Орган слуха и равновесия или преддверно-улитковый орган

Орган слуха и равновесия или ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

Глава 7. Органы чувств

Орган слуха и равновесия или преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochleare) объединен в сложную систему, морфологически разделенную на три отдела: наружное ухо (наружный слуховой проход и ушная раковина с мышцами и связками), среднее ухо (барабанная полость и слуховая труба) и внутреннее ухо (перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости) (рис. 228).

Орган слуха и его части

Рис. 228. Орган слуха и его части: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – молоточек; 5 – наковальня; 6 – стремя; 7 – слуховая труба; 8 – улитка; 9 – лестница преддверия; 10 – барабанная лестница; 11 – улитковый проток; 12 – спиральный (кортиев) орган; 13 – покровная мембрана

Наружное ухо. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы покрытым кожей. Вогнутая поверхность ушной раковины человека обращена вперед и латерально, нижняя часть – долька ушной раковины (мочка), не имеет хряща и заполнена жиром. Свободный загнутый край – завиток ограничивает ушную раковину сзади и сверху. На вогнутой поверхности ушной раковины параллельно завитку расположен противозавиток, кпереди от него углубление – раковина уха, на дне которого находится наружное слуховое отверстие, ограниченное спереди козелком.

У наружного слухового прохода выделяют хрящевой и костный отделы, длина его у взрослого человека около 33–35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. Наружный слуховой проход изогнут S-образно в горизонтальной и вертикальной плоскости. В стенках наружного слухового прохода имеются сальные железы, а также особые железы ушной серы (видоизмененные потовые), вырабатывающие вязкий, желтоватый секрет – ушную серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она представляет собой пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, покрытых снаружи многослойным плоским эпителием, изнутри – однослойным кубическим эпителием слизистой оболочки среднего уха. Толщина перепонки около 0,1 мм, форма эллипса, размеры 9-11 мм.

В центре перепонки имеется вдавление (пупок барабанной перепонки) – место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек – молоточка. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода: она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45–55°, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо. Барабанная полость, объемом около 1 см, расположена внутри пирамиды височной кости. В полости находятся три слуховые косточки, сухожилия мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя (обе мышцы поперечнополосатые). Здесь же проходит барабанная струна – ветвь лицевого нерва. Барабанная полость продолжается в слуховую трубу, которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы.

У барабанной полости различают шесть стенок. Верхняя стенка (покрышечная) отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижняя яремная стенка отделяет барабанную полость от наружного основания черепа. Медиальная (лабиринтная) стенка отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. В ней имеются два отверстия – окно преддверия и окно улитки, ведущие во внутреннее ухо. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой. Над окном преддверия в полость выступает стенка канала лицевого нерва. Латеральная (перепончатая) стенка образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости. Передняя (сонная) стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. На задней (сосцевидной) стенке имеется вход в сосцевидную пещеру, ниже его находится пирамидальное возвышение, внутри которого начинается стременная мышца.

Слуховые косточки – стремя, наковальня, молоточек составляют цепь, соединяющую барабанную перепонку с окном преддверия, ведущим во внутреннее ухо (см. рис. 228). Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни образуют сустав, укреплённый связками.

Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Слуховые косточки, как и стенки барабанной полости, покрыты слизистой оболочкой. К рукоятке молоточка прикрепляется сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку. К стремени, близ его головки, прикрепляется стременная мышца. Обе мышцы регулируют движения косточек (табл. 31).

Слуховая труба (евстахиева), длиной около 3,5 см, диаметр просвета около 1–2 мм, способствует выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде. Стенка слуховой трубы состоит из костной (1 / 3) и хрящевой (2 / 3) частей. Слизистая оболочка выстлана цилиндрическим многорядным реснитчатым эпителием.

Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Оно состоит из преддверия, трех полукружных каналов (протоков) и улитки. В костном лабиринте, выстланном изнутри надкостницей, расположен перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного (рис. 229). Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тканью. Костное преддверие представляет собой овальную полость, имеющую на своей задней стенке пять тонких отверстий, которые ведут в костные полукружные каналы. Более крупное отверстие на передней стенке костного преддверия ведет в канал улитки.

