СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Соединительная ткань представляет обширную группу, включающую собственно соединительные ткани (рыхлую волокнистую и плотную волокнистую), а также ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная), твердые скелетные (костные и хрящевые) и жидкие (кровь).
Соединительные ткани выполняют функции:
- опорную (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость),
- трофическую,
- защитную (рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительные ткани, кровь).
В отличие от других тканей, соединительные ткани сформированы из многочисленных клеток и межклеточного вещества, а также различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных). Межклеточное вещество кости твердое, крови – жидкое.
Все названные виды соединительной ткани являются производными мезенхимы (от греч. mesos – средний, enchyma – налитое), которая образуется преимущественно из мезодермы. К эмбриональным тканям относят слизистую соединительную ткань, имеющуюся у зародыша. Морфологически слизистая ткань напоминает мезенхиму, она входит в состав пупочного канатика и пластинки хориона, окружая кровеносные сосуды. Слизистая ткань пупочного канатика (вартонов студень) образована слизистыми клетками (мукоцитами), которые имеют отростчатую форму и напоминают мезенхимные, и межклеточным веществом, содержащим большое количество мукополисахаридов. В слизистой ткани проходят тонкие коллагеновые волокна. Многоотростчатые клетки формируют трехмерную сеть. Переплетающиеся пучки коллагеновых микрофибрилл обеспечивают прочность пупочного канатика, а способность гиалуровой кислоты связывать воду обеспечивает тургор. С увеличением возраста плода в слизистой ткани увеличивается количество коллагеновых волокон.
Собственно соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, не рвов, покрывает мышцы, образует строму большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку. РВСТ состоит из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, многочисленных собственных и пришлых клеток, располагающихся в аморфном межклеточном веществе, которое продуцирует молодые клетки соединительной ткани – фибробласты (рис. 15).
Тучные клетки лежат вблизи капилляров, перициты окружают капилляры, будучи внедрены в их базальную мембрану. Тонкие микрофибриллы коллагеновых волокон переходят из одного коллагенового волокна в другое. Эластические волокна, придающие РВСТ эластические свойства, широко разветвляются и анастомозируют между собой. Ретикулярные волокна образуют строму лимфоидных (иммунных) органов, а также тонкие сеточки вокруг сосудов, которые сопровождаются нервными волокнами. Пространства между этими структурами заняты аморфным веществом, которое представляет собой гель, состоящий из полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью.
Фибробласты (от греч. fibra – волокно, blastos – зародыш) и фиброциты – основные специализированные фиксированные клетки соединительной ткани. Фибробласты являются главными продуцентами межклеточного вещества (рис. 16). Базофилия цитоплазмы, обусловленная множеством свободных и прикрепленных рибосом, более выражена у молодых клеток, которые способны делиться. От поверхности клетки отходят мелкие цитоплазматические отростки и многочисленные короткие микроворсинки. Овальное или эллипсоидное ядро сравнительно бедно хроматином. Очень хорошо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Фибробласты синтезируют и секретируют основные компоненты межклеточного вещества: полисахариды, предшественники коллагена и эластина. Полисахариды представлены гликозаминогликанами (гиалуроновая кислота, протеогликаны). В гель, образованный гликозаминогликанами, погружены различные фибриллярные структуры. Основным из них является коллаген.
Вблизи поверхности фибробласта молекулы тропоколлагена объединяются между собой во внеклеточном пространстве путем самосборки, образуя протофибриллы. Пять–шесть протофибрилл, соединяясь между собой с помощью боковых связей, образуют микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофибриллы также соединяются между собой, образуя длинные поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 300 нм, которые, в свою очередь, формируют коллагеновые волокна толщи ной 1–20 мкм. И, наконец, волокна формируют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм, при этом на всех уровнях организации коллаген имеет спиральное строение, что обеспечивает создание весьма прочных структур.
