Репродуктивные органы цветковых растений

Репродуктивные органы цветковых растений

Ботаника. Учебное пособие по специальности «Фармация»

Покрытосеменные, или цветковые растения являются наиболее крупным отделом растительного царства, насчитывающим более 350 семейств, 13 тысяч родов и до 240 тысяч видов. В настоящее время покрытосемен­ные распространены по всему Земному шару – от тропиков до приполярных пустынь. Автотрофные цветковые растения – важнейший компонент био­сферы, от которого зависят биосферные процессы обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, кли­мат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. На суше цветковые часто доминируют в растительном покро­ве, только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений – в хвойных лесах голосеменным, в некоторых ти­пах тундр и на сфагновых болотах – мохообразным.

Покрытосеменные определяют самую возможность существования большинства наземных животных. Они формируют среду обитания для разнообразных консументов – потребителей первичного органического вещества. Различные группы гетеротрофов связаны с ними трофическими, консортивными связями. В процессе эволюции многие группы гетеротрофов смогли возникнуть только тогда, когда Землю завоевали покрытосеменные и образуемые ими сообщества. Для многих членистоногих и позвоночных характерна сопряженная с цветковыми эволюция. Человек как биологический вид тоже возник и эволюционировал после появления покрытосеменных, отличающихся высоким уровнем продуктивности и биохимическим разнообразием.

Покрытосеменные растения отличаются необычайным полимор­физмом, эволюционной пластичностью и могут существовать в разнообразных условиях обитания. Это единственная группа среди высших растений, представители которой сумели вторично освоить морскую среду, где стали доминировать на огромных акваториях.

Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспособлений к конкретным условиям обитания велико. Представитель семейства рясковых – ряска малая (Lemna minor) не превышает 3-5 мм в длину и похожа на свободноплавающие слоевищные растения – мхи или водоросли (рис. 13.1).

Ряска малая (Lemna minor)

Рис. 13.1. Ряска малая (Lemna minor) – миниатюрное цветковое растение.

С другой стороны, гигантские эвкалипты (виды рода Eucalyptus из семейства миртовые Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, длина побегов тропических лиан – ротанговых пальм измеряется сотнями метров. Среди покрытосеменных преобладают автотрофы, но встречаются полупаразиты, паразиты и сапротрофы, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу. Среди покрытосеменных имеются также эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мелких животных (рис. 13.2).

росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). Насекомоядное цветковое растение

Рис. 13.2. Насекомоядное цветковое растение росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Отмечены разнообразные приспособления видов цветковых растений к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и семян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов. Эти особенности дают цветковым растениям возможность полностью реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна другая группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.

Существенным признаком покрытосеменных считают цветок – отсюда одно из названий отдела – Anthophyta (antos – цветок, phyton – растение). Происхождение цветка как особого органа – это одна из ключевых проблем морфологии и филогении покрытосеменных. Дискуссии по этому вопросу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются и в настоящее время.

Типичный цветок определяют как видоизмененный побег, обеспечивающий функции спороношения, развития гаметофитов, половое размножение, образование семян в плоде. В истории ботаники отмечено, что в поисках архетипа цветка за первичный примитивный цветок различные ученые принимали разные структуры.

Сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто нео­пределенным числом свободных частей, и тогда цветки однополые, олигомерные, голые рассматриваются как результат более поздних этапов редукционной эволюции.

Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых, анемофильных, с небольшим числом частей к обоеполым, поли­мерным, энтомофильным, с хорошо развитым околоцветником.

Следует учитывать, что в процессе эволюционного возникновения покрытосеменные сначала приобрели комплекс важнейших общих признаков (в первую очередь – уникальные особенности жизненного цикла), а уже потом выработали разные цветки. При этом в каждой эволюционной ветви покрытосеменных были осу­ществлены различные морфогене­тические решения.

Существенными частями цветка являются андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспорофиллов) и гинецей, который состоит из одного, нескольких или многих плодолисти­ков, или карпелл (мегаспорофиллов).

Плодолистики (карпеллы) могут быть свободными, и тогда каждый из них, срастаясь краями, образует пестик (один или несколько пестиков в цветке – по числу плодолистиков). При срастании нескольких пло­долистиков формируется ценокарпный гинецей, пестик в нем все­гда один.

