Развитие человека в онтогенезе

Глава 1. Клетка и ткани

Орган отличается свойственной ему формой и строением, приспособленными к выполнению определенной функции. Каждый орган содержит все виды тканей, однако одна из тканей является основной – «рабочей», выполняющей главную функцию органа. Так, у печени, легких, почек, желез – это эпителиальная ткань, у костей – соединительная (костная), у мозга – нервная ткань. Соединительная ткань выполняет в каждом органе опорную, механическую, трофическую функции, образует соединительнотканный каркас органа, его строму. Мышечная ткань участвует в образовании стенок кровеносных, лимфатических сосудов, пищеварительной системы, воздухоносных и мочевыводящих путей. Нервная ткань представлена нервами (и их концевыми разветвлениями), иннервирующими орган.

Органы анатомически и функционально объединяются в системы (группы) органов, связанных друг с другом анатомически, имеющих общий план строения, единство происхождения и выполняющих одну общую функцию. В организме человека выделяют пищеварительную, дыхательную, мочевыделительную, половую, нервную, кровеносную и иммунную (в том числе лимфатическую) системы. Некоторые органы объединяются по функциональному принципу в аппараты. У аппаратов органы имеют различное строение и происхождение, могут быть не связаны анатомически, но их объединяет участие в выполнении общей функции. Например, опорно-двигательный, эндокринный аппараты. В организме человека выделяют собственно тело – сому (от греч. soma – тело), включающую кости, соединение костей, кожу, мышцы, образующие полости тела, и внутренности, расположенные внутри полостей.

Основные принципы строения тела человека – это сегментарность (более четко сохранились у человека лишь в области туловища), двусторонняя симметрия (сходство сторон) и корреляция (соотношение между отдельными частями). Анатомия человека традиционно называется нормальной анатомией. Понятие «норма» отражает здоровье, реальное состояние человека. Нормальным следует считать такое строение (состояние) организма, органа, при котором их функция не нарушается. Норма характеризуется наличием индивидуальной изменчивости (варианты нормы). Например, слепая кишка у взрослого человека может быть в правой подвздошной ямке или под печенью. Все это – варианты нормы. Обратное расположение внутренностей, при котором слепая кишка и печень расположены слева, а желудок, селезенка и сигмовидная ободочная кишка – справа, является аномалией. Аномалии – это отклонение от общей закономерности, выходящей за границы нормы. Варианты и аномалии формируются у человека в процессе его развития еще во внутриутробном периоде.

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

Изучая закономерности строения тела человека, необходимо ознакомиться с основными этапами развития человеческого зародыша.

Зародыш (эмбрион) человека – это организм, развивающийся в теле матери от зачатия до рождения. Первые 8 недель, когда происходят основные изменения его строения, называют эмбриональным периодом. Остальная, большая часть внутриутробного развития, с 9-й по 38–39-ю неделю, называется плодным, или фетальным, периодом, а сам организм – плодом.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в маточной трубе, после чего образуется качественно новая структура: одноклеточный зародыш – зигота. В момент оплодотворения мембраны сперматозоида и яйцеклетки сливаются, после чего сливаются ядра, образуя диплоидное ядро. После оплодотворения мембрана яйцеклетки становится непроницаемой для других сперматозоидов. Развитие зародыша начинается уже в маточной трубе. В результате дробления зиготы, которое длится 3–4 дня и происходит в полости маточной трубы, образуется бластула (от греч. blastos – росток) – пузырек, у которого различают заполненную жидкостью полость – бластоцель (от греч. koilos – полый), окруженную многочисленными клетками – бластомерами (от греч. meros – доля). Выделяют два вида бластомеров: крупные темные и мелкие светлые. Из мелких бластомеров формируется стенка пузырька – трофобласт (от греч. trophe – питание), дающий в дальнейшем начало внешнему слою оболочек зародыша. Скопление более крупных бластомеров получило название эмбриобласта – «зачаток зародыша» (от греч. embryon – зародыш), который прилежит к трофобласту изнутри (рис. 34).

 

Из эмбриобласта развиваются зародыш и внезародышевые части (кроме трофобласта). Зародыш, имеющий вид пузырька, на 6–7-й день беременности внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. На 2-й неделе развития эмбриобласт разделяется на две пластинки. Одна из пластинок, образованная высокими призматическими клетками, дает начало эктодермальной пластинке (от греч. ektos – вне, derma – кожа). Это наружный зародышевый листок – эктодерма. Вторая пластинка, образованная слоем кубических клеток, образует энтодерму (внутренний зародышевый листок). Края энтодермы разрастаются, соединяются между собой и образуют желточный пузырек. Эктодермальная пластинка формирует амниотический пузырек.

С 15–17-го дня развития (3-я неделя беременности) начинает формироваться трехслойный зародыш, из трех слоев которого развиваются все ткани будущего организма. Клетки эктодермальной пластинки погружаются в промежуток между наружной (эктодермальной) и внутренней (энтодермальной) пластинками, дают начало спинной струне – хорде (от греч. chorde – струна). Клетки эктодермы, прорастая по обе стороны между наружной и внутренней пластинками зародышевого щитка и по бокам от хорды, образуют средний зародышевый листок – мезодерму. Зародыш становится трехслойным. На 3-й неделе развития из эктодермы начинает формироваться нервная трубка.

На 3–4-й неделе развития тело зародыша (зародышевый щиток) изгибается и становится выпуклым, по бокам формируется глубокая продольная борозда – туловищная складка. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, эктодерма покрывает зародыш со всех сторон. Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывается в трубку, образующую зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо (рис. 35). Из энтодермы образуются эпителий и железы желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, из эктодермы – нервная система, кожный эпидермис и его производные, эпителиальная выстилка анального отдела прямой кишки, влагалища, ротовой полости.

Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. У переднего и заднего концов зародыша имеются впячивания эктодермы – ротовая ямка (будущая ротовая полость) и клоакальная (заднепроходная) ямка. Ротовую ямку от первичной кишки отделяет двухслойная (глоточная) перепонка (мембрана), заднепроходную ямку – заднепроходная (анальная) перепонка. На 4-й неделе внутриутробного периода прорывается передняя (глоточная) перепонка, на 3-м месяце – задняя. Амнион, заполненный жидкостью, окружает зародыш, предохраняя его от различных повреждений. Рост желточного мешка постепенно замедляется, он редуцируется.

Дорсальная часть мезодермы (средний зародышевый листок), которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела – сомиты, число пар которых на 34-й день развития достигает 43–44. У сомитов различают переднемедиальную часть – склеротом, из которого развиваются кости и хрящи скелета. Латеральнее расположен миотом, из которого формируется поперечнополосатая скелетная мускулатура. Кнаружи лежит дерматом, из которого образуется собственно кожа (рис. 36).

 

Из вентральной несегментированной части мезодермы – спланхнотома – образуются 2 пластинки. Прилежащая к первичной кишке медиальная (висцеральная) пластинка называется спланхноплеврой, прилежащая к стенке тела зародыша латеральная (наружная) – это соматоплевра. Из этих пластинок развиваются серозные оболочки, а пространство между ними превращается в полости (брюшинную, плевральные и перикардиальную). Мезенхима спланхноплевры служит основой для образования всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия, который имеет энтодермальное происхождение. Из мезенхимы спланхнотома образуются клетки крови, гладкая мышечная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительная ткань. Мезенхима спланхнотомов является также источником развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани, коркового вещества надпочечника и эпителия половых желез (яичек, яичников). На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефротомы, из которых развивается эпителий почек и семявыносящих путей.

На 4-й неделе развития зародыша из эктодермы формируются зачатки органов слуха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и зрения (будущие хрусталики). В то же время преобразуются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты. Каудальнее видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг. На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки – одного из зачатков диафрагмы. Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик).

 

К концу 1-го месяца развития зародыш имеет длину 6,5 мм. На 5–8-й неделе у зародыша развиваются сердце, легкие, усложняется строение кишечной трубки, формируются висцеральные и жаберные дуги, образуются капсулы органов чувств. Нервная трубка расширяется в головном конце (будущий головной мозг). В возрасте около 31–32 дней (5-я неделя) длина зародыша составляет 7,5 мм. На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6–7-й недели появляются зачатки пальцев рук, а затем ног.

В конце 2-го – начале 3-го лунного месяца у плода можно различить относительно большую голову, на которой видны рот, нос, глаза и уши, туловище и конечности, начинают образовываться ногти и индифферентные наружные половые органы, которые можно дифференцировать на 4-м месяце. На 5-м месяце развивается кожный покров, кожная основа. В течение 9-го месяца интенсивно формируется подкожная основа, уплотняются хрящи носа и ушной раковины, удлиняются ногти.

Таблица 3 Периоды жизни человека

В онтогенезе человека различают также внеутробный, или постнатальный, период, начинающийся с момента рождения ребенка (табл. 3). Каждый период постнатального онтогенеза человека имеет характерные морфологические особенности (табл. 4). Длина тела и его масса являются интегральными показателями, позволяющими судить о физическом развитии человека.

Масса тела удваивается к 5–6 месяцу после рождения, утраивается к году и увеличивается примерно в 4 раза к двум годам. Увеличение длины и массы тела идет примерно одинаковыми темпами. Максимальная годичная прибавка массы тела наблюдается в подростковом возрасте: у девочек – на 13-м, а у мальчиков на 15-м году жизни. Масса тела увеличивается до 20–25 лет. Обычно величина массы тела сохраняется до 40– 46 лет. Следует стремиться к тому, чтобы в течение всей жизни масса тела человека сохранялась в пределах показателей 19–20-летнего возраста.

У новорожденного голова округлая, большая (1/4 всей длины тела против 1/8 у взрослого), шея и грудь короткие, живот длинный, ноги короткие, руки длинные (рис. 37). Окружность головы на 1–2 см больше окружности груди, мозговой отдел черепа относительно больше лицевого. Грудная клетка бочкообразная. Позвоночник не имеет изгибов.

 

Таблица 4. Длина, масса и площадь поверхности тела в постнатальном онтогенезе

Внутренние органы относительно крупнее, чем у взрослого человека. Так, масса печени у новорожденного составляет 1 / 20 массы тела, в то время как у взрослого 1 / 50 . Масса мозга новорожденного составляет 13–14 % от массы тела, а у взрослого человека – лишь около 2 %. Физическое развитие ребенка происходит не постепенно, а скачкообразно.

В грудном возрасте тело ребенка растет наиболее быстро. Примерно с 6 месяцев начинается прорезывание молочных зубов. За первый год жизни размеры ряда органов и систем достигают размеров, характерных для взрослого (глаз, внутреннее ухо, центральная нервная система). В течение первых лет жизни быстро растут и развиваются опорно-двигательный аппарат, пищеварительная и дыхательная системы.

В период раннего детства прорезываются все молочные зубы, увеличение массы тела определяет рост тела в длину. Быстро прогрессирует психическое развитие ребенка и, что самое главное, речь, память. Ребенок начинает ориентироваться в пространстве. В период первого детства рост в длину превалирует над увеличением массы тела. В конце периода начинается прорезывание постоянных зубов. В связи с быстрым развитием мозга, масса которого к концу периода первого детства достигает 1100 – 1200 г, быстро развиваются умственные способности, длительно сохраняется способность узнавания, ориентации во времени, днях недели. В раннем и первом детстве половые отличия (кроме первичных половых признаков) почти не выражены.

В период второго детства вновь преобладает рост тела в ширину. В это время начинается половое созревание, а к концу периода усиливается рост тела в длину, темпы которого больше у девочек. Прогрессирует психическое развитие детей. Развивается ориентация в отношении месяцев года и календарных лет. Начало полового созревания более раннее у девочек, что связано с усилением секреции женских половых гормонов: в 8–9 лет начинают расширяться таз и округляться бедра, увеличиваются секреция сальных желез и оволосение лобка. У мальчиков в 10–11 лет начинается рост гортани, яичек и полового члена.

В подростковом возрасте быстро растут и развиваются половые органы, усиливаются вторичные половые признаки. В подростковом возрасте рост тела в длину превалирует над ростом в ширину. Развивается механическая и словесно-логическая память.