Орган равновесия и его части

Рис. 229. Орган равновесия и его части: 1 – полукружные каналы; 2 – преддверие; 3 – сферический мешочек; 4 – пятно сферического мешочка; 5 – эндолимфатический проток; 6 – эллиптический мешочек; 7 – ампула; 8 – отолитовый аппарат; 9 – статоконии; 10 – мембрана статоконий; 11 – поддерживающие клетки; 12, 13 – волосковые (сенсорные) клетки; 14 – ампульный гребешок; 15 – купол; 16 – латеральный полукружный канал; 17 – передний полукружный канал; 18 – задний полукружный канал

На латеральной стенке костного преддверия имеется окно преддверия (овальное), у начала улитки – окно улитки (круглое), открывающиеся на медиальной стенке барабанной полости среднего уха. На медиальной стенке преддверия расположен гребень, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя ямка округлая – это сферическое углубление, задняя ямка получила название эллиптического углубления. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие тонкого канальца – водопровода преддверия, в котором проходит эндолимфатический проток, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды.

Три дугообразно изогнутых костных полукружных канала (диаметр каждого около 2 мм) лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний полукружный канал (сагиттальный, верхний) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Его верхняя часть образует дугообразное возвышение на пе редней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный полукружный канал (горизонтальный) образует на лабиринтной (медиальной) стенке барабанной полости возвышение – выступ латерального полукружного канала. Задний полукружный канал (фронтальный) располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды височной кости.

Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие расширяется, образуя костную ампулу. Соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются, образуя общую костную ножку. Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки, образующий вокруг горизонтально лежащего стержня – костной оси – 2,5 завитка. Основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, а вершина (купол улитки) направлена к барабанной полости. Вокруг костного стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. Стержень пронизан тонкими продольными канальцами, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, в котором лежит спиральный нервный узел улитки. Костная спиральная пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость спирального канала улитки на две лестницы: лестницу преддверия и барабанную лестницу, которые сообщаются между собой в области купола улитки. В основании улитки имеется внутреннее отверстие канальца улитки, который выходит из пирамиды височной кости рядом с яремной ямкой и заканчивается наружной апертурой канальца улитки.

Перепончатый лабиринт внутреннего уха располагается внутри костного лабиринта и повторяет его очертания (рис. 230). Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом имеется узкая щель – перилимфатическое пространство, которое сообщается с подпаутинным пространством на нижней поверхности пирамиды височной кости через перилимфатический проток, проходящий в костном канальце улитки.

Строение перепончатого лабиринта и его положение в костном лабиринте

Рис. 230. Строение перепончатого лабиринта и его положение в костном лабиринте (схема): 1 – эндолимфатический мешочек; 2 – эндолимфатический проток; 3 – проток эллиптического и сферического мешочков; 4 – сферический мешочек; 5 – улитковый проток; 6 – лестница преддверия; 7 – барабанная лестница; 8 – наружное отверстие канальца (водопровода) улитки; 9 – перилимфатический проток (водопровод улитки); 10 – окно улитки; 11 – слуховая труба; 12 – барабанная перепонка; 13 – барабанная полость; 14 – молоточек; 15 – основание стремени; 16 – наковальня; 17 – ампулярная перепончатая ножка зад него полукружного протока; 18 – ампулярная перепончатая ножка латерального полукружного протока; 19 – перилимфатическое пространство заднего (костного) полукружного канала; 20 – простая перепончатая ножка (латеральный полукружный проток); 21 – эллиптический мешочек; 22 – общая перепончатая ножка; 23 – передняя (верхняя) перепончатая ампула

Стенки перепончатого лабиринта образованы плотной волокнистой соединительной тканью. Изнутри лабиринт выстлан однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране. В перепончатом лабиринте находится эндолимфа, которая может оттекать в эндолимфатический мешок, находящийся в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости, через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия.

У перепончатого лабиринта выделяют преддверную часть (эллиптический и сферический мешочки), три полукружных протока и улитковый проток, расположенные в соответствующих частях костного лабиринта. Продолговатый эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек сообщаются друг с другом через тонкий каналец (проток эллиптического и сферического мешочков), от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек сообщается с перепончатым протоком улитки через соединяющий проток.

