Введение в биохимию

Биология — Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. 1 том — 2013

Изучение химии живых организмов, т. е. биохимии, тесно связано с общим бурным развитием биологии в XX в. Значение биохимии заключается в том, что она дает фундаментальное понимание физиологии, иными словами, понимание того, как работают биологические системы. Это в свою очередь находит применение в:

• сельском хозяйстве (создание пестицидов, гербицидов и т. п.);
• в медицине (включая всю фармацевтическую промышленность);
• в различных бродильных производствах, которые поставляют нам широкий ассортимент продуктов, в том числе и хлебобулочных изделий;
• наконец во всем, что связано с пищей и питанием, т. е. в диететике, в технологии производства пищевых продуктов и в науке об их хранении.

С биохимией связано и появление ряда новых перспективных направлений в биологии, таких как генная инженерия, биотехнология или молекулярный подход к изучению генетических болезней.

Биохимия играет также важную объединяющую роль в биологии. При рассмотрении живых организмов на биохимическом уровне чаще бросаются в глаза не столько различия между ними, сколько их сходство.

3.1.1. Элементы, содержащиеся в живых организмах

В земной коре встречается около 100 химических элементов, но только 16 из них необходимы для жизни (табл. 3.1).

Наиболее распространены в живых организмах (в порядке убывающего числа атомов) четыре элемента: водород, углерод, кислород и азот. На их долю приходится более 90% как массы, так и числа атомов, входящих в состав всех живых организмов. Однако в земной коре первые четыре места по распространенности занимают кислород, кремний, алюминий и натрий.

Биологическое значение водорода, кислорода, азота и углерода связано в основном с их валентностью, равной соответственно 1, 2, 3 и 4, а также с их способностью образовывать более прочные ковалентные связи, нежели у других элементов той же валентности. Приложение 1 знакомит нас с основами химии, в том числе и с таким понятием, как «ковалентная связь» (приложение 1, т. 3). Полезно обратиться к нему, прежде чем продолжать читать эту главу.

Значение углерода

Иногда говорят, что основу жизни на нашей планете составляет углерод. Этот элемент обнаружен во всех органических молекулах. Понятие «органический» в смысле «живой» употреблялось первоначально потому, что в то время только живым существам приписывалась способность образовывать органические соединения. Убеждение это опроверг немецкий химик Вёлер, синтезировавший в 1828 г. органическое вещество мочевину из неорганических исходных веществ. Это вынудило ученых признать, что для синтеза химических компонентов живого не требуется никакой магии, никакой особой «жизненной силы». Теоретически в наше время мы готовы к тому, чтобы синтезировать из неорганических исходных веществ даже ДНК, т. е. генетический материал, а значит, готовы уже «создать» жизнь.

Но почему столь важен именно углерод? Углерод образует с другими элементами прочные ковалентные связи, т. е. обобществляет с ними электроны. Он образует четыре ковалентные связи; его валентность, следовательно, равна 4. Простой пример такого обобществления электронов — метан, имеющий эмпирическую формулу CH 4 . Структурная формула метана представлена на рис. 3.1.

В дополнении 3.1 приводятся правила написания структурных формул.

 

Дополнение 3.1. Способы написания структурных формул

Структурные формулы часто изображают в упрощенном виде, чтобы внимание можно было сосредоточить на самых важных химических группах. В качестве простого примера на рис. 3.2 приведена формула этановой (уксусной) кислоты. В упрощенном ее изображении исключены все атомы углерода и все непосредственно связанные с ними водородные атомы. Эмпирическая формула уксусной кислоты имеет вид CH 3 COOH. Ее можно записать также в виде C 2 H 4 O 2 , но первый вариант предпочтительнее, поскольку он дает представление об относительном расположении присутствующих в молекуле групп. А именно оно и определяет свойства молекул.

Значение углерода определяется способностью его атомов соединяться друг с другом, образуя цепи или кольца, как показано на рис. 3.3.

Эти цепи и кольца служат скелетом органических молекул, т. е. скелетом живого. Они весьма стабильны, потому что ковалентные связи, которыми соединены друг с другом углеродные атомы, отличаются высокой прочностью. Атомы или группы атомