Тип Annelida (аннелиды, или кольчатые черви)
Систематика и характерные признаки кольчатых червей приведены в табл. 2.16, примерыразличных аннелид — на рис. 2.54. Две из них, Nereis и Lumbricus рассматриваются ниже более подробно. Аннелиды — целомические животные.
Целомический тип строения тела
Как мы уже видели, у плоских червей мезодерма полностью заполняет пространство между листками эктодермы и энтодермы, образуя плотный средний слой. Строение тела, при котором нет целома, называют ацеломическим (рис. 2.55, А). У аннелид и более высокоорганизованных групп животных развивается полость тела, называемая целомом. Он возникает как щель в мезодерме в процессе эмбрионального развития. Образующаяся при этом полость заполняется целомической жидкостью, разделяя мезодерму на два листка — соматический, обращенный наружу, и внутренностный, обращенный внутрь (рис. 2.55, Б). Соматическая мезодерма, соединившись с эктодермой, образует стенку тела. Внутренностная мезодерма, соединяясь с энтодермой, образует мускульную стенку кишечника. Таким образом, целом отделяет стенку тела от стенки кишечника. Основная часть мезодермы, выстилающая целом, развивается в мышцы; мышцы, составляющие стенку тела, обеспечивают локомоцию животного, а мышцы стенки кишечника — перистальтику последнего. Транспорт веществ от стенки тела к стенке кишечника (и наоборот) осуществляется по сосудам хорошо развитой кровеносной системы. Обратите внимание, что полость кишечника находится в энтодерме. Выстилка целома называется брюшиной. Участки брюшины, соединяющие стенку кишечника со стенкой тела называются брыжейками. Любые органы, выдающиеся в целом, например репродуктивные или выделительные органы, удерживаются брюшиной (рис. 2.55, Б).
Биологическое значение целома
- 1. Поскольку целом отделяет кишечник от стенки тела, движения мышц стенки тела, ассоциированные с локомоцией животного, способны происходить независимо от движений кишечной стенки (перестальтика), проталкивающих пищу через кишечник и способствующих ее перемешиванию. В результате интенсивность локомоции животного возрастает, и происходит дифференцировка различных частей кишечника, способных выполнять различные функции. В желудке, например, происходит перемешивание пищи, что в свою очередь дает возможность разнообразить диету.
- 2. Целом — полость, в которой те или иные органы могут расти, развиваться и функционировать независимо друг от друга.
- 3. Наличие целома способствует увеличению размеров тела и сложности его строения, что порождает дополнительные проблемы, связанные с процессами транспорта и координации. Пища, например, переваривается в кишечнике, но клетки тела отделены от кишечника целомом. Сходным образом, кишечник находится на некотором расстоянии от поверхности тела, через которую происходит газообмен. По мере увеличения размеров тела увеличиваются и перечисленные проблемы, и в результате возникает необходимость в системе транспорта. Поэтому у всех целомических животных появилась сосудистая кровеносная система, представляющая собой систему трубок. Кровь — это жидкая ткань, циркулирующая по всему телу животного за счет сокращения мышечных волокон, расположенных в стенках кровеносных сосудов или за счет работы сердца. Благодаря наличию в сосудах и в сердце клапанов кровь течет лишь в одном направлении. Более высокая сложность требует и более сложной координации, а следовательно, и более сложной нервной системы. Одним из последствий этого направления эволюции явилась цефализация, т. е. развитие головы.
- 4. У аннелид целом несет и дополнительную специализированную функцию — функцию гидростатического, т. е. жидкого скелета. Скелет выполняет три главные функции, а именно функции опоры, защиты и локомоции. Поскольку целомическая жидкость, как и всякая другая жидкость, не сжимается, сокращения мышц могут приводит к изменению формы червя, но не его объема. При локомоции определенные части тела становятся попеременно то длинными и тонкими, то короткими и толстыми — в зависимости от того, какая группа мышц оказывает давление на целомическую жидкость. Защитная роль целома обеспечивается способностью жидкости быстро и равномерно распределять внешнее давление по всем направлениям.
- 5. Целомическая жидкость может участвовать в транспорте питательных веществ, продуктов обмена и респираторных газов, хотя главную роль в выполнении этих функций играет система кровеносных сосудов.
