МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Мышечная ткань осуществляет функции движения благодаря своей способности сокращаться. Существуют четыре разновидности мышечной ткани: исчерченная (скелетная, поперечнополосатая), неисчерченная гладкая и сердечная (исчерченная).
Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань
Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей оболочкой (мембраной) – сарколеммой (от греч. sarcos – мясо), которая в световом микроскопе выглядит в виде тонкой темной полоски (рис. 20). Под сарколеммой мышечного волокна располагается несколько ядер эллипсоидной формы, содержащих 1–2 ядрышка и большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Примерно 2 / 3 сухой массы миосимпласта приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие через цитоплазму (саркоплазму). Между миофибриллами залегают митохондрии с развитыми кристами и частички гликогена. Саркоплазма богата бел ком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород.
Миофибриллы составляют основную часть мышечного волокна. Это специальные органеллы, образованные нитями сократительных белков миозина и актина, расположенными вдоль мышечного волокна в определенном порядке (рис. 21). Белковые нити (миофиламенты) скреплены при помощи особых периодически повторяющихся структур, получивших название телофрагм и мезофрагм. Телофрагмы образованы белковыми молекулами, ориентированными поперек мышечного волокна и при крепленными к сарколемме (оболочке волокна). На продольном срезе мышечного волокна телофрагмы имеют вид темных поперечных линий толщиной около 100 нм – линий Z. На середине между двумя соседними телофрагмами располагается также поперечная структура – мезофрагма. На продольном срезе волокна ее называют линиями М. От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят тонкие (5 нм) актиновые нити. Навстречу этим нитям от телофрагмы идут толстые (10 нм) миозиновые нити, проникающие между актиновыми нитями.
Участок между двумя линиями Z (телофрагмами) называют саркомером, который является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Часть миофибриллы, занятая мезофрагмой (линия М) с отходящими от нее в обе стороны миозиновыми нитями (миофиламентами), получила название полоски Н. Та часть мио фибриллы, в которой располагаются и нити миозина и нити актина, является полоской А (анизотропный диск, диск А). Части двух соединенных саркомеров, занятые линией Z (телофрагммой) с отходящими от нее в обе стороны актиновыми нитями, образуют полоску I (изотропный диск, диск I). Чередование темных дисков А и светлых дисков I, располагающихся на одном уровне в соседних миофибрилл, создает на гистологическом препарате скелетной мышцы впечатление поперечной исчерченности. Сарколемма на уровне телофрагмы образует глубокие впячивания, в которых располагаются поперечные трубочки (Т-трубочки) не зернистой эндоплазматической сети, разветвляющиеся между миофибриллами мышечного волокна.
В основе мышечного сокращения лежат взаимодействия между актином и миозином. При сокращении мышцы актиновые миофиламенты скользят навстречу миозиновым миофиламентам. При расслаблении мышцы миофиламенты двигаются в противоположные стороны, при этом дли на дисков А не изменяется, а дисков I уменьшается в размерах. По количеству миофибрилл в саркоплазме мышечные волокна подразделяются на медленные («красные»), содержащие мало миофибрилл и много саркоплазмы, и быстрые («белые»), в которых много миофибрилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышечные волокна медленно сокращаются, но могут долго находиться в рабочем состоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокращаются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных и быстрых исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон обеспечивает быстроту реакции (сокращения) и длительную работоспособность.
Источником развития поперечнополосатой скелетной мышечной ткани являются клетки миотомов сомитов. На ранних стадиях развития зародыша из мезодермы миотомов выселяются одноядерные веретенообразные клетки миобласты. Быстро размножаясь, миобласты в соответствующих местах образуют закладки будущих мышц. Быстрое деление ядер приводит к утрате миобластами клеточного строения, и они превращаются в крупные многоядерные комплексы – мышечные волокна. В формирующихся мышечных волокнах увеличивается количество миофибрилл, появляется поперечная исчерченность. Вместе с ростом и дифференцировкой мышечных волокон происходит слияние их с клетками-сателлитами. Последние располагаются под сарколеммой мышечных волокон и являются источником новых волокон. Клетки-сателлиты способны делиться и давать начало миобластам после травмы мышц.
