Тип Arthropoda (членистоногие)
Систематика и характерные признаки членистоногих суммированы в табл. 2.17.
По количеству видов тип Членистоногие (Arthropoda) самый многочисленный среди всех других. Более трех четвертых от общего числа всех известных видов — представители этого типа. На долю одних только насекомых приходится более половины всех известных видов. Членистоногие освоили все местообитания на суше и в воде. Основной план строения тела членистоногих оказался чрезвычайно успешным, и в результате процесса, называемого адаптивной радиацией, от одной успешно эволюционировавшей предковой формы произошли разнообразные виды, заполнившие множество различных экологических ниш. У насекомых, например, в результате адаптивной радиации появились виды, приспособленные к полету, к жизни в норах, в воде, к паразитизму и т. п. План строения тела у насекомых можно рассматривать как эволюционировавший план строения сегментированного тела аннелид.
На этом примере отчетливо видно, как может быть использована метамерная сегментация. У древних членистоногих по всей длине тела располагались простые конечности, выполнявшие, вероятно, разнообразные функции, например, газообмен, добывание пищи, локомоция и распознавание разных сигналов. У современных членистоногих тенденция к более тонкой, по сравнению с аннелидами, специализации привела к появлению более сложных и более специализированных конечностей, с более выраженным разделением труда. В наружном строении сегментация все еще прослеживается, но число сегментов становится меньше, чем у аннелид. Ниже мы рассмотрим другие важные особенности членистоногих. Они в сочетании с упомянутой выше эволюцией сегментации делают понятным их процветание.
ЭКЗОСКЕЛЕТ, ИЛИ КУТИКУЛА
Кутикула секретируется клетками эпидермиса. В состав кутикулы входит хитин — азотсодержащий полисахарид, очень напоминающий целлюлозу, которая служит опорным материалом клеточной стенки растений. Хитин отличается высокой прочностью на разрыв (его трудно разорвать, растягивая с двух концов). Связывание хитина с другими химическими соединениями может привести к изменению свойств экзоскелета. При добавлении минеральных солей, например (особенно солей кальция), экзоскелет может стать более твердым, как у ракообразных. Такое же действие оказывает и белок. Это создает возможность широкого разнообразия экзоскелетов по твердости, эластичности и жесткости. Гибкость кутикулы играет важную роль в суставах. Наличие экзоскелета создает следующие преимущества:
- 1) он служит опорой, особенно на суше;
- 2) к внутренней поверхности экзоскелета прикрепляются мышцы, в частности те, которые участвуют в локомоции, включая полет;
- 3) служит защитой от физических повреждений;
- 4) покрывающий кутикулу восковой слой, вырабатываемый специальной железой в эпидермисе, предотвращает высыхание в наземных местообитаниях;
- 5) способность насекомых к полету, как и способность блох и саранчи к прыжкам, зависят от наличия в экзоскелете очень эластичного белка;
- 6) экзоскелет имеет низкую плотность, что очень важно для летающих животных;
- 7) наличие кутикулы создает возможность появления гибких суставов между сегментами;
- 8) экзоскелет может видоизменяться, образуя твердые челюсти, способные кусать, дробить, сосать (рис. 2.61, Б) или размельчать пищу;
- 9) местами экзоскелет может быть прозрачным, что обеспечивает проникновение света в глаза и возможность маскировки в воде.
Наличие экзоскелета сопряжено с двумя неблагоприятными последствиями:
- 1. Ограничены окончательные размеры тела, поскольку, как уже говорилось в предыдущем разделе, по мере увеличения размеров тела соотношение «площадь поверхности» / «объем» снижается. Размеры экзоскелета зависят от площади поверхности, тогда как масса животного зависит от объема. Членистоногое размером со слона либо было бы неспособно поддерживать свою собственную массу, либо экзоскелет должен был бы быть столь массивным, что животное не смогло бы сдвинуться с места.