Молекулы коллагена расположены в фибрилле параллельными рядами, ступенчато. Соседние фибриллы сдвинуты одна относительно другой на 1 / 4 длины (64 нм), а промежуток между концом одной и началом другой молекулы составляет 35 нм. Такое расположение молекул коллагена создает поперечную исчерченность, которая четко видна на окрашенных препаратах: темные и светлые сегменты правильно чередуются между собой, образуя периоды длиной 64 нм каждый. По мере старения фибробласты превращаются в фиброциты, которые слабо синтезируют компоненты межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани. Фиброцит представляет собой многоотростчатую веретенообразную клетку с крупным эллипсоидным ядром, бедным хроматином, мелким ядрышком и небольшим количеством бедной органеллами цитоплазмы. Зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. Цитоплазма фиброцита вакуолизирована, в ней имеются лизосомы, аутофагосомы.
Эластические волокна толщиной от 1 до 10 мкм образованы, в основном, эластином. Молекулы проэластина синтезируются фибробластами на рибосомах зернистой эндоплазматической сети и секретируются во внеклеточное пространство. Микро фибриллы толщиной около 13 нм во внеклеточном пространстве образуют мелкопетлистую сеть, являющуюся каркасом, который заполняется эластином. Зрелое эластиче ское волокно снаружи покрыто микрофибриллярным гликопротеином. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, фенестрированные пластины и мембраны. В отличие от коллагеновых, эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние.
Ретикулярные волокна образуют каркас органов кроветворения и иммунной системы, участвуют в образовании стромы печени, поджелудочной желе зы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, крове носные и лимфатические сосуды, а также связаны с ретикулярными клетками. Тонкие (от 100 нм до 1,5 мкм) разветвленные ретикулярные волокна, переплетаясь между собой, образуют мелкопетлистую сеть, в ячейках которой расположены клетки. Каждое ретикулярное волокно состоит из фибрилл диа метром 30 нм с поперечной исчерченностью, аналогичной таковой кол лагеновых волокон. Химический состав ретикулярных и коллагеновых волокон одинаков.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани наряду с клетками, синтезирующими компоненты межклеточного вещества, присутствуют клетки, разрушающие его, – фиброкласты. Эти клетки по своей структуре напоминают фибробласты (форма, развитие, зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи). В то же время фиброкласты фагоцитируют коллаген и богаты лизосомами. В катаболизме коллагена участвуют и другие клетки (гранулоциты, макрофаги, эпителиоциты).
Макрофаги имеют размеры в пределах 10–20 мкм. Поверхность макрофага покрыта многочисленными микроворсинками, складками цитолеммы, округлыми выростами. Имеются псевдоподии, количество которых пропорционально функциональной активности макрофага. Макрофаг способен к амебоидному движению. Ядро обычно шаровидное или овальное, с низким содержанием хроматина. Основной особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом: мелкие первичные вокруг комплекса Гольджи, вторичные (фаголизосомы), остаточные тельца. По мере созревания макрофага, который развивается из костномозгового промоноцита, увеличивается количество лизосом, микроворсинок, возрастает активность большинства ферментов, снижается активность пероксидазы. Макрофаги секретируют большое количество различных веществ: ферменты (лизосомные, коллагеназу, эластазу и др.), актива тор плазминогена, а также факторы, воздействующие на другие клетки.
В 70-е годы XX в. сформировано представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови, строения и функции, – активный фагоцитоз и пиноцитоз. К клеткам СМФ относятся все тканевые макрофаги: гистиоциты, звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), остеокласты, макрофаги брюшной и плевральной полостей, нервной системы, альвеолярные, лимфатических узлов. Зрелые макрофаги не способны делиться.
Тканевые базофилы, или тучные клетки, располагаются группами в строме различных органов вблизи мелких кровеносных сосудов. Эти клетки отличаются полиморфизмом и вариабельностью. Особенностью тканевых базофилов является наличие базофильной метахроматической зернистости в цитоплазме. Тучные клетки округлые или овальные, имеют размеры 12 – 15 мкм, небольшое эллипсоидное ядро и большое количество цитоплазмы, в которой располагаются крупные (до 2 мкм) мембранные гранулы, содержащие гепарин, гистамин, гиалуронидазу. Гепарин участвует в осуществлении распада хиломикронов, а также тормозит свертывание крови. Гистамин вызывает сокращение гладких миоцитов, усиливает проницаемость стенок капилляров, вызывает аллергические и анафилактические реакции. Серотонин – производное триптофана – также оказывает сосудосуживающий эффект. Функция тучных клеток – секреция биологически активных веществ: дофамина, протеаз, эозинофильного хемотаксического фактора, простагландинов, факторов сокращения гладких мышц и активации тромбоцитов. Выделение гепарина происходит путем дегрануляции гистамина – без повреждения гранул. Близость тучных клеток к капиллярам облегчает проникновение вырабатываемых ими веществ в кровь.
Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, – удлиненная многоотростчатая клетка, которая своими отростками соединяется с другими ретикулоцитами, формируя сеть. Крупное округлое или эллипсоидное, относительно бедное хроматином ядро с четко выраженным ядрышком заполняет почти всю клетку. Количество органелл зависит от степени дифференцировки клетки. В определенных условиях (инфекция, внедрение инородных частиц и т. д.) ретикулярные клетки округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. При этом клетки формируют ундулирующие мембраны, псевдоподии, ворсинки. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми жировыми клетками – адипоцитами. Зрелый однокапельный адипоцит белой жировой ткани – это крупная (диаметром 50–120 мкм) шаровидная клетка, почти полностью занятая каплей жира. Однокапельный адипоцит осуществляет синтез и внутриклеточное накопление липидов в качестве резервного материала. Ядро жировой клетки оттеснено к периферии, а цитоплазма располагается в виде ободка вокруг жировой капли. При электронной микроскопии в клетке определяется слабоосмиофильная гомогенная капля жира, состоящая из смеси нейтральных жиров, три глицеридов, фосфолипидов и холестерола, которая оттесняет на периферию плоское ядро и узкий слой цитоплазмы, содержащей единичные органеллы. Каждый адипоцит окружен базальной мембраной, которая снаружи укреплена сеточкой, состоящей из ретикулярных микрофибрилл. Элементы незернистой эндоплазматической сети в виде коротких трубочек и пузырьков окружают капли жира.
Адипоциты поглощают жирные кислоты и синтезируют из них и глицерофосфата триглицериды. Необходимый глицерофосфат образуется жировыми клетками в процессе метаболизма глюкозы. Триглицериды могут синтезироваться также из глюкозы и аминокислот. По мере потери жира адипоцитом жировые капли уменьшаются в размерах или даже исчезают из его цитоплазмы. Освобождающиеся жирные кислоты поступают в кровоток, связываются альбуминами, транспортируются и поглощаются другими клетками, которые используют их в качестве источника энергии.
Многокапельный адипоцит бурой жировой ткани имеет значительно меньшие размеры, чем однокапельный адипоцит белой жировой ткани. Адипоцит бурой жировой ткани содержит шаровидное ядро, расположенное в центре, крупные митохондрии, малочисленные элементы зернистой и незернистой эндоплазматической сети, большое количество липидных капель, окруженных микрофиламентами, которые не только укрепляют капли, но и препятствуют их слиянию между собой. Многокапельный адипоцит окружен собственной базальной мембраной, укрепленной снаружи сетью, образованной ретикулярными и коллагеновыми микрофибриллами.
Перициты окружают гемокапилляры, располагаясь кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя стенки капилляра. Это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с каждым эндотелиоцитом и передающие последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра. По своему строению перициты весьма напоминают фибробласты, однако цитоплазма перицита богаче филаментами, а на цитоплазматической стороне цитолеммы имеются плотные тельца.
