Эпителиальная ткань

Глава 1. Клетка и ткани

Ткань – это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции. В организме человека выделяют четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Каждая ткань развивается из определенно го зародышевого листка:

• эпителиальная ткань – из энто-, экто- и мезодермы,
• соединительные и мышечные ткани – из мезодермы,
• нервная ткань развивается из эктодермы.

Эпителиальная ткань покрывает поверхности тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образует железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого воспринимают специфические раздражения в органах слуха, равновесия и вкуса.

Покровный эпителий отделяет внутреннюю среду организма от внешней, располагаясь на поверхности тела и его слизистых оболочек, защищает организм от внешних воздействий, а также выполняет функцию обмена веществ между организмом и внешней средой. Покровный эпителий кожи и слизистых оболочек образует сплошной пласт, состоящий из плотно расположенных друг возле друга клеток. Эпителиальные клетки соединены одна с другой с помощью различных видов межклеточных контактов и всегда лежат на базальной мембране. Эта мембрана отделяет эпителиальные клетки от подлежащих тканей. Питание клеток покровного эпителия осуществляется путем диффузии тканевой жидкости из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану.

С учетом положения эпителиальных клеток в эпителиальном пласте различают однослойный или многослойный эпителий (рис. 10). У однослойного эпителия все клетки лежат на базальной мембране и образуют один слой. У многослойного эпителия к базальной мембране прилежат клетки только самого глубокого слоя. Однослойный эпителий, в клетках которого ядра располагаются на одном уровне, называют однорядным. Эпителий, ядра клеток которого лежат на разных уровнях, носит название многорядного.

 

Многослойный покровный эпителий бывает:

• неороговевающим
• ороговевающим.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий имеется у роговицы глаза, влагалища, слизистой оболочки полости рта, глотки и пищевода, конечного отдела прямой кишки. У этого эпителия выделяют три клеточных слоя: базальный, шиповатый и поверхностный (рис. 11). Клетки базального слоя лежат на базальной мембране, они способны к митотическому делению. Эти клетки, размножаясь, возмещают гибнущие клетки «изнашивающегося» поверхностного слоя.

Рис. 11. Многослойный неороговевающий плоский (сквамозный) эпителий: 1 – поверхностный слой; 2 – шиповатый слой; 3 – базальный слой; 4 – подлежащая соединительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.)

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпителиальный покров кожи – эпидермис. У этого эпителия различают пять клеточных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (ороговевающий). Клетки эпидермиса постепенно ороговевают и слущиваются. В клетках эпидермиса (кожного эпителия) синтезируются и накапливаются специфические белки (кератины), обусловливающие превращение этих клеток в роговые чешуйки. В базальном слое расположены ростковые клетки, а также клетки, в которых накапливается пигмент меланин (пигментные эпителиоциты, или меланоциты).

Выделяют также переходный эпителий, форма и строение которого меняются в зависимости от состояния органа. Например, при наполнении мочевого пузыря эпителиальный по кров его слизистой оболочки уплощается, высота клеток уменьшается. При опустошении мочевого пузыря (мочеиспускании) эпителиальные клетки как бы уплотняются, их цитолемма становится складчатой в апикальной части, эпителиальный покров утолщается. По своей форме эпителиоциты подразделяются на плоские кубические и столбчатые (призматические).

Плоские эпителиоциты составляют эпителиальный покров брюшины (мезотелиоциты), плевры, перикарда, кровеносных и лимфатических сосудов (эндотелиоциты). Эпителиальные клетки кубической формы образуют стенки почечных канальцев. Столбчатые эпителиоциты имеются в слизистой оболочке желудка, тонкой и толстой кишок, трахеи, бронхов. У эпителиальных клеток выделяют базальную часть, обращенную в сторону базальной мембраны, и апикальную, направленную к поверхности эпителиального покрова. В базальной части находится ядро, в апикальной располагаются органеллы, включения, в том числе секреторные гранулы железистого эпителия. На апикальной части могут быть микроворсинки – выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой (рис. 12).

Покровный эпителий при повреждениях способен быстро восстанавливаться митотическим делением клеток. У однослойного эпителия все клетки имеют способность к делению, у многослойного – только базальнорасположенные клетки. Эпителиальные клетки, интенсивно размножаясь по краям повреждения, как бы наползают на раневую поверхность, восстанавливая целостность эпителиального покрова.

Железистый эпителий образует железы, различные по форме, расположению и функциям. Эпителиальные клетки желез (гландулоциты) синтезируют и выделяют вещества – секреты, участвующие в различных функциях организма. Поэтому железистый эпителий называют также секреторным эпителием.