Важнейшая часть пестика – завязь. Наличие завязи (замкну­той полости), в которой развиваются семязачатки (в отличие от голосеменных, у которых семязачатки расположены на поверхности открытых мегаспорофил­лов), обычно считают важнейшим признаком покрытосеменных, откуда и другое название отдела – Angiospermae (от греческого angeion – сосуд, вместилище, sperma – семя). Полагают, что завязь обеспечивает лучшую защиту семяпочек (семязачатков). В полости завязи семязачатки оказываются в условиях влажной каме­ры, оптимальных для их развития. Благо­даря образованию завязи расширяются и обогащаются возможности распрост­ранения растений: из цветка формируется плод, при диссеминации расселяются не только отдельные семена, но и целые плоды, у которых возникают разнообразные приспособления к распростране­нию широким кругом агентов.

У цветковых растений и некоторых голосеменных спермин (мужские неподвижные половые клетки) доставляются к яйцеклетке с помощью особой клетки – пыльцевой трубки, которая обеспечивает высокую точность попадания спермия в зародышевый мешок (то есть к женскому гаметофиту с яйцеклеткой). Семязачатки у покрытосеменных растений скрыты в завязи пестика, поэтому необходимо приспособление для улавливания пыльцы. Таким аппаратом у покрытосеменных служит рыльце на верхушке столбика пестика (стилодия). Наличие рыльца – важная особенность покрытосеменных растений.

Архегониальные растения (папоротникообразные, голосеменные) характеризуются тенденцией к возникно­вению разноспоровости, которая сопровождается редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные, у которых редуцированы гаметангии, представляют собой завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. Женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим всего из 7 клеток, а мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном (пылинкой), в которой только 2 клетки – сифоногенная и спермагенная (дающая 2 спермия).

Уникальной особенностью покрытосеменных является двойное оплодотворение, в котором участвуют 4 клетки: два спермия, яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка. В ходе этого процесса один из cnepмиев оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу, которая впоследствии развивается в зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка, образуя триплоидную зиготу. Эта зигота впоследствии дает начало триплоидному эндосперму семени. Общий для всех покрытосеменных уникальный процесс двойного оплодотворения указывает на их эволюционное единство и монофилетическое становление.

Одно из следствий двойного оплодотворения – формирование питательной ткани – полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего остаток женского гаметофита). Биологическое значение полиплоидного состояния запасающей ткани связано с тем, что оно обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому могло иметь важную эволюционную роль.

На тканевом уровне подавляющее большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов, тогда как почти у всех голосеменных проводящие элементы древесины представлены только трахеидами. Только у немногих цветковых проводящая система ксилемы гомоксильная, бессосудистая, унаследовавшая примитивность от предковых голосеменных форм.

Паренхиматизация цветковых позволила выработать специальные запасающие ткани и травянистые жизненные формы. В отличие от древесных растений, у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволюции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях среды, в которых деревья и кустарники жить не могут.

Остается нерешенной проблема геологического возраста цветковых растений. Считалось, что покрытосеменные растения возникли раньше мелового периода – в триасе или палеозое (255-210 млн. лет назад). Предполагалось, что первоначально небольшая, эта группа существовала в таких условиях, которые не благоприятствовали фоссилизации их остат­ков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в меловой период (145-63 млн. лет назад), покрытосеменные дали мощную вспышку развития и сфор­мировали свое современное разнообразие.

Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Много­численные указания на нахождение ископаемых остатков покрытосеменных в домеловых осадочных породах в настоящее время достоверно не доказаны. Имеются косвенные указания на возможность существования покрытосе­менных в юре (210-145 млн. лет назад). Например, с этого времени известны некоторые формы насе­комых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цвет­ковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно.

Древней­шие, достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений в виде фоссилизованных листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен встре­чаются лишь с начала мелового периода (135 млн. лет назад). В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мелового периода (120 млн. лет назад) покрытосеменные появились в массе и выступали как «победители в борьбе за существование» с голосеменными и папоротникообразными. Сейчас палеоботаники отодвигают начало расцве­та покрытосеменных на более позднее время – конец мелового периода (80-63 млн. лет назад).

Предполагают, что родиной цветковых могли быть тропические или субтропические регионы Земли. Исследователи считают, что это были районы тропической Юго-Восточной и Восточной Азии и Меланезия. В этом районе сосредоточены древние и считающиеся примитивными таксоны цветковых. Вероятно, что отсюда шла миграция древнейших цветковых в другие области Земли. Еще одна точка зрения заключается в признании центром происхождения покрытосеменны[ древнего континента Южного полушария – Гондваны. Считается, что цветковые могли возникнуть и расселиться по этому обширному континенту до начала раскола Гондваны на современные континенты Южного полушария.