Пигментные клетки, содержащие пигмент меланин, залегают в эпидермисе кожи, радужке и в собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке. Цитоплазма заполнена черно-коричневыми гранулами пигмента меланина. В пигментной соединительной ткани пигментные клетки соединяются свои ми отростками, образуя сеть. В эпидермисе пигментные клетки залега ют между клетками базального слоя и в волосяных луковицах. На 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1200–1500 пигментных клеток. Цвет глаз зависит от количества пигментных клеток в радужке. Чем меньше пигментных клеток, тем светлее радужка. В соединительной ткани находятся также моноциты, лимфоциты, зернистые лейкоциты, плазматические клетки (см. «Органы кроветворения и иммунной системы»).
Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) образована волокнистыми структурами, имеющими либо упорядочное направление (оформленная ткань), либо переплетающихся в разных направлениях (неоформленная ткань). Плотная волокнистая соединительная ткань выполняет, в основном, опорную функцию. В межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон. Количество клеток (фиброцитов) незначительное.
Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань формирует футляры нервов, капсулы органов и отходящие от них внутрь органа трабекулы, септы, а также оболочки сосудов, склеру, надкостницу и надхрящницу, суставные капсулы, сетчатый слой кожи, клапаны сердца, перикард, твердую оболочку мозга. Эта ткань бедна клетками. В ней имеется небольшое количество переплетающихся эластических волокон, придающих ткани некоторую эластичность.
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки, фасции. В сухожилиях параллельно расположенные коллагеновые волокна образуют пучки первого порядка. Пучки коллагеновых волокон первого порядка объединены в пучки второго порядка, которые разделены прослойками РВСТ с кровеносными сосудами, образующими оболочку этих пучков – эндотеноний. Снаружи сухожилие покрыто перитендонием. Сухожильные клетки – тендиноциты (разновидность фиброцитов), находясь между коллагеновыми пучками, образуют тонкие крыловидные отростки.
Эластическая плотная оформленная соединительная ткань образует стенки артерий эластического типа, эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки. Главными элемента ми эластической ткани являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты. Тонкофибриллярная сеть, образованная коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, окутывает эластические волокна.
Ткани со специальными свойствами расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуются особыми чертами строения и своеобразной функцией (жировая, ретикулярная, пигментная).
Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции. В жировой ткани группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соедини тельной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. У человека преобладает белая жировая ткань. Часть ее окружает органы (почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.), сохраняя их положение в теле человека, заполняет пространства еще нефункционирующих органов (молочная железа), замещает красный костный мозг в эпифизах длинных трубчатых костей. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, брыжейки, сальниковые отростки толстой кишки, субсерозная основа).
Количество бурой жировой ткани у человека невелико (она имеется главным образом у новорожденного ребенка). Бурая жировая ткань расположена в области шеи, в подмышечной полости, в окружности подключичной артерии, под кожей спины и боковых поверхностей туловища, в средостении и брыжейках. Подобно белой, бурая жировая ткань также сформирована в виде долек, образованных многокапельными адипоцитами. Кровеносные, лимфатические сосуды и симпатические нервные волокна проходят в междольковых перегородках, кровеносные капилляры окружают многокапельные адипоциты, среди которых встречаются и однокапельные. Бурый цвет обусловлен множеством кровеносных капилляров, обилием митохондрий и лизосом в многокапельных адипоцитах. Главная функция бурой жировой ткани – теплопродукция. Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время зимней спячки и температуру новорожденных детей.
Ретикулярная соединительная ткань, образующая строму органов кроветворения и иммунной системы и сопровождающая кровеносные и лимфатические капилляры, сформирована соединяющимися своими отростками ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами. Отростчатые, анастомозирующие друг с другом клетки образуют сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты, а также макрофаги и плазматические клетки.
Пигментная соединительная ткань присутствует в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, мягкой мозговой оболочке, коже наружных половых органов, сосков, молочных желез, в окружности заднего прохода.