Глава 7. Органы чувств
Нормальная анатомия человека Сапин М.Р., Билич Г.Л. — 2010. Том 2
- Проводящий путь органа зрения
- Развитие органа зрения в онтогенезе
Орган слуха и равновесия или преддверно-улитковый орган
- Проводящий путь органа слуха и равновесия
- Развитие органа слуха и равновесия в онтогенезе
Орган обоняния
Орган вкуса
Общий покров (кожа)
Органы чувств. Наименования органов на латинском языке
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Взаимодействие организма с внешней средой осуществляют органы чувств, к которым относят органы зрения, слуха, равновесия, вкуса, обоняния и осязания (кожного чувства). Органы чувств воспринимают энергию внешнего воздействия (свет, звуки, запахи и др.), образуют нервные импульсы, которые по нервным волокнам (проводящим путям) поступают в мозг, где происходит высший анализ. Поэтому органы чувств вместе с их проводящими путями и соответствующими центрами в коре большого мозга объединяют под общим названием – анализаторов. Каждый анализатор состоит из периферической части (нервные окончания, чувствительные клетки), которая воспринимает энергию внешнего раздражения и перерабатывает ее в нервный импульс проводящего пути, по которому нервный импульс следует к нервному центру, и коркового конца анализатора, расположенного в коре большого мозга, где происходит высший анализ.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Орган обоняния (organum olfactorium) располагается в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки на этом же уровне. Обонятельные рецепторные клетки расположены между поддерживающими клетками и рядом с базальными эпителиоцитами (рис. 236). Обонятельные рецепторные клетки на своей свободной поверхности имеют подвижные обонятельные реснички.
Рис. 236. Схема ультрамикроскопического строения обонятельного эпителия: 1 – микроворсинки; 2 – пузырьки; 3 – обонятельная булава; 4 – замыкательная пластинка (десмосома); 5 – тело обонятельной нейросенсорной клетки; 6 – поддерживающая клетка; 7 – эндоплазматическая сеть; 8 – базальная мембрана; 9 – аксоны обонятельных нейросенсорных клеток, образующие обонятельные нити (по В.Г. Елисееву и др.)
Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток проходят между поддерживающими клетками, собираются в обонятельные нити (нервы), которые проходят в полость черепа через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице на основании лобной доли головного мозга. Молекулы пахучих веществ предварительно растворяются в секрете обонятельных желез, попадают на реснички, что вызывает образование нервного импульса, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны клеток II нейронов образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее продырявленное вещество и достигают коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине полушария головного мозга (рис. 237).
Рис. 237. Проводящий путь органа обоняния: 1 – верхняя носовая раковина; 2 – обонятельные нервы (I пара); 3 – обонятельная луковица; 4 – обонятельный тракт; 5 – подмозолистое поле; 6 – поясная извилина; 7 – мозолистое тело; 8 – сосцевидное тело; 9 – свод; 10 – задний таламус; 11 – зубчатая извилина; 12 – парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа); 13 – крючок
В онтогенезе человека орган обоняния закладывается в эмбриональной нервной пластинке на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа обоняния отделяется от нервной пластинки в виде парных обонятельных ямок и затем вторично соединяется с центральной частью анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются на обонятельные и поддерживающие клетки.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное происхождение. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной ткани. Уже в период своего образования они связаны с окончаниями соответствующих нервов (лицевой, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в поддерживающий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.
Орган вкуса у человека представлен вкусовыми почками (около 2000), расположенными в многослойном эпителии желобовидных, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также слизистой оболочки нёба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсовидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток (рис. 238), в основании которых расположены базальные клетки. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которая ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами.
Рис. 238. Строение вкусовой почки (схема): 1 – вкусовая клетка; 2 – поддерживающая клетка; 3 – вкусовая пора; 4 – микроворсинки; 5 – эпителиальные клетки; 6 – нервные окончания; 7 – нервное волокно
Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через вкусовую пору, возбуждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается прилежащим нервным окончаниям, в которых генерируется нервный импульс.
По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности рецепторных вкусовых клеток, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг (рис. 239).
Нервный импульс от передних 2 / 3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва; от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек – по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге. Центральные отростки клеток этого ядра направляются в таламус. Аксоны нейронов таламуса идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа.