К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов на происхождение покрытосеменных от более примитивных предковых форм растений. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р. Веттштейна и классика немецкой ботаники А. Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобных голосемен­ных предков. Р.Веттштейном была разработана оригинальная концепция про­исхождения цветка – так называемая псевдантовая гипотеза (от греческого «псевдантиум» – ложный цветок). Со­гласно этой гипотезе цветок представляет со­бой собрание мелких разнополых стробилов, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований: ре­дукцию, сближение и срастание. На основе этой гипотезы наиболее архаичными следует считать семейства с тычиночными и пестичными невз­рачными ветроопыляемыми цветками (ивовые, казуариновые).

Другая концепция восходит к построениям И.В.Гёте и А.П.Декандоля, то есть к концу XVIII – началу XIX веков. В эпоху филогенетической систематики это направление ознаменовалось появлением стробилярной (от греческого «стробилюс» – шишка хвойного)гипотезы, которую сформулировали Е.Арбер и Дж. Паркин. Другое название этой гипотезы – эвантиевая (от греческого «эвантиум» – настоящий цветок). Согласно стробилярной гипотезе наиболее вероятными предками покрытосеменных были мезозойские голосеменные растения – беннеттиты. С этих позиций цветок – это метаморфизированный (ви­доизмененный) укороченный спороносный по­бег, первоначально напоминавший шишку го­лосеменных. Мегаспорофиллы, несущие семязачатки, в процессе метаморфоза превратились в плодолистики (карпеллы), а несущие пыльники микроспоро­филлы – в тычинки. Эти видоизменения многие исследователи связывают с приспособле­нием покрыто­семенных к насекомоопылению (энтомофилии). Примитив­ные цветки имели значительные размеры и выпуклое цветоло­же, на котором располагались многочис­ленные микро- и мегаспо­рофиллы. Микроспорофиллы эволюционировали в тычинки, а мегаспо­рофиллы – в карпеллы (плодолистики), которые образовали пестики. Цветки приобрели строение, сходное с тем, которое наблюдается у современных магнолиевых, лютиковых, кувшинковых. Поэтому пере­численные семейства обычно располагаются в основании системы покрытосеменных как наиболее древние и архаичные. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Обе эти гипотезы являются фолиарными (от латинского «фолиум» – лист), так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных спороносных побегов. Фолиарным гипотезам противо­поставляются различные теломные (от греческого «телома» – конечные побеги) гипотезы (например, теория гонофилла Р. Мелвилла), широко распространенные в 60-70-е годы ХХ в. Согласно этим гипоте­зам, все части цветка могут быть выведены из теломов – осевых структур, свой­ственных ископаемым растения – риниевым.

Палеоботаника в последние десятилетия дала много нового материала о древнейших, ранне- и среднемеловых покрытосеменных. Эти данные позволяют сделать несколько заключений. Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых отличаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами порядков и семейств современных растений. Листья меловых цветковых также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы, протейные, дубы, акации, аралию, подорожник, известны и специализированные щитовидные листья.

Большим полиморфизмом отличаются и органы раз­множения – цветки и плоды. У меловых цветковых извест­ны как одиночные и относи­тельно крупные цветки, так и мелкие, собранные в раз­нообразно устроенные соцве­тия с простым или двойным околоцветником, с апокарп­ным или ценокарпным гине­цеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскры­вающимися плодами типа листовок обнаружены и не-вскрывающиеся плоды. Вме­сте с древесными фор­мами в меловую эпоху существовали многочис­ленные травянистые покры­тосеменные.

Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в меловую эпоху покрытосеменные были представлены современ­ными таксонами, то сейчас большинство ис­следователей считают, что раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и се­мействам. Этот факт ва­жен как доказательство того, покрытосеменные не оставались неизменными с момента зарождения.

В целом сейчас большинство специалистов считают, что пред­ков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализиро­ванных голосеменных растений. Не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми. Допускают, что магнолиевые (как наиболее примитивные цветковые) лишь сохранили наибольшее число архаичных признаков, но сами, как и все прочие таксоны цветковых, произошли от какой-то вымершей, еще более древней гипотетической группы покрытосе­менных.

В настоящем учебном пособии принята система цветковых растений, разработанная А.Л.Тахтаджяном в 1987 г. В данной системе древнейшей группой покрытосе­менных считается порядок магнолиевых (Magnoliales), от предков которых, вероятно, произошли современные покрытосеменные. В этом смыс­ле приведенная система монофилетична (рис. 13.3).

Система покрытосеменных растений (по А.Л.Тахтаджяну).

Рис. 13.3. Система покрытосеменных растений (по А.Л.Тахтаджяну).

