Морфология цветка

Репродуктивные органы цветковых растений

Цветок разнообразен у разных групп растений по деталям строе­ния, окраске и размерам. Известны ­цветки до 1 мм в диаметре (рясковые – Lemnaceae) и одновременно су­ществуют очень крупные цветки, например у зна­менитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цветок этого вида растений имеет диаметр более 100 см.

Цветок возникает из конуса нараста­ния цветочного побега. Листочки около­цветника, тычинки и пестики последова­тельно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цве­точных структур осуществляются в цве­точной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями – видоизмененными листьями, которые плотно окружают молодой цветок (бутон). Иногда покров отсутствует, тогда бу­тон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.

Существуют два типа цветочных по­чек: собственно цветочные почки (бутоны), ко­торые помимо чешуй несут только репро­дуктивные части, и смешанные почки, несущие репро­дуктивные части и зачатки вегетативного побега. Положение частей цветочного покрова в бутоне относитель­но друг друга называется листосмыканием. Известно довольно большое чис­ло типов листосмыкания. Главнейшие из них – створчатое, свернутое и черепитча­тое. Тип листосмыкания покро­вов в бутоне – важный систематический признак. Его легко удается отразить на диаграмме цветка.

По положению цветок бывает верх­ушечным или боковым, то есть выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицвет­ником называют цветоножкой. Если цве­тоножка укорочена или отсутствует, то цветок называют сидячим. Верхняя часть оси цветка, к которой прикрепляются все боковые (латеральные) его части, является цветоложем. Цветоложе может иметь различные размеры и форму: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется то­ром. Части цветка принято делить на стерильные – к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертилъные, то есть репродуктивные (андроцей и гинецей).

У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнообразной формы, иног­да участвует в формировании плода (у шиповника) и характерна для представителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.

Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок) или спи­рально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника распо­ложены кругами, а внутренние по спира­ли. Такой цветок является гемициклическим (полуциклическим). Эволюционно ацикли­ческие цветки архаичнее (древнее) циклических.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок назы­вают: мономерным, или одночленным, ес­ли в одном круге одна часть (ива Salix); димерным, или двучленным – с двумя частями в круге (капустные Brassicaсеае); тримерным, или трехчленным (мно­гие однодольные); тетрамерным, или четы­рехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным.

Иногда число кругов и частей (членов) в них уве­личивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. Махровость обычно связана с расщепле­нием лепестков в онтогенезе цветка, либо с превращением в лепестки тычинок, что повышает декоративные качества сортов культурных роз, пионов, гвоздик. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные цветки (через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии) и зигоморфные (цветок делится плоскостью симметрии на правую и левую половины). В процессе приспо­собления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные (цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через ко­торые нельзя провести ни одной плоско­сти симметрии (цветки валерианы лекар­ственной Valeriana officinalis).

Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищаю­щим более нежные репродуктивные ча­сти. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из отно­сительно сходных листоч­ков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник назы­вают чашечковидным, яркоокрашенный – венчиковидным.

Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодина­ково. Оно неопределенно у ряда прими­тивных семейств из подклассов магнолиид и ранункулид. В цветках одно­дольных число долей околоцветника обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, связано с приспособлением к ветроопылению. Большое значение при характеристике цветка имеет тип симметрии околоцветника (рис. 13.4).

 

Рис. 13.4. Симметрия цветка. А – актиноморфный (радиально симметричный), или правильный цветок; Б – зигоморф­ный (двусторонне симметричный), или неправильный цветок.

Двойной околоцветник дифференциро­ван на чашечку и венчик, обычно суще­ственно различающиеся по окраске и раз­мерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и обра­зуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелисти­ков в цветке варьирует от двух (семей­ство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельно­листной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их про­тяжении, то чашечка называется срост­нолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и отгиб (зубцы, лопасти) в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. По форме трубки различают труб­чатую, колокольчатую и воронковидную чашечки. Чашечка возникла эволю­ционно в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев. Главная функция чашеч­ки связана с защитой цветка на ранних этапах его форми­рования. Наружные по­кровы бутона до его распускания у цвет­ков с двойным околоцветником образо­ваны чашечкой. При распускании цветка и во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые Papaveraceae) или отги­бается назад. Нередко она способна видоизменяться, приобретая иные функции, связанные с распро­странением плода и семян. В семействе яснотковых (Lamiaceae) чашечка служит вместилищем для дроб­ного плода, у астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий раз­носу плодов ветром. У череды на чашеч­ке имеются характерные крючочки, со­храняющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, ко­торый в этом случае нередко оказывается редуцированным (живокость Delphinium и аконит Aconitum из семейства люти­ковых Ranunculaceae).

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Эволюционно листочки венчика произошли в результате стерилизации и общей редукции тычинок (пыльников), уплощения их тычиночных нитей и приобретения ими окраски.

По разнообра­зию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции перехо­дят к чашечке. Венчик содействует опыле­нию цветка, привлекая насекомых-опыли­телей. Эта роль выполняется относи­тель­но пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, ор­хидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске ле­пестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или поврежде­нию его холодной росой.

Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной, оранжевой либо сине-фио­летовой окраской венчика. В странах уме­ренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (флавоноиды, в том числе антоцианы, придающие красный, синий или фиолетовый цвет, и флавоны – желтый). В данном случае окраска зависит от активной реакции (рН) клеточного сока (красный цвет обусловлен кислой реакцией, фиолетовый – нейтральной, синий – щелочной). Оранжевую, желтую, красную окраску лепестков иногда обусловливают также каротиноиды. Иногда (семейство бурачниковых Boraginaceae) синяя или красная окраска обусловлена пигментами – бета­лаинами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом. Помимо окраски, воспринимаемой челове­ком, на венчике существуют узоры, различаемые насекомыми, вос­принимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.

Пластинка лепестка чаще недиффе­ренцирована, но иногда четко подразде­ляется на две части: нижнюю – суженную, получившую название ноготка, и верх­нюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные Caryophyllaceae, бобовые Fabaceae) (рис. 13.5).

Обычно все лепестки венчика более или менее оди­наковы, но у некоторых специализиро­ванных семейств различаются по величи­не и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальза­миновые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпя­чиваний у отдельных лепестков – так на­зываемых шпорцев (иногда они возни­кают из листочков простого околоцвет­ника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или спе­циальными нектарниками.

Различают раздельно- и сростноле­пестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, люти­ковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики. Сростнолепестность в процессе морфоло­гической эволюции возникла позднее и независимо в разных филетичеcких ли­ниях покрытосеменных. Сростноле­пестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В срост­нолепестных венчиках различают ниж­нюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю расширенную – отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом.

 

Рис. 13.5. Лепестки. А – сидячий (лютик едкий Ranunculus acris); Б – ноготковый (гвоздика Dianthus versicolor): 1 – ноготок, 2 – отгиб, 3 – чешуйка, прикрывающая нектарную ямку.

В зеве иног­да располагаются различного рода вы­росты и придатки – дополнительные приспособления к перекрестному опылению (семейства бурачниковые Baraginaceae, гвоздичные Caryophyllaceae, го­речавковые Gentianaceae). У нарциссов (Narcissus) выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и обра­зуют как бы второй «венчик», назы­ваемый привенчиком, или коронкой. Дли­на трубки венчика различна и от­ражает особенности опыления разных видов растений. Увеличение длины трубки, которая у не­которых тропических видов достигает 20-25 см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабоч­ками и птицами (колибри). Венчики и весь околоцветник разнообразны по форме: трубчатые, язычковые, блюдцевидные, двугубые (рис. 13.6).

 

Рис. 13.6. Формы сростнолепестных венчиков. А – колесовидный (вербейник Lysimachia vulgaris); Б – воронковидный (табак Nicotiana tabacum); В – колокольчатый (некоторые однодольные); Г – трубчатый (подсолнечник Helianthus annuus); Д – трубчатый с блюдцевидным отгибом (сирень обыкновенная Syringa vulgaris); Е – колпачковый (виноград Vitis vinifera); язычковый (одуванчик лекарственный Taraxacum officinale); 3 – дву­губый (большинство представителей губоцветных, многие норичниковые): 1 – трубка венчика, 2 – отгиб, 3 – зев венчика

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цвет­ках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цвет­ки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Многочис­ленные тычинки магнолиевых (Magnoli­aceae), имеющих поли­мерный андроцей, расположены по спирали. У примитивных видов тычинки расположены группами или в несколько кругов. Для большинства цветковых характерно 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Обычно они расположены в 1-2 круга. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются свои­ми нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастают­ся в пучки, для астровых (Asteraceae) характер­но склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыль­ковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андро­цей) (рис. 13.7).