Рис. 239. Проводящий путь органа вкуса: 1 – задний таламус; 2 – волокна, соединяющие таламус и крючок; 3 – волокна, соединяющие ядро одиночного пути и таламус; 4 – ядро одиночного пути; 5 – вкусовые волокна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв); 6 – вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва; 7 – вкусовые волокна в составе барабанной струны; 8 – язык; 9 – крючок
ОБЩИЙ ПОКРОВ (КОЖА)
Кожа (cutis) выполняет защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменную функции. Железы кожи вырабатывают пот, кожное сало. Кожа участвует в обмене витаминов, особенно витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5–2м 2 . Эта поверхность является рецепторным полем тактильной, болевой, температурной, кожной чувствительности. В зависимости от характера раздражителя в коже различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы, которые воспринимают изменение температуры, прикосновение к коже, ее сдавливание, болевые раздражения. У кожи выделяют поверхностно лежащий эпидермис и расположенную под ним дерму (собственно кожу).
Эпидермис – это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03–1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базальной мембране (рис. 240). На ней лежит базальный слой, среди клеток которого имеются пигментные эпителиоциты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи. Над базальным слоем расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков.
Рис. 240. Строение кожи (А): 1 – эпидермис; 2 – роговой слой; 3 – базальный слой; 4 – сосочковый слой; 5 – сальная железа; 6 – соединительнотканные волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные) и клетки; 7 – пучки миоцитов; 8 – волосяная луковица; 9 – дольки жировой ткани; 10 – сетчатый слой; 11 – корень волоса; 12 – потовая железа
Рис. 240. Строение эпидермиса (Б): 1 – роговой слой; 2 – блестящий слой; 3 – зернистый слой; 4 – шиповатый слой; 5 – базальный (цилиндрический слой) (по В. Баргману)
Базальный и шиповатый слои функционально объединены в ростковый слой. Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, который по мере продвижения клеток в верхние слои превращается в кератин. Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3–4 слоями плоских клеток, не имеющих ядер, богатых белком элеидином, хорошо преломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой слой роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы. Роговые чешуйки слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубже лежащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают.
Дерма, или собственно кожа, толщиной 1–2,5 мм образована соединительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая расположена в виде сосочков, внедряющихся в эпидермис и прогибающих его базальную мембрану. В этом слое много кровеносных сосудов, которые питают эпидермис. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека. Строение кожного рельефа широко используется для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (папиллярных линий и узоров) получило название дерматоглифики.
В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечности имеются самостоятельные пучки миоцитов, при сокращении которых возникает хорошо известная картина – «гусиная кожа».
Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из соединительной ткани, содержащей пучки коллагеновых волокон, образующих сеть. В сетчатом слое, наряду с коллагеновыми волокнами, имеются эластические и небольшое количество ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы. Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Волосы являются производным эпидермиса. Волосы имеются почти на всей коже, исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Наибольшее число волос обычно на голове. Характер оволосения зависит от пола, возраста и относится к вторичным половым признакам.
В период полового созревания начинается усиленный рост волос в подмышечных впадинах, на лобке; у мужчин – на лице, конечностях, груди, животе. Различают три типа волос: длинные покрывают голову, щетинистые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе; пушковые – на остальной поверхности тела.
Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи (рис. 241). Корень волоса находится в волосяном мешке (фолликуле), образованным эпителиальным (корневым) влагалищем и соединительнотканной сумкой волоса. К сумке прикрепляется мышца – подниматель волоса. В сумку открывается сальная железа. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет. Наружное корневое влагалище кнаружи продолжается в эпидермис, в области сосочка волоса оно истончается, в нем остается лишь ростковый слой, окружающий сосочек. Внутреннее корневое влагалище, расположенное между волосом и наружным корневым влагалищем, образовано эпителиальными клетками, которые окружают корень волоса наподобие муфты.
Рис. 241. Схема строения волоса: 1 – волосяная сумка; 2 – кора волоса; 3 – мозговое вещество волоса; 4 – кутикула; 5 – наружное корневое влагалище; 6 – два слоя внутреннего корневого влагалища; 7 – волосяная воронка; 8 – базальный (ростковый) слой эпидермиса; 9 – роговой слой эпидермиса; 10 – сальная железа; 11 – мышца, поднимающая волос; 12 – луковица волоса; 13 – сосочек волоса (по В.Г. Елисееву и др.)