Другое важное ограничение, накладываемое на размеры насекомых, связано с механизмом дыхания, осуществляемого главным образом путем диффузии кислорода через специальные трубочки, называемые трахеями. Самые крупные из современных насекомых — это палочники, достигающие в длину примерно 30 см, а у самых крупных из жуков, таких как жук-геркулес, масса достигает 100 г, т. е. массы мыши. - 2. Экзоскелет ограничивает рост животного. Проблема эта преодолевается периодическими линьками (экдизисом). Однако, пока кутикула не затвердеет, животное весьма уязвимо для хищников, поэтому до окончания линьки насекомые обычно прячутся в убежищах.
ЧЛЕНИСТЫЕ ПРИДАТКИ
Слово «arthropodа» в буквальном смысле означает «членистая нога». Членистые придатки являются одним из наиболее очевидных признаков членистоногих. Эти придатки используются для выполнения множества различных функций, таких, например, как питание, локомоция или восприятие различных сигналов (рис. 2.59).
ГЕМОЦЕЛЬ
У членистоногих и моллюсков целом в процессе развития почти полностью заменяется другой полостью, называемой гемоцелем (рис. 2.60). Гемоцель развивается из полостей сосудов кровеносной системы и поэтому наполнен кровью. Кровь у членистоногих обычно циркулирует по гемоцелю и нескольким связанным с ним сосудам. Большая часть органов непосредственно омывается кровью. Целом все еще присутствует, но он очень мал и ограничен полостями, в которых расположены органы выделения и репродуктивные пути. Высокое отношение объема крови к объему тела у членистоногих позволяет им поддерживать высокий уровень обмена веществ, что в свою очередь обусловливает очень высокую активность этих животных. Однако опасность потери крови при повреждении очень велика.
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЧАСТЕЙ ТЕЛА
Разделение труда, которое у членистоногих выражено значительно сильнее, чем у аннелид, содействовало развитию четко оформленных частей тела, а именно головы и во многих случаях груди и брюшка. На голове расположены сенсорные рецепторы, такие как глаза и антенны, а также придатки, помогающие добывать пищу. У животных с двусторонней симметрией передний конец (голова) первым из всех частей тела приходит в контакт с новым окружением. Именно по этой причине передний конец претерпел специализацию. У членистоногих мозг значительно крупнее, чем у аннелид, и цефализация выражена у них значительно сильнее.
ПОЛЕТ
Насекомые в процессе эволюции приобрели способность к полету, что резко повысило их возможности находить пищу и спасаться от врагов (рис. 2.61).
Жизненные циклы насекомых
Жизненные циклы насекомых очень разнообразны и часто необычайно сложны. Для многих насекомых характерно развитие с метаморфозом (греч. metamоrphоsis — превращение). Метаморфоз — это глубокие изменения формы или строения животного, происходящие на протяжении его жизненного цикла. У наиболее примитивных групп насекомых личиночные стадии часто напоминают взрослых насекомых (имаго).
Как правило, каждая последующая стадия (нимфа, или возраст) становится все более и более похожей на взрослое насекомое. Такой тип развития называется постепенным или неполным метаморфозом. Примером насекомого с жизненным циклом такого типа служит саранча. У групп, появившихся на более поздних стадиях эволюции, личиночные стадии резко отличаются от взрослых насекомых. Последняя линька приводит у них к образованию куколки, внутри которой происходит метаморфоз с образованием тканей взрослого насекомого за счет компонентов разрушающихся личиночных тканей. Такой тип превращения называется голометаболическим или полным метаморфозом. Пример жизненного цикла такого типа приводится на рис. 2.62.
Благодаря метаморфозу ювенильные и взрослые формы получают возможность жить в разных местообитаниях и использовать разные пищевые ресурсы. То есть занимать различные экологические ниши, что снижает конкуренцию между этими формами. Нимфы стрекоз, например, живут в воде, питаются водными насекомыми, а газообмен у них осуществляется через жабры. Тогда как взрослые стрекозы, живущие в воздушной среде, питаются наземными насекомыми, а газообмен осуществляется у них через трахеи. Сходным образом, гусеницы чешуекрылых (дневных и ночных бабочек) питаются в основном листьями, и ротовые части у них грызущего типа, взрослые же бабочки питаются нектаром и ротовые части у них сосущего типа. Коль скоро у насекомого полностью сформировались крылья, линька становится невозможной, и оно перестает расти.