 

Рис. 13.7. Типы андроцея. А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae)

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной ча­сти – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две по­ловинки, соединенные друг с другом связ­ником, являющимся продолжением тычи­ночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшо­го выступа над пыльником. Длина тычи­ночных нитей у разных растений варьи­рует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значи­тельно короче или во много раз его пре­вышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцвет­ных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиноч­ную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок.

Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспоран­гиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльни­ке перегородки между гнездами по боль­шей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Под эпидер­мой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсы­хании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыль­ника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функцио­нирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: про­дольными трещинами, дырочками, клапа­нами. При этом пыльца высыпается. Признаки строения, формы, положе­ния, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первона­чальную функцию, они ста­ли в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльни­ки преобразуются в нектарники – секре­торные части цветка, выделяющие не­ктар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверх­ностью. В пыльниках осу­ществляется два важнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате из микроспоры форми­руется зрелый мужской гаметофит (мужскую особь) – пыльцевое зерно. Эволюционно тычинки – это видоизмененные ми­кроспорофиллы ископаемых голосеменных – предков цветковых растений.

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина). Плодолистики, или карпеллы – это структуры, связанные по происхождению со спороносными листьями (мегаспорофиллами) ископаемых предков цветковых растений. В ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные (кондупликатные) плодо­листики, края которых затем срослись и образовали замкнутый пестик с его наиболее су­щественной частью – завязью, несущей на внутренней поверхности семязачатки. У цветковых из мегаспорофиллов эволюционно сформиро­валась уникальная струк­тура, имеющая замкнутую полость, в которой развиваются надежно защи­щенные от внешних воздействий семязачатки. Нижняя часть пестика – завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняю­щей семязачатки от высыхания, что сде­лало покрытосеменные малоза­висимыми от влажности окру­жающей среды и явилось одним из факторов освоения ими ари­дных (засушливых) территорий. Кро­ме того, пестик укрывает семя­зачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегага­метогенез.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолисти­ков – сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть раз­делен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.

Гинецей, состоящий из одного просто­го, образованного единственным плодоли­стиком пестика, называют монокарпным.

Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В про­цессе эволюции плодолистики могут раз­личным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Та­кой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа сра­стания плодолистиков различают несколь­ко типов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боко­выми стенками плодолистиков. Вторично одногнездные паракарпный и лизикарпный типы гинецея возникли из синкарпного в результате редукции отдельных частей плодолистиков.

Представления о типах гинецея широко используют­ся в морфологии, но при общей характе­ристике растения нередко достаточно простого указания на то, что гинецей це­нокарпный. Иногда границы между срос­шимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возник­ший из ценокарпного, называют псевдомоно­карпным (рис. 13.8).

 

Рис. 13.8. Гинецей различных типов. А-В – ценокарпный (единственный пестик сложный, состоит из сросшихся карпелл); Г – апокарпный, каждый отдельный пестик называется простым. А – махорка Nicotiana; Б – ива Salix; В – мак Papaver; Г – сусак Butomus: 1 – завязь, 2– столбик, 3 – рыльце.

Структурно пестик любого типа со­стоит из нескольких частей. Более расши­ренная его часть, в которой находятся се­мязачатки, называется завязью, вытянутая часть – столбиком, а верхушечная, не­редко расширенная, – рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи (сидячее рыльце), реже (у ар­хаичных видов) – вдоль сросшихся краев плодолистика. Различают стилодий, то есть вы­тянутую часть простого пестика, и собственно стол­бик – вытянутую часть сложного пестика. Столбик возникает в результате срастания стилодиев. Однако часто в обоих случаях используют термин столбик.

Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что спо­собствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий бел­ковый слой – пелликулу, которая, взаимо­действуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльце­вой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает ры­льце вверх, что необходимо при неко­торых механизмах процесса опыления. Морфология столбиков чрезвычайно раз­нообразна и служит важным система­тическим признаком. Для многих ар­хаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики ча­сто неразвиты и у многих специализиро­ванных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопы­ляемых цветках (например, у лилии) стол­бики достигают значительной длины, ры­льце выносится высоко вверх, тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пы­льцевой трубки.

Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она раз­нообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых сте­нок сросшихся между собой рядом распо­ложенных плодолистиков. Многогнездность возникает либо в результате сра­стания плодолистиков, либо вследствие образования перегородок – выростов сте­нок завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и ниж­нюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка сра­стаются с нею примерно до половины за­вязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наруж­ной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней (рис. 13.9).

 

Рис. 13.9. Типы завязи. А – одногнездная завязь монокарпного гинецея; Б – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (паракарпный тип гинецея); В – пятигнездная завязь ценокарпного гинецея (синкарпный тип гинецея); Г – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (лизикарпный тип гинецея); Д – верхняя завязь, околоцвет­ник подпестичный; Е – верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены» тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник около­пестичный); Ж – полунижняя завязь; З – нижняя завязь, околоцветник надпестичный.

Место прикрепления семязачатка в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тка­нями завязи. В зависимости от особенно­стей прикрепления семязачатков к завязи различают два основных типа плацентации: ламинальную и сутуральную. При ламинальной плацентации семязачатки в завязи рас­полагаются на ее свободной внутренней поверхности (например, у видов рода магнолия), при сутуралъной – семязачат­ки расположены вдоль швов. Суще­ствуют и другие типы плацентации. Спо­соб плацентации связан с типом гинецея.

Семязачаток, или семя­почка, точнее его центральная часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располага­ются на плацентах завязи. Это неболь­шие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы: 1. мегаспорогенез, то есть формирование мегаспор; 2. мегага­метогенез, то есть формирование женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное оплодотворе­ние.

Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки (реже без оплодотворения) развивается в семя. Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса, или ядра, и окружаю­щих его одного или двух покровов – интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют различной ширины канал – микропиле. Семязача­ток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса, форма, дли­на и толщина которой различны. В се­мязачатке различают апикальную (верху­шечную) – микропилярную часть и базальную, ей противоположную, – халазальную часть, или халазу. От халазы отходят интегументы, и в ее основании заканчи­вается или разветвляется проводящий пу­чок, следующий в семязачаток из фуникулуса (выроста внутренней поверхности завязи) (рис. 13.10).

 

Рис. 13.10. Строение ортотропного семязачатка: НИ – наружный интегумент; ВнИ – внутренний интегумент; Н – нуцеллус; ЗМ – зародышевый мешок (женский гаметофит); Г – гипостаза; ПрП – проводящий пучок; Х – халаза; Ф – фуникулус; Я – яйцеклетка; С – синергиды, А – антиподы, ВтЯ – вторичное ядро, Обт – обтуратор.

В зависимости от ориентации и расположения халазальной и микропилярной частей различают не­сколько типов семязачатков. Семязачатки бывают прямые, или ортотропные, обращенные, или анатропные, и полуобращенпые, или гемианатропные. В результате одностороннего разрастания и изгиба семязачатка возникают амфитропный и кампилотропный его типы. Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовав­шего его семязачатка (рис.13.11).

 

Рис. 13.11. Типы семязачатков: 1 – ортотропный, 2 – анатропный, 3 – гемитропный, 4 – кампилотропный, 5 – амфитропный. ЗМ – зародышевый мешок (женский гаметофит).

Цветки бывают «обоеполые» (с андроцеем и гинецеем), или раздельнополые (однополые) – тычиночные (только с андроцеем) или пестичные (только с гинецеем). Цветки, имеющие только гинецей, называют пестичными (женскими), только андроцей – тычиночными (мужскими). Наиболее древние покрыто­семенные имели цветки обоеполые, а раздельнополые цветки возникли позд­нее. Основной причиной эволюции обоеполых цветков в раздельно­полые является приспособление к эффективному перекрестному опылению. Растения, развивающие однополые цветки на одной и той же особи, назы­вают однодомными; у двудомных расте­ний пестичные и тычиночные цветки появляют­ся на разных экземплярах одного и того же вида.