Корень волоса переходит в расширенную вoлocянyю луковицу, в которую впячивается соединительнотканный сосочек волоса, богатый кровеносными капиллярами, питающими луковицу. Над сосочком расположен матрикс, который представляет собой ростковую часть волоса. За счет деления клеток матрикса, которые передвигаются вверх, волос растет. Между эпителиоцитами матрикса залегают меланоциты, синтезирующие пигмент меланин.
Стержень волоса состоит из мозгового и коркового вещества. Корковое вещество образовано плоскими роговыми чешуйками, заполненными, в основном, кератином. Кроме того, в них содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха. Клетки мозгового вещества лежат друг на друге, они также содержат пузырьки воздуха и зерна пигмента.
С возрастом количество пузырьков воздуха увеличивается, а синтез пигмента постепенно прекращается, волосы седеют. Корковое вещество снаружи покрыто кутикулой, образованной плоскими кутикулярными клетками. Волосы сменяются в сроки от 2–3 месяцев до 2–3 лет.
Ноготь, подобно волосам, также является производным эпидермиса. Ноготь представляет собой роговую пластинку, лежащую на соединительнотканном ногтевом ложе, ограниченную у основания и боков ногтевыми валиками. Ноготь впячивается в щели, расположенные между ложем и валиками. В задней ногтевой щели залегает корень ногтя, тело лежит на ногтевом ложе, а свободный край выступает за его пределы. Ноготь растет за счет деления клеток росткового слоя эпителия ногтевого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобно эпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, ороговевают.
Железы кожи. К ним относятся потовые, сальные и молочные железы. Количество потовых желез около 2 – 2,5 млн, они представляют собой простые трубчатые железы. Их начальные отделы закручиваются, образуя клубочки. Длинный выводной проток, извиваясь, прободает кожу и открывается на ее поверхности в потовой поре.
Сальные железы – простые альвеолярные, располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подошвах, наибольшее количество их на голове, лбе, щеках, подбородке. Железа состоит из альвеолярного начального отдела и короткого выводного протока, который открывается в волосяной мешочек. В участках кожи, не имеющих волос (головка полового члена, переходная часть губы), протоки сальных желез открываются на поверхности кожи.
Молочная (грудная) железа расположена на передней поверхности большой грудной мышцы. На передней поверхности железы находится пигментированный сосок (на его поверхности открывается 10–15 млечных пор), окруженный пигментированным сосковым кружком (рис. 242). В коже соска и околососкового кружка имеются миоциты, при сокращении которых сосок напрягается.
Молочная железа является измененной потовой железой, у мужчин железа недоразвита. У взрослой женщины она состоит из 15–20 долей, между которыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соединительная ткань. Каждая доля – это сложная альвеолярная железа, выводной проток которой направляется радиально к соску (рис. 243).
Рис. 242. Молочная (грудная) железа, вид спереди: 1 – тело молочной железы; 2 – околососковый кружок молочной железы; 3 – сосок молочной железы
Рис. 243. Молочная (грудная) железа, сагиттальный разрез: 1 – сосок молочной железы; 2 – млечные протоки; 3 – тело молочной железы; 4 – грудная фасция; 5 – большая грудная мышца
Не доходя до соска, проток, расширяясь, образует млечный синус. Однако начальные отделы железы некормящей женщины представляют собой лишь млечные альвеолярные протоки.
При беременности на концах протоков формируются альвеолы, образованные одним слоем цилиндрических клеток. В период кормления альвеолы молочных желез продуцируют молоко. Альвеолы образованы цилиндрическими клетками – лактоцитами, лежащими на базальной мембране. Лактоциты окружены корзинчатыми миоэпителиоцитами, расположенными на базальной мембране. Их сокращение приводит к выдавливанию молока в протоки. Секреция молока стимулируется лактотропным гормоном гипофиза. После окончания периода кормления ребенка происходит постепенное обратное развитие молочной железы.
У новорожденной девочки секреторные отделы почти не развиты. Лишь имеется недоразвитая система протоков. В препубертатном периоде быстро растет жировая ткань, к моменту половой зрелости железа становится округлой, но увеличение ее происходит, в основном, за счет жировой ткани.