Секреция является сложным физиологическим процессом, состоящим из следующих фаз: поглощение исходных продуктов, синтез и накопление секрета, выделение секрета и восстановление структуры клетки. Секреция лежит в основе многих важнейших функций: образования молока, слюны, желудочного и кишечного соков, эндокринной регуляции. Строение клеток различных типов эпителия неодинаково, однако все они имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны – их апикальная часть отличается от базальной, они образуют пласт, который располагается на базальной мембране и лишен кровеносных сосудов. В клетках железистого эпителия (гландулоцитах) представлены все описанные органеллы общего назначения, их развитие зависит от выполняемой клеткой функции. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, – элементами незернистой эндоплазматической сети. И в тех, и в других хорошо развит комплекс Гольджи. Клетки, участвующие в процессах всасывания, покрыты множеством микроворсинок, а эпителиоциты, выстилающие слизистую оболочку дыхательных путей, – ресничками.

Из железистого эпителия построены железы. Железа представляет собой орган, паренхима которого сформирована из высокодифференцированных железистых клеток (гландулоцитов). Выделяют экзокринные, эндокринные и смешанные железы. Экзокринные железы имеют выводные протоки, по которым секрет выделяется на поверхность слизистой оболочки или кожи. Эндокринные железы не имеют выводных протоков. Они выделяют синтезируемые продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда эти продукты поступают в кровь. Смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов, присутствующих в одном органе, например поджелудочная железа.

Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, которые впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из них остаются в пределах эпителиального пласта, образуя эндоэпителиальные железы, другие усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные железы. Одни железы связаны с поверхностью благодаря протоку – это экзокринные железы, другие в процессе развития теряют связь с поверхностью тела – это эндокринные железы.

В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной и половой систем. Бокаловидные экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеинов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 13). Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки. Над ядром рас положены хорошо развитые эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находятся кон денсирующие вакуоли или просекреторные гранулы, а также множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После опорожнения секреторных гранул клетка становится узкой, на ее апикальной поверхности видны микроворсинки. В синтезе слизи участвуют рибосомы, зернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки осуществляется путем экзоцитоза.

Рис. 13. Схема строения бокаловидного гландулоцита: 1 – клеточные микроворсинки; 2 – гранулы слизистого секрета; 3 – внутренний сетчатый аппарат; 4 – митохондрия; 5 – ядро; 6 – зернистая эндоплазматическая сеть

Экзокринная железа состоит из секреторного отдела, сформированного лежащими на базальной мембране экзокриноцитами, которые вырабатывают различные секреты, и протоков. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Клетки поляризованы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются в просвет через покрытую микроворсинками апикальную часть цитолеммы.

Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной слюнной железы), незернистая сеть – в клетках, синтезирующих липиды или углеводы, например, гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечной железы. Апикальные части клеток соединены между собой сложными межклеточными соединениями. Между боковыми поверхностями базальных частей имеются широкие межклеточные щели. Часто базальная цитолемма складчатая.

Синтез белка и способ выделения секретируемого продукта представляют собой сложные процессы, в которых участвуют различные клеточные структуры: полирибосомы и эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, цитоплазматическая мембрана. Секреторный процесс происходит циклично, в нем выделяют четыре фазы.

• В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальных частях белоксинтезирующих клеток хорошо видны многочисленные микропиноцитозные пузырьки.
• Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются к формирующейся поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней.
• В третьей фазе в комплексе Гольджи вещества, подлежащие секреции, на пример белки, вначале накапливаются в конденсирующих вакуолях умеренной электронной плотности. В результате конденсирующие вакуоли превращаются в отделенные от комплекса Гольджи электронно-плотные секреторные гранулы, расположенные между хорошо выраженными цистернами зернистой эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальном направлении и выделяются из клетки.
• В четвертой фазе секреции экзокриноцит восстанавливается.

Возможны три способа выделения секрета: мерокринный, апокринный и голокринный.

• Мерокринным (экринным) способом секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот процесс наблюдается в серозных (белковых) железах. В этом случае структура клеток не нарушается.
• Апокринный тип (лактоциты) сопро вождается разрушением апикальной части клетки (макроапокринный тип), либо верхушек ми кроворсинок (микроапокринный тип).
• При голокринном типе секреции гландулоциты полностью разрушаются, и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

В зависимости от строения и формы начальной части (секреторного отдела) различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградину) и альвеолярные (напоминают шарик), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы (рис. 14). В зависимости от строения протоков железы подразделяются на простые, имеющие одну начальную часть и один выводной проток, и сложные, в главные выводные протоки которых вливается несколько более мелких протоков, выходящих из нескольких начальных частей этой железы.