В эллиптический мешочек открываются пять отверстий перепончатых полукружных протоков, расположенных в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). На внутренней поверхности эллиптического и сферического мешочков, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие рецепторные волосковые (чувствительные) клетки, улавливающие изменения положения тела (головы) в пространстве (рис. 231). У эллиптического и сферического мешочков эти образования выглядят беловатого цвета пятнами размером 2-3 мм. Рецепторные клетки, расположенные в этих пятнах, воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения, возникающие при колебании эндолимфы. В перепончатых ампулах имеются ампулярные гребешки, улавливающие любые повороты головы благодаря расположению трех полукружных протоков, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Схема ультрамикроскопического строения волосковых и поддерживающих клеток

Рис. 231. Схема ультрамикроскопического строения волосковых и поддерживающих клеток: I – волосковая клетка первого типа; II – волосковая клетка второго типа; III –поддерживающая клетка; 1 – статические волоски; 2 – микроворсинки поддерживающей клетки; 3 – гранулы в поддерживающих клетках; 4 – ядро; 5 – внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 6 – митохондрия; 7 – базальная мембрана; 8 – миелиновое нервное волокно; 9 – нервные окончания (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

Чувствительные аппараты полукружных протоков – ампулярные гребешки, имеющие вид складок, располагаются в стенках каждой ампулы. Они имеют такие же рецепторные волосковые и поддерживающие клетки, как и пятна преддверия. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают реснички.

ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Нервные импульсы, генерируемые чувствительными волосковыми клетками пятен и гребешков, передаются по афферентным нервным волокнам нейронов преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (первые нейроны). Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва, который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа (pис. 232).

Проводящий путь статического (вестибулярного) анализатора

Рис. 232. Проводящий путь статического (вестибулярного) анализатора: 1 – мозжечок; 2 – мост; 3 – ядро шатра; 4 – задний продольный пучок; 5 – преддверные (вестибулярные) ядра; 6 – преддверная (вестибулярная) часть преддверно-улиткового нерва; 7 – вестибулярный узел; 8 – внутреннее ухо; 9 – преддверно-спинномозговой путь; 10 – разрез продолговатого мозга; 11 – разрез спинного мозга. Стрелки показывают направление следования нервных импульсов

В мосто-мозжечковом углу волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (вторые нейроны). Отростки клеток вестибулярных ядер направляются к спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой проводящий путь, а также участвуют в формировании дорсального продольного пучка в стволе головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляются непосредственно в узелок мозжечка, минуя вестибулярные ядра.

Перепончатый лабиринт улитки, или улитковый проток, начинается в преддверии внутреннего уха, позади впадающего в него соединяющего протока и продолжается внутри костного спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе улитковый проток имеет форму треугольника, занимающего лишь центральную часть спирального канала улитки (рис. 233).

Строение улиткового протока

Рис. 233. Строение улиткового протока (схема) (А): 1 – преддверная мембрана; 2 – улитковый проток; 3 – сосудистая полоска; 4 – кость; 5 – базилярная пластинка; 6 – спиральный (кортиев) орган; 7 – наружные волосковые клетки спирального (кортиева) органа; 8 – покровная мембрана; 9 – внутренний туннель; 10 – нервные волокна; 11 – узел (спиральный) улитки; 12 – внутренняя волосковая клетка

Схема ультрамикроскопического строения волосковой сенсорной клетки спирального органа

Рис. 233. Схема ультрамикроскопического строения волосковой сенсорной клетки спирального органа (Б): 1 – слуховые волоски; 2 – кутикула; 3 – сетчатая мембрана; 4 – оболочка клетки; 5 – митохондрия; 6 – эндоплазматическая сеть; 7 – ядро; 8 – фаланговая пластинка наружной поддерживающей клетки; 9 – нервные окончания; 10 – митохондрии в нерв ном окончании; 11 – микроворсинки на опорных клетках (по В.Г. Елисееву и др.)

Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки. На стенке расположена сосудистая полоска, покрытая кубическими эпителиоцитами, между которыми проходят многочисленные гемокапилляры.

Верхняя (предверная) стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия улитки, простирается от свободного края спиральной костной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Нижняя (барабанная) стенка улиткового протока, обращенная к барабанной лестнице улитки, устроена более сложно. Она своим краем прикреплена к спиральной костной пластинке и является как бы ее продолжением, а другим краем срастается с наружной стенкой улиткового протока. Барабанная стенка представляет собой базилярную (спиральную) мембрану (пластинку), на которой располагается спиральный (кортиев) орган, осуществляющий восприятие звуков.

Таким образом, улитковый проток отделяет барабанную лестницу, граничащую со спиральной мембраной, от лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом через отверстие улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия переходит в перилимфатическое пространство преддверия, в овальное окно которого со стороны барабанной полости вставлено основание стремени.

На базальной мембране, образованной тонкими радиальными коллагеновыми волокнами, натянутыми от свободного края спиральной костной пластинки на всем ее протяжении до противоположной стенки спирального канала улитки, располагается спиральный (кортиев) орган. Спиральный (кортиев) орган образован клетками двух типов: рецепторными волосковыми (сенсорными) клетками и поддерживающими (опорными) эпителиоцитами. От апикальной поверхности каждой рецепторнои клетки отходит 30–60 стереоцилий (слуховых волосков). Над кортиевым органом по всей длине улиткового протока располагается покровная мембрана, которая одним своим краем прикреплена к костной спиральной пластинке, а другим концом свободно оканчивается в полости улиткового протока, над рецепторными клетками.

В спиральном (кортиевом) органе при воздействии колебаний звуковых волн на стенки улиткового протока покровная мембрана касается волосковых клеток, в которых возникает нервный импульс, поступающий по проводящим путям в слуховые центры головного мозга.

Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки, колебания которой передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия (рис. 234). Движения стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, которые через отверстие в области верхушки улитки передаются перилимфе барабанной лестницы, закрытой у основания улитки гибкой вторичной барабанной перепонкой. Колебания перилимфы барабанной лестницы передаются базилярной пластинке, на которой внутри улиткового протока располагается спиральный (кортиев) орган. Колебательные движения базилярной мембраны, амплитуды которых зависят от частоты и интенсивности звука, приводят в движение волосковые чувствительные клетки спирального (кортиева) органа. Стереоцилии этих клеток соприкасаются с покровной мембраной. Это и является причиной возникновения нервного импульса, так как энергия колебания мембраны и стереоцилий преобразуется в нервный импульс.

Распространение звуковой волны (показано стрелками) в наружном, среднем и внутреннем ухе

Рис. 234. Распространение звуковой волны (показано стрелками) в наружном, среднем и внутреннем ухе: 1 – барабанная перепонка; 2 – молоточек; 3 – наковальня; 4 – стремя; 5 – круглое окно; 6 – барабанная лестница; 7 – улитковый проток; 8 – лестница преддверия

Нервные импульсы воспринимаются дендритами клеток спирального узла (ганглия). Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части преддверно-улиткового нерва и заканчиваются синапсами на нейронах переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер (рис. 235). Эти ядра лежат в продолговатом мозге, в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя трапециевидное тело. Аксоны клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок IV желудочка и направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела изгибаются, образуя латеральную петлю, после чего направляются далее к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику пластинки крыши среднего мозга. Часть аксонов улитковых ядер заканчивается в медиальном коленчатом теле, где они передают импульс следующему нейрону. Отростки этих нейронов, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру, который находится в коре верхней височной извилины (корковый конец слухового анализатора). Здесь осуществляется высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата.

Проводящий путь слухового анализатора

Рис. 235. Проводящий путь слухового анализатора: 1 – нижний холмик; 2 – покрышечно-спинномозговой путь; 3 – ядро трапециевидного тела; 4 – заднее улитковое ядро; 5 – переднее улитковое ядро; 6 – улитковая часть преддверно-улиткового нерва (VIII); 7 – спиральный узел; 8 – улитка; 9 – трапециевидное тело; 10 – латеральная петля; 11 – медиальное коленчатое тело. Стрелками показан путь распространения нервных импульсов

Другая часть аксонов улитковых ядер проходит транзитом через медиальное коленчатое тело и заканчивается в нижнем холмике, в его ядре. Здесь начинается экстрапирамидный покрышечно-спинномозговой путь, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга клеткам двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша, по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь зародыша на 6-й неделе. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке – пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. Одновременно формируется спиральный орган. Из эпителия улиткового протока образуется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвления периферической части преддверо-улиткового нерва соединяются с рецепторными (волосковыми) клетками.

Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы вначале образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью. Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой висцеральной дуги (молоточек и наковальня) и второй (стремя). Наружнее ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни из мезенхимы, окружающей первую жаберную щель.

 

А Вам помог наш сайт? Мы будем рады если Вы оставите несколько хороших слов о нас.
Категории
Рекомендации
Можно выбрать
Интересное
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
Яндекс.Метрика
Рейтинг@Mail.ru