Цветок – особый побег покрытосеменных растений, ответственный за формирование спор двух типов (микро- и мегаспор), развитие мужского и женского гаметофитов, образование гамет (яйцеклеток и спермиев), опыление, оплодотворение и формирование семян. Цветок в процессе своего развития превращается в плод с семенами. Во мно­гих отношениях он уникален и столь ха­рактерен для этой группы, что покрыто­семенные нередко называют цветковыми растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью сов­мещены все процессы бесполого и поло­вого размножения. В цветках осуществляются микро- и мегаспорогенез, развитие гаметофитов, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и формирование зародышей нового поколения спорофитов. Завершается онтогенез цветка образова­нием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осущест­вление всех этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энер­гии.

13.5. Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая – собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма (от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Зрелые семена различаются по форме, величине, структуре поверхности, окра­ске и по внутреннему строению. Очень разнообразна форма семян – шаровидная, дисковидная, эллипсоидная, линейная. Обычно семена невелики по размерам, лишь из­редка достигая в длину немногих сантиметров. Очень мелкие семена, почти не­различимые простым глазом, свой­ственны видам семейства орхид­ных и многим паразитическим растениям. Крупные семена встречаются у многих бобовых, конского каштана, некоторых тыквенных и ряда пальм. Семена тропи­ческого бобового моры маслоносной (Mo­ra oleifera) достигают 16 см в поперечни­ке, у сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica) – 50 см в диаметре и весят до 20 кг.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

 

Семя фасоли (Phaseolus vulgaris).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). Аобщий вид; Б зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3рубчик, 4семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7 – семядоля.

 

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным, что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса (от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом. Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

 

Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д – с периспермом (куколь Agrostemma githago):

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Бс эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); Вс запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Гс эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д – с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 семенная кожура, 2 эндосперм, 3 – корешок, 4 стебелек, 5 почечка, 6 семядоли, 7 – околоплодник, 8 перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян. В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация, то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикацииискусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземное прорастание). В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью, то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

13.6. Распространение плодов и семян

В начале XX в. шведский ботаник Р. Сернандер дал любым частям се­менных растений, с помощью которых они способны расселяться, общее назва­ние диаспор (от греческого «диаспейро» – рас­сеиваю). В качестве диаспор могут высту­пать семена, плоды, соплодия, части вегетативного тела и даже целые расте­ния. Плоды и семена, несомненно, отно­сятся к важнейшему типу диаспор.

Существуют два основных типа рас­пространения диаспор. Один – без содей­ствия каких-либо внешних агентов, путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой – с помощью различных внешних факто­ров: ветра, воды, животных, человека. Первый тип получил название автохории (от греческого «аутос» – сам, ««хорео» – иду, распространяюсь), второй – аллохории (от греческого «аллос» – другой). Растения соответственно называются автохорами и аллохорами. Плоды и семе­на автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разде­ляется на механохоры и барохоры. Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Это происходит у фиалки трехцветной (Viola tricolor), ви­дов тюльпана (Tulipa). Некоторые механохоры активно разбрасывают семе­на благодаря специальным приспособле­ниям в плодах, в основе которых повы­шенное осмотическое давление клеток механической ткани или, напротив, кле­ток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода – недотрога обык­новенная (Impatiens noli-tangere), экбалиум пружинистый, или бешеный огурец (Ecballium elaterium). На небольшие рас­стояния могут перемещаться плоды неко­торых видов клевера вследствие измене­ния упругости зубцов чашечки при пере­мене влажности воздуха и почвы.

К барохорам относятся растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отне­сти желуди дуба (Quercus), плоды грец­кого ореха (Juglans regia), семена конско­го каштана (Aesculus hippocastanum). При падении семена этих растений оказы­ваются обычно под кроной материнского растения. К группе автохоров относятся также геокарпные растения (от греческого «ге» – земля). У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис подземноплодный, или земля­ной орех (Arachis hypogaea).

Существуют четыре основных способа аллохории. Это анемохория (от греческого «анемос» – ветер), зоохория («зоон» – животное), гидрохория («гидор» – вода) и антропохория («антропос» – человек). Наиболее обширна группа растений-анемохоров. Единицы расселения, семена или целые плоды анемохоров переносятся движе­нием воздуха. Для невскрывающихся плодов анемохоров характерны разно­образные летательные приспособления: летучки, крылатки. Классический пример растений, имеющих плоды-летуч­ки, – одуванчик (Taraxacum officinale). Его плоды способны перелетать по воз­духу на значительные расстояния. Кры­латые плоды ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) и тропического бобово­го – птерокарпуса индийского (Pterocarpus indica), оторвавшись от материнского растения, могут планировать на несколь­ко десятков метров. Крылом, возникшим из прицветника и несущим целое сопло­дие, обладают виды липы (Тilia). Иногда анемохорами бывают не толь­ко растения со специально приспосо­бленными для этого плодами, но и расте­ния с различными летательными выро­стами у семян. При этом плоды обяза­тельно вскрываются, высыпающиеся се­мена подхватываются ветром и разносят­ся. Общеизвестен тополевый «пух», ко­торый представляет снабженные волосками-летучками семена разных видов тополя (Populus), разле­тающиеся из вскрывшихся плодов-коро­бочек.