Метамерия
Еще одним эволюционным преимуществом в развитии целомических животных явилась метамерия, или сегментация, — уровень организации, при котором тело животного поделено-поперечными перегородками на несколько одинаковых частей, или сегментов. Иными словами, тело животного представляет собой длинный ряд расположенных друг за другом одинаковых сегментов. Сегментация начинается в мезодерме, но обычно охватывает и мезодермальные, и эктодермальные участки тела. Наиболее четко метамерия проявляется у кольчатых червей (аннелид), у которых это деление хорошо видно снаружи (перетяжки по всей длине тела). Внутренние сегменты отделяются друг от друга перегородками (септами), проходящими через целом. В каждом сегменте имеется свой собственный набор мышц, кровеносных сосудов, нервных клеток, а у некоторых групп и репродуктивных органов. Однако даже у аннелид сегменты не полностью независимы друг от друга, поскольку и нервная и особенно кровеносная системы должны проходить по всей длине тела животного. Как только сегментация и основной план строения каждого сегмента эволюционно закрепились, появилась возможность для дальнейших эволюционных изменений в пределах отдельных сегментов или их небольших групп, а также возможность для более узкой специализации и разделения труда у различных частей тела. Это происходит несколькими путями. Различные функции могут выполняться разными сегментами; возможно также слияние сегментов, как это произошло при цефализации, когда несколько сегментов сливаются для формирования головы; возможна даже потеря некоторых сегментов, что наблюдается у членистоногих. Как мы увидим далее, у членистоногих число сегментов уменьшилось, а сегментация внешне проявляется не так отчетливо, например в головогруди у ракообразных. Однако внутренняя сегментация у членистоногих выражена также отчетливо, как и у аннелид. У хордовых наружная сегментация утрачена, но некоторые системы все еще сохраняют четкую сегментацию, например, миотомы (мышечные блоки) у зародышей и спинальные нервы.
Размеры и соотношение «площадь поверхности» / «объем»
Организмы с относительно высоким отношением «площадь поверхности» / «объем» могут полагаться на диффузию для удовлетворения своих транспортных нужд. Кислород, питательные вещества и продукты обмена, такие как диоксид углерода, могут диффундировать достаточно быстро, чтобы обеспечить выживание организма без каких-либо специальных транспортных систем. Диффузия, однако, может обеспечить перенос веществ лишь на короткие расстояния. Между тем по мере увеличения размеров какого-либо тела объем увеличивается быстрее, чем площадь его поверхности, и в результате отношение «площадь поверхности» / «объем» уменьшается. Это легко проиллюстрировать на примере куба (рис. 2.56), но тот же принцип действует и в случае сферических тел, клеток и целых живых организмов. У плоских живых организмов при увеличении объема площадь поверхности остается высокой, что характерно для плоских червей. И у этих организмов диффузия вполне может удовлетворить все транспортные потребности. Однако целомическим животным необходимы специализированные системы для газообмена и транспортные системы.
Класс Polychaeta
Пескожил (Arenicola) обитает в приливно-отливной зоне, прорывая норы в песчаном или мягком илистом грунте (рис. 2.54). Нереис (Nereis) (рис. 2.57) обитает в эстуариях, либо под камнями, либо роет норки в илистом или илисто-песчаном грунте. Сегментация тела Nereis отчетливо видна снаружи. Все сегменты, за исключением самых передних и задних, одинаковы. По бокам каждого сегмента расположены выросты, называемые параподиями. Верхняя ветвь параподии называется нотоподией, нижняя — невроподией (рис. 2.57). От обеих этих структур (нотоподии и невроподии) отходит по две группы волосковидных щетинок. На каждой параподии имеются еще два дополнительных выроста — игловидные структуры, называемые спинным и брюшным усиками. Через поверхность параподии, обильно снабжаемой кровью, осуществляется газообмен. Nereis ползает, используя параподии как ласты. Этот червь может также плавать благодаря согласованной работе параподий и мышц кожно-мускульного мешка, способного изгибаться. Тело Nereis окружено тонкой кутикулой. Пищеварительный канал тянется вдоль всего тела — от ротового отверстия до анального. Глотка у Nereis выдвижная. После того как червь проглотит жертву, глотка снова втягивается. У Nereis имеется оформленная голова (рис. 2.57); такая четко выраженная цефализация типична для многощетинковых червей, но не для других аннелид. Голова состоит из двух отделов — переднего и заднего. Передний отдел, простомиум, образован первым сегментом, а задний — перистомиум, — вторым сегментом. На простомиуме расположена пара чувствительных щупалец (на дорсальной стороне) и две пары глаз, а от вентрально-латеральных участков отходит пара мясистых «щупиков», наделенных чувством осязания. Рот расположен между двумя отделами головы. От одного из них — перистомиума — отходят четыре пары длинных гибких усиков, также наделенных чувством осязания и несущих, кроме того, хеморецепторы, воспринимающие различные химические вещества и заменяющие животному органы вкуса и обоняния.