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань образует сократимый аппарат в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, внутренних органов, протоков желез и других органов. Структурным элементом этой ткани являются гладкомышечные клетки – миоциты (рис. 22). Гладкие миоциты представляют собой веретенообразные клетки длиной от 20 до 500 мкм и толщиной от 5 – 18 мкм. Каждый миоцит имеет одно палочковидное ядро, расположенное в середине клетки. Клетки располагаются группами, их заостренные концы внедряются между двумя соседними клетками. Клетка (миоцит) содержит продольно ориентированные миофиламенты. Изнутри к цитолемме прилежат веретенообразные плотные поля (тельца прикрепления), являющиеся эквивалентами Z-линий поперечнополосатых мышечных волокон. Плотные поля представляют собой эллипсоидные тельца длиной до 3 мкм, толщиной 0,2–0,5 мкм, удаленные друг от друга на расстояние 1–3 мкм.
В цитоплазме гладких миоцитов имеются тонкие актиновые миофиламенты диаметром 3–8 нм, которые прикрепляются к плотным полям; промежуточные миофиламенты толщиной около 10 нм, образующие пучки, которые соединяют между собой соседние плотные поля; толстые короткие миозиновые миофиламенты диаметром около 15 нм. В расслабленном миоците между актиновыми филаментами расположены единичные короткие миозиновые. При сокращении актиновые филаменты скользят по отношению друг к другу под влиянием миозина, подтягивая прикрепительные тельца. Цитолемма при этом деформируется, плотные тельца сближаются, в результате чего участки, расположенные между плотными тельцами, вздуваются (рис. 23). Движения одних плотных прикрепительных телец передаются другим промежуточными филаментами, что вызывает синхронное сокращение миоцита. Скорость мышечного сокращения в гладких миоцитах значительно ниже, чем в поперечнополосатых волокнах (в 100–1000 раз).
Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (напри мер, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны (например, маятникообразные перистальтические движения кишечника). При сокращении миоцита ядро изгибается и даже спиралевидно закручивается. Органеллы, в том числе многочисленные митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи раз виты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической функции миоцитов.
Гладкие миоциты сокращаются непроизвольно, помимо усилия воли, их функции находятся под контролем автономной (вегетативной) части нервной системы. Гладкие миоциты объединя ются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и эластические волокна.
Сердечная мышечная ткань образована плотно прилегающими одна к другой, имеющими поперечнополосатую исчерченность мышечными клетками – кардиомиоцитами (рис. 24). Кардиомиоциты представляют собой удлиненные (до 100–150 мкм) клетки толщиной 10–20 мкм, каждая клетка имеет ядро, расположенное в центре. Органеллы общего значения сосредоточены в области концов клетки. Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофибрилл. В кардиомиоцитах имеются включения (гликоген, липиды). Актиновые и миозиновые миофибриллы располагаются так же, как в клетках скелетной мускулатуры. Тонкие актиновые миофибрил лы одним концом прикреплены к телофрагме, образующей линию Z. Толстые (миозиновые) миофибриллы, расположенные между актиновыми, одним своим концом прикрепляются к мезофрагме (линия М), а другим направлены в сторону телофрагмы.
Кардиомиоциты, контактируя между собой, образуют в структурном и функциональном отношениях целостную сократительную систему. На границах прилегающих один к другому кардиомиоцитов находятся вставочные диски, состоящие из соприкасающихся участков цитолеммы контактирующих клеток наподобие расширенных десмосом. Вставочные диски прочно соединяют соседние кардиомиоциты и в то же время обеспечивают быстрое прохождение через них нервных импульсов, что дает возможность всем сердечным миоцитам сокращаться одновременно. С помощью вставочных дисков обеспечивается не только структурное, но и функциональное объединение кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (миокард). Сердечные мышцы клетки окрашиваются автоматически, подчиняясь ритму проводящей системы сердца и функциям автономной (вегетативной) нервной системы.