Начиная с XIX в. для более на­глядного выражения строения цветка ис­пользуют формулы и диаграммы. Фор­мула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского ал­фавита, символов и цифр (рис. 13. 12).

 

Рис. 13.12. Диаграмма цветка. 1 – ось побега, 2 – прицветник, 3 – чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – карпеллы, 7 – лист.

При составле­нии формулы употребляют следующие обозначения: Р – околоцветник (perianthium); Ca (или К) – чашечка (calyx); Co (или С) – венчик (corolla), A – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак  – на зигоморфность. Тычиночный цветок обозначается знаком ; пестичный – , обоеполый – совмещенным знаком. Знак «+» указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, про­тивостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (чле­нов) данного типа в цветке. Черта под ци­фрой, обозначающей число плодолисти­ков в гинецее, например 3, свидетель­ствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозна­чают знаком .

Например, формула цветка тюльпана *Р ₃₊₃ А ₃₊₃ G (₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два кру­га; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолисти­ков (сложный пестик), образующих верх­нюю завязь.

Формула цветка одуванчика ↓ Ca ₀ Co ₍₅₎ A ₍₅₎ G ₍₂₎ свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей – из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей – из двух сросшихся плодоли­стиков, образующих нижнюю завязь. По­скольку из двух сросшихся плодолисти­ков развивается лишь один (гинецей псевдомоно­карпный), то для формулы цветка одуванчика допустима и более ра­циональная запись G _(1).

Формула цветка яснотки белой ↓ Ca ₍₅₎ Co ₍₂₊₃₎ A ₄ G _{2) ука­зывает на его зигоморфность, обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чаше­листиков, а венчик – из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарпный гинецей – двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь. Диаграмма цветка представляет услов­ную схематическую проекцию частей цветка на горизон­тальную плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное рас­положение, а также наличие срастаний. На диаграмме не­редко указывается расположение крою­щего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цве­ток. Прицветник, прицветнички и чашели­стики изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного разме­ра, лепестки – круглыми скобками, ты­чинки – в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эл­липса, гинецей – также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гине­цея) с прорисовкой плацентации и семязачатков.

13.2. Репродуктивные процессы в цветке

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Клетки бесполого размножения – микроспоры, образуются в ходе про­цесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда по­следовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспо­роциты), со­держащие, как и все растение, ди­плоидный набор хромосом. Далее каждая мате­ринская клетка в результате мейо­тического деления образует тетраду гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микрос­пора имеет оболочку и единственное ядро.

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления и под защитой оболоч­ки микроспоры возникают сначала две, далее три клетки – редуцированный муж­ской гаметофит. После формирования такого редуцированного гаметофита трехклеточная структура называется пыльцевым зер­ном (мужской особью). Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую веге­тативной. Микрогаметогенез крайне упрощен. Генера­тивная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые муж­ские гаплоидные гаметы – спермии. В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению. При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется и становится так называемой «пыльцевой трубкой», с мощью которой уже в семязачатке завершается оплодотворение (рис. 13.13).

 

Рис. 13.13. Микроспора, пыльцевое зерно и его прораста­ние. А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, даю­щая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

 

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из двух главных слоев: внешнего, более толстого – экзины, и относительно тонко­го внутреннего – интины. Эк­зина, содержащая особое высокомолеку­лярное вещество спорополленин, характе­ризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и со­храняется в фоссилизованном (окаменевшем) состоянии миллионы лет в геологических отложениях. Это позволяет вести спорово-пыльцевой анализ почв, донных отложений и осадочных толщ, определять, какие виды росли в разные геологические периоды. Экзина микроспор имеет на поверхности разнообразные скульптурные утолщения.