Класс Oligochaeta
Дождевой червь (Lumbricus terrestris) — животное с длинным цилиндрическим телом, достигающее в длину приблизительно 12–18 см (рис. 2.58).
Передний его конец конусообразный, а задний сплющен в дорсо-вентральном направлении. И хотя дождевой червь живет на суше, он не смог до конца преодолеть все проблемы, связанные с наземным образом жизни. Спасаясь от высыхания, он живет под землей, прорывая нору во влажной почве, и покидает ее лишь по ночам, отправляясь на поиски пищи или полового партнера. Различия во внешнем строении тела Nereis и дождевого червя обусловлены приспособлением последнего к наземному образу жизни. Тело дождевого червя имеет обтекаемую форму и лишено каких-либо выростов, наличие которых могло бы препятствовать свободному передвижению червя в почве. Простомиум, расположенный над ртом, небольшой и округлый, чувствительных придатков на нем нет.
Все сегменты, за исключением первого и последнего, несут по четыре пары щетинок; две из них расположены вентрально (на брюшной стороне), а две дорсо-латерально. Щетинки выходят из расположенных в стенке тела щетинковых мешков. Они могут втягиваться внутрь или выводиться наружу под действием специальных мышц. Щетинки облегчают передвижение червя по земле. Щетинки используются также и для защиты: цепляясь ими за стенки норы, он прочно удерживается в ней. Самые длинные щетинки, расположенные на сегментах 10–15, 26 и 32–37, используются при копуляции. Еще одна структура, используемая при копуляции, — поясок, расположенный на сегментах 32–37.
Эпидермис пояска содержит множество железистых клеток, образующих на спинной и боковых поверхностях некоторое утолщение, напоминающее по форме седло. Поясок участвует в процессах копуляции и формирования кокона. Ротовое и анальное отверстия червя расположены на противоположных концах тела. Дождевой червь питается детритом (фрагментами разлагающегося органического материала), который червь заглатывает вместе с почвой. Подавляющая часть поглощенной почвы проходит через кишечник и затем выбрасывается на поверхность почвы в виде характерных кучек. Выделяющаяся через спинные поры целомическая жидкость и слизь, секретируемая железистыми клетками эпидермиса, постоянно увлажняют тонкую кутикулу. В результате предотвращается высыхание кутикулы, облегчается газообмен и создается своего рода смазка, облегчающая передвижение червя в почве. Именно через кутикулу происходит газообмен путем диффузии — процесс, зависимый от наличия в эпидермальном слое разветвленной сети капилляров.
Все сегменты, за исключением трех первых и одного последнего, несут по паре нефридиев — канальцев, выполняющих функции выделения и осморегуляции. Они открываются на поверхности тела порами. Репродуктивная система дождевого червя, как и поведение, связанное с размножением, отличается большой сложностью, что, возможно, объясняется наземным образом жизни и необходимостью предохранять от высыхания гаметы и оплодотворенные яйца. Lumbricus гермафродит (т. е. у каждой особи имеются и мужские и женские репродуктивные органы). Контакт дождевых червей друг с другом происходит очень редко, но когда это происходит, спариваться могут две любые особи, поскольку обе они гермафродиты. В результате происходит взаимообмен спермой и оба червя оплодотворяются. Половые органы дождевых червей сосредоточены на переднем конце тела. Внешние признаки, связанные с половым размножением, приведены на рис. 2.58. Спаривание и последующая откладка оплодотворенных яиц — процесс, очень сложный. Спаривающиеся особи располагаются рядом друг с другом во взаимно противоположных направлениях, так что голова одного из партнеров оказывается направленной в сторону хвостового отдела другого и наоборот.