Клетка

Нормальная анатомия человека Сапин М. Р., Билич Г. Л.

Глава 1. Клетка и ткани

Клетка

• Человек
• Клетка
• Химическая организация клетки
• Строение клетки
• Цитолемма
• Межклеточные соединения
• Клеточное ядро
• Цитоплазма
• Реакции клетки
• Жизненный путь клетки
• Деление клеток

Ткани

• Эпителиальная ткань
• Соединительная ткань
• Собственно соединительная ткань
• Скелетные ткани
• Кровь
• Мышечная ткань
• Нервная ткань

Органы, системы и аппараты органов

Развитие человека в онтогенезе

 

В процессе изучения тела человека его структуры подразделяют на клетки, ткани, органы, системы и аппараты органов, которые формируют целостный организм (табл. 1).

КЛЕТКА

Первый уровень организации живого – клетки – изучает наука цитология. Клетка является элементарной единицей строения живого, ей присущи все свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, получение энергии извне, обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, размножение, передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде.

В 1839 г. Теодор Шванн создал клеточную теорию, согласно которой все ткани состоят из клеток; клетки растений и животных имеют общие принципы строения: каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма – это сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие главные положения:

• – клетка является универсальной элементарной единицей живого;
• – клетки всех организмов принципиально сходны по строению, функции и химическому составу;
• – клетки размножаются только путем деления исходной клетки;
• – клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию;
• – многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы;
• – благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляются рост, развитие, обмен веществ и энергии.

ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

В состав веществ, участвующих в реакциях, связанных с жизнедеятельностью клетки, входят почти все известные химические элементы, причем на долю четырех из них приходится около 98 % массы клетки:

• кислород (65–75 %),
• углерод (15–18 %),
• водород (8–10 %)
• азот (1,5–3 %).

Остальные элементы подразделяются на две группы – макроэлементы (около 1,9 %) и микроэлементы (около 0,1 %). К макроэлементам относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, к микроэлементам – цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт и др. Микроэлементы влияют на обмен веществ, без них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки в отдельности и организма как целого.

Клетка состоит из неорганических и органических веществ.

Среди неорганических преобладает вода, ее относительное количество в клетке от 70 до 80%. Вода – универсальный растворитель, в ней происходят все биохимические реакции, при участии воды осуществляется теплорегуляция клетки. Вещества, растворимые в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными. Гидрофобные вещества (жиры и жироподобные вещества) не растворяются в воде. Есть органические вещества с вытянутыми молекулами, у которых один конец гидрофилен, другой – гидрофобен; их называют амфипатическими. Примером амфипатических веществ могут служить фосфолипиды, участвующие в образовании биологических мембран. Неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5 % массы клетки.

Среди органических веществ преобладают белки (10–20 %), жиры, или липиды (1–5 %), углеводы (0,2–2,0 %), нуклеиновые кислоты (1–2 %). Белки являются биологическими катализаторами (ферментами), увеличивающими скорость химических реакций в клетке.

Белки, входя в состав всех клеточных структур, выполняют пластическую (строительную) функцию – образуют клеточный скелет (цитоскелет). Движения клеток также осуществляют специальные белки (актин, миозин, динеин). Белки обеспечивают транспорт веществ в клетке, выполняют защитные функции. И, наконец, белки являются одним из источников энергии.

Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Среди моносахаридов в клетке имеются глюкоза и пентоза, которая входит в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды – плохо. В животных клетках полисахариды представлены гликогеном. Углеводы являются источником энергии. Сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеины) или с жирами (гликолипиды), участвуют в образовании клеточных поверхностей и во взаимодействиях клеток.

К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды участвуют в образовании клеточных мембран, выполняя тем самым строительную функцию. Они являются важнейшим источником энергии.

Нуклеиновые кислоты состоят из мономеров нуклеотидов, каждый из которых образован пуриновым или пиримидиновым основанием, сахаром (пентоза) и остатком фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые различаются по составу. Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью.

Молекула ДНК состоит из двух разнонаправленных полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты, при этом основание расположено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет – снаружи. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой водородными связями. ДНК несет в себе генетическую информацию, закодированную последовательностью азотистых оснований. Эта информация определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т. е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Вместе с ДНК дочерним клеткам передается генетическая информация, определяющая все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях, а у растений – в ядре и в хлоропластах.

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды клеточной мембраной (цитолеммой), и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения (рис. 1). Цито плазма включает в себя гиалоплазму и органеллы общего назначения, которые имеются во всех клетках, и органеллы специального назначения, которые есть лишь в определенных клетках и выполняют специальные функции. В клетках встречаются также временные клеточные структуры – включения.

Клетки разнообразны по форме, строению, химическому составу и характеру обмена веществ. Клетки имеют ряд общих структурных признаков, от которых зависит выполнение ими основных функций, присущих всем клеткам. Вместе с тем клетки имеют определенные признаки, связанные с выполнением ими специальных функций. Размеры клеток у человека варьируют от нескольких микрометров (например, малые лимфоциты – около 7 мкм) до 200 мкм (яйцеклетка).

Форма клеток разнообразна. Они могут быть шаровидными, овоидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, призматическими, полигональными, пирамидальными, звездчатыми, отростчатыми и др. Основными структурами клетки являются ее цитолемма, цитоплазма и ядро.

Цитолемма

Цитолемма состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая такая молекула имеет две части – головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки, напротив, гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка (рис. 2). Некоторые белки проходят через всю толщу мембраны, так что один конец молекулы обращен в околомембранное пространство по одну сторону мембраны, другой – по другую. Их называют интегральными (трансмембранными). Другие белки расположены так, что в околомембранное пространство обращен лишь один конец молекулы, а другой лежит во внутреннем или в наружном монослое мембраны. Такие белки называют внутренними или соответственно внешними (иногда и те, и другие называют полуинтегральными). Некоторые белки (обычно переносимые через мембрану и временно находящиеся в ней) могут лежать между фосфолипидными слоями.

Цитолемма выполняет следующие основные функции:

• взаимодействие клетки с окружающей средой,
• разграничительную (барьерную),
• транспортную,
• рецепторную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды),
• функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы.

Толщина цитолеммы около 10 нм, так что при световой микроскопии она неразличима. Наружный и внутренний электронно-плотные слои цитолеммы (гидрофобные головки) имеют толщину около 2–5 нм, средний электронно-прозрачный слой – около 3 нм. Одной из важнейших функций цитолеммы является транспорт веществ. Поступление веществ в клетку или выход их наружу осуществляется путем диффузии, осмоса, экзо- или эндоцитоза. Диффузия и осмос носят пассивный характер (не требуют затрат энергии).

Экзо- и эндоцитоз – это активные процессы, связанные с потреблением энергии. Внутренняя поверхность цитолеммы несет, как правило, отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Малые заряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны. Крупные заряженные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). Транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации ионов водорода (Н+) и трансмембранной разности потенциалов.

Диффузия (от лат. diffusio – распространение, растекание) – это переход ионов или молекул через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией. Вода поступает в клетку путем осмоса (от греч. osmos – толчок, давление). Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза аденозинтрифосфата (АТР) или разности потенциалов на обеих поверхностях цитолеммы.

Активный транспорт происходит против градиента концентрации. На цитолемме с помощью натрий-калиевого насоса поддер живается мембранный потенциал. Этот насос накачивает против градиента концентрации К+ в клетку, а Na+ – во внеклеточную среду. Внешняя поверхность цитолеммы покрыта гликокаликсом, толщина которого колеблется в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. Эти молекулы представляют собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов. Многие молекулы гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Гликокаликс наряду с самой цитолеммой обеспечивает барьерную функцию поверхностного комплекса.

Межклеточные соединения

Соседние клетки взаимодействуют друг с другом, их цитолемма образует межклеточные соединения (рис. 3).

 

Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. У простых соединений цитолемма соседних клеток формирует выросты наподобие зубцов, так что зубцы цитолеммы одной клетки внедряются между двумя зубцами другой (зубчатое соединение), или переплетающихся между собой интердигитаций (пальцевидное соединение). Между цитолеммами соседних клеток во многих соединениях сохраняется межклеточная щель шириной 15–20 нм.

Сложные соединения подразделяются на:

• адгезионные,
• замыкающие
• проводящие.

К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудесмосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электронно-плотных половин, принадлежащих цитолеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопротеиновой природы. Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых филаментов.

Плотные соединения, или запирающие зоны, практически не имеют межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят.

К проводящим соединениям относятся нексус, или щелевидный контакт, и синапс. Через них из одной клетки в другую проходят молекулы и передается нервный импульс. В нексусе между цитолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2–4 нм. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоцитов). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы.

У некоторых видов клеток их цитолемма образует тонкие выросты – микроворсинки, увеличивающие клеточную поверхность. Длина микроворсинок составляет 1–2 мкм и диаметр – до 0,1 мкм. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. При особой активности всасывания микроворсинки так близко располагаются друг возле друга, что их присутствие называется щеточной каймой. В щеточной кайме многие молекулы гликокаликса обладают ферментативной активностью.

Особо крупные микроворсинки, длиной до 7 мкм, называют стереоцилиями. Они имеются у некоторых специализированных клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха). Они могут отклоняться от своего первоначального положения, что вызывает возбуждение клетки, которое воспринимается прилежащими нерв ными окончаниями, и сигналы поступают в центральную нервную систему.

Клеточное ядро

В большинстве клеток ядро шаровидное или овоидное. Однако встречаются ядра и другой формы (кольцевидные, палочковидные, веретенообразные, бобовидные, сегментированные и др.). Размеры ядра колеблются в широких пределах – от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, однако есть двухъядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты). Иногда многоядерными клетками называют структуры, которые образовались в результате слияния нескольких одноядерных клеток, – симпласты; они встречаются, в частности, в составе скелетных поперечнополосатых мышечных волокон. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, или кариотекой, которая образована двумя мембранами – внутренней и наружной (рис. 4).

Пространство между этими двумя мембранами называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20–50 нм и сохраняет сообщение Соединительная ткань с полостями эндоплазматической сети. Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки сливаются, а в месте слияния образуется пора, в которой располагаются белковые молекулы, образующие поровый комплекс. Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры могут занимать до 25% поверхности ядра. Количество пор у одного ядра достигает 3000–4000, а их плотность составляет около 11 на 1 мкм 2 ядерной оболочки. Из ядра в цитоплазму транспортируются, в основном, разные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают ферменты, необходимые для синтеза РНК и регуляции интенсивности этого синтеза, а в ряде клеток – молекулы гормонов, которые тоже регулируют активность синтеза РНК. Внутренняя мембрана кариотеки связана с многочисленными промежуточными филаментами ядра, к ней прикреплены хромосомы.

Нуклеоплазма представляет собой коллоид (обычно в форме геля), содержащий множество разнообразных ферментов. В живых клетках нуклеоплазма (кариоплазма) внешне гомогенна (кроме ядрышка). В кариоплазме различают два типа хроматина (от греч. сhroma – краска, soma – тело): хорошо окрашивающийся электронно-плотный гетерохроматин, образованный осмиофильными гранулами размером 10–15 нм и фибриллярными структурами толщиной около 5 нм, и светлый эухроматин. Гетерохроматин расположен, в основном, вблизи внутренней ядерной мембраны и вокруг ядрышка. Эухроматин находится между скоплениями гетерохроматина.

Хроматин – это комплекс веществ, входящих в состав хромосом: ДНК, белка и РНК в соотношении 1 : 1,3 : 2. Основу каждой хромосомы составляет ДНК, молекула которой имеет вид спирали. В целом хромосомы в функционирующей клетке обеспечивают синтез РНК, необходимой для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации – ее транскрипция.

Разные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Особенно выделяются участки, синтезирующие рибосомные РНК (рРНК). Эти участки называют ядрышковыми организаторами, поскольку они образуют структуры ядра, называемые ядрышком. Хромосомы являются также хранителями наследственных свойств организма. Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код. Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромосомах, называют геномом. При подготовке клетки к делению геном удваивается, а при самом делении поровну распределяется между дочерними клетками.