Особенности скульптуры важны при морфологической характеристике пыльцевых зерен отдельных таксонов. Наиболее развиты такие утолщения у энтомофильных расте­ний. Интина менее стойка, чем экзина. Она состоит из целлюлозы и пектина и как бы облегает содержимое пыльцево­го зерна.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался за­родыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые по­является у голосеменных, однако на­ибольшее разнообразие механизмов опы­ления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – са­моопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении ры­льце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопы­ление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетиче­ском отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то проис­ходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых расте­ний. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельно­сти естественного отбора. Строгое само­опыление встречается относительно ред­ко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых ли­ний, то есть делает популяции гомозиготны­ми. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. Но самоопы­ление способствует изоляции вновь воз­никших в результате мутаций форм, обо­собляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного про­цесса оптимально сочетание самоопыле­ния и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные приспособления морфологи­ческого и физиологического характера, предотвращающие или ограничи­вающие самоопыление. К ним относятся двудомность, ди­хогамия, гетеростилия, самонесовмести­мость. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – дву­домность, но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от гене­тически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость полу­чила название дихогамии (от греческого «дихе» – на две части). Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае рань­ше вызревает пыльца. При протогинии (другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей, в которых заключены семязачатки.

Иногда бывает полная физиологиче­ская самонесов­мести­мость. Она выра­жается в подавлении при самоопылении прораста­ния пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зареги­стрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, ха­рактеризующихся гетеро­стилией, служат виды первоцветов (Primula) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раз­дела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа – биотическое и абиотическое опы­ление. Биотическое опыление осущест­вляется животными, абиотическое – с по­мощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди меха­низмов биотического опыления имеет эн­томофилия (от греческого «энтомон» – насеко­мое, «филео» – любить). Насекомые сы­грали выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пы­льцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цвет­ков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Видам некоторых семейств (бобовые, губоцветные, орхидные) свойственны особые способы опыления.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофи­лия), летучие мыши и некоторые неле­тающие млекопитающие (например, кры­сы). Абиотическое опыление связано с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греческого «анемос» – ветер), реже (у болотных и водных растений) – водой. Анемофилы – это преимущест­венно растения открытых пространств. У анемо­фильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а экзина почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, представляет собой мегаспорангий цветковых растений. Семязачаток состоит из диплоидных клеток, поскольку он является частью растения-спорофита. Одна из клеток нуцеллуса является материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и формирует тетраду линейно расположенных гаплоидных клеток. (рис. 13. 14).

 

Рис. 13.14. Стадии развития мегаспор в семязачатке лобелии (Lobelia cardinalis)

Это и есть мегаспоры цветковых растений. Обычно три из четырех клеток-мегаспор в семязачатке отмирают, единственная жизнеспособная мегаспора развивается в женский гаметофит, или зародышевый мешок.

 

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В результате первого деления образуется двухъядерная клетка, которая сильно увеличивается в длину. Далее каждое из двух ядер делится еще дважды и возникает восьмиядерная клетка, имеющая по четыре ядра у каждого полюса. На этом деления завершаются. В центр клетки от каждого их полюсов перетекает по одному гаплоидному ядру и они сливаются в диплоидное вторичное ядро. В результате цитокинеза остальные ядра (по три у каждого полюса) формируют дочерние гаплоидные клетки. В итоге возникает семиклеточный зародышевый мешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (см. рис. 13.10).

Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизне­способная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зароды­шевый мешок в семязачатке. Оплодотво­рению предшествует прорастание пыль­цевого зерна. Оно начинается с разбуха­ния зерна и выхода из апертуры пыльце­вой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие ко­торых несколько размягчаются ткани ры­льца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыль­цевой трубки в нее переходят ядро веге­тативной клетки и оба спермия. В огром­ном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, ре­же – иным образом. Проникнув в за­родышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе) и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питатель­ную ткань – эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитоло­гом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого меш­ка (антиподы и синергиды) раз­рушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологиче­ский смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндо­сперм развивается независимо от про­цесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосемен­ных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим до­стигается существенная экономия энерге­тических и пластических ресурсов.

У многих цветковых (около 10% ви­дов) в процессе эволюции половое раз­множение замещается различными фор­мами бесполого. Из них наиболее изве­стен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворе­ния. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах ко­торых все особи имеют одинаковую гене­тическую и соматическую конституцию. Хорошим примером растения с апомиктическим образованием семян служит одуванчик с его поразительно высокой жизнеспособностью. Нередко у многолетних кор­невищных растений преобладает вегетативное размножение, а семенное ограничено.