В юношеском возрасте рост и развитие организма в основном завершаются, все аппараты и системы органов практически достигают морфофункциональной зрелости.

В зрелом возрасте строение тела изменяется мало, а в пожилом и старческом прослеживаются характерные перестройки, которые изучает специальная наука геронтология (от греч. geron – старик). Временные границы старения варьируют в широких пределах у различных индивидуумов. Следует особо подчеркнуть, что активный образ жизни, регулярные занятия физической культурой замедляют процесс старения.

Половые признаки отличают мужчину от женщины. Они делятся на первичные (половые органы) и вторичные (развитие волос на лобке, развитие молочных желез, изменение голоса и др.) (табл. 5).

Таблица 5. Некоторые половые отличия

В анатомии имеется понятие о типах телосложения, которые определяются генетическими (наследственными) факторами, влиянием внешней среды, социальными условиями. Выделяют три типа телосложения человека: мезоморфный, брахиморфный и долихоморфный. При мезоморфном (от греч. mesos – средний, morphe – вид, форма) типе телосложения (нормостеники) анатомические особенности приближаются к усредненным параметрам нормы (с учетом возраста, пола и т. д.). Для брахиморфного (от греч. brachys – короткий) типа телосложения (гиперстеники) характерны преобладание поперечных размеров, упитанность, не очень высокий рост. Сердце относительно больших размеров, расположено поперечно благодаря высоко стоящей диафрагме, что приводит к укорочению легких. Петли тонкой кишки расположены преимущественно горизонтально. Лица долихоморфного (от греч. dolychos – длинный) типа телосложения (астеники) отличаются преобладанием продольных размеров, относительно более длинными конечностями, слабым развитием мышц и жира, сравнительно тонкими, узкими костями. Их внутренности опущены, диафрагма расположена ниже, поэтому легкие длиннее, а сердце расположено почти вертикально. Нормальная анатомия рассматривает расположение и взаимоотношения частей тела и органов в каждой части тела и выделяет области (рис. 38).

 

В качестве ориентиров в анатомии служат линии, оси и плоскости (рис. 39). Для определения положения органов используют три взаимно перпендикулярные плоскости: сагиттальную (от греч. sagitta – стрела), вертикально рассекающую тело спереди назад; фронтальную (от греч. frons – лоб), перпендикулярную к первой, вертикальную (ориентированную справа налево) соответственно плоскости лба; горизонтальную, перпендикулярную первым двум, параллельную плоскости пола. В теле человека условно можно провести множество таких плоскостей.

 

Сагиттальную плоскость, которая делит тело пополам на правую и левую половины, называют срединной. Для обозначения расположения органов по отношению к горизонтальной плоскости применяют термины:

• верхний (краниальный, от лат. cranium – череп),
• нижний (каудальный, от лат. cauda – хвост);

по отношению к фронтальной плоскости:

• передний (вентральный, от лат. venter – живот),
• задний (дорсальный, от лат. dorsum – спина).

Выделяют также понятия:

• боковой (латеральный), расположенный на удалении от срединной плоскости
• срединный (сагиттальный)
• средний (медиальный), лежащий ближе к срединной плоскости.

Для обозначения частей конечностей применяют термины:

• проксимальный (расположенный ближе к началу конечности)
• дистальный (находящийся дальше от туловища).

Кроме того, в анатомии употребляют такие общие прилагательные, как правый, левый, большой, малый, поверхностный, глубокий.

Для определения границ используют ряд вертикальных линий: переднюю и заднюю срединные (первая проходит по середине передней поверхности тела человека, разделяя его на две симметричные половины – правую и левую, вторая – вдоль вершин остистых отростков позвонков);

• правую и левую окологрудинные, проведенные вдоль соответствующих краев грудины;
• среднеключичную, проведенную через середину ключицы;
• подмышечные (передняя, задняя, средняя), проведенные через соответствующие края и середину подмышечной ямки;
• лопаточную, проведенную через нижний угол лопатки;
• околопозвоночную, проведенную вдоль позвоночного столба, через реберно-поперечные суставы.