Плоды и семена, не имеющие спе­циальных приспособлений для переноса воздухом, тем не менее, могут разносить­ся на далекие расстояния путем переме­щения ветром всего материнского расте­ния, точнее, его надземной части. Речь идет об особой экологической группе рас­тений, носящих название «перекати-поле». Эти растения, относящиеся к разным по систематическому по­ложению семействам, подсыхая, отры­ваются и кочуют в виде своеобразных клубков, рассеивающих семена из вскрывшихся плодов. К растениям такого типа относят­ся многие степные виды – качим развесистый, или метельчатый (Gypsophila paniculata, гвоздичные), со­лянка холмовая (Salsola collina, маре­вые).

У гидрохоров плоды, распространяю­щиеся с помощью воды, снабжены плотным, малопроницаемым для воды эндокарпием, волокнистым легким мезокарпием, а также воздухоносными поло­стями, поддерживающими плод на плаву. Хорошо известны тропические гидро­хоры – кокосовая пальма (Cocos nucifera) и энтада фасолевидная (Entada phaseoloides). Их плоды могут переноситься морскими и океаническими течениями на тысячи километров. Плоды пре­сноводных гидрохоров нередко снабжены плавательными поясками из опробковевших клеток и плотной кожурой. Боль­шинство растений, растущих вдоль бере­гов прудов, озер и каналов, относятся к этой экологической группе (частуха подорожниковая Alisma plantago-aquatica, вех ядовитый Cicuta virosa).

Разнообразны способы распростране­ния плодов и семян с помощью жи­вотных и птиц. Есть плоды, прикрепляю­щиеся к шерсти и ногам животных с помощью различных прицепок, крюч­ков, шипов, а также клейкой поверхности или железистого опущения – экзозоохория. Многие плоды и семена расселяются эндозоохорно, поедаемые животными, птицами и насекомыми, разносящими се­мена на значительные расстояния. Клас­сические зоохоры – виды лопуха (Аrctium), чьи соплодия, обладающие очень цепкими листочками обертки, легко переносятся шерстью животных. К лапам животных с помощью липкой поверхно­сти прикрепляются плоды линнеи север­ной (Linnaea borealis). Обычный эндозоохор наших северных хвойных лесов – толокнянка. Особую группу среди зоохоров составляют растения-мирмекохоры, плоды и семена которых имеют мясистые сладкие придатки и разносятся муравья­ми. Антропохория среди растений тесно связана с деятельностью человека (рас­пространение с помощью технических и транспортных средств, домашних животных). Антропохорами являются многие сорные растения.

Плоды и семена широко используют­ся человеком для практических целей, в растениеводстве, земледелии, как про­дукты питания, в технике и медицине. Это связано с тем, что в них в большом количестве накапливаются различные за­пасные вещества – углеводы, белки и жиры, а также витамины. Кроме того, во многих плодах концентрируются вторичные метаболиты, например алка­лоиды, терпеноиды, фенольные соедине­ния. Это делает их особенно важными для медицины и фармацевтической про­мышленности. Особенно ценны плоды культивируемых растений, значительно более продуктивных, чем их дикорасту­щие сородичи. Семена и плоды – основ­ной посевной материал. Некоторые плоды и семена приме­няют для изготовления бытовых украше­ний (бус, ожерелий, четок), а также пред­метов одежды (пуговицы), посуды и игрушек. Многие плоды и семена, оказавшиеся погребенными в отложениях осадочных пород, характеризуют флору и раститель­ность прошлых геологических эпох и ис­пользуются для их реконструкции. Плоды и семена растений, найденные ар­хеологами при раскопках, служат осно­вой для воссоздания особенностей ушед­ших в прошлое человеческих цивилиза­ций.

Zdravcity RU
А Вам помог наш сайт? Мы будем рады если Вы оставите несколько хороших слов о нас.
Zdravcity RU
Категории
Рекомендации
Помощь проекту
Интересное
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
Яндекс.Метрика
Рейтинг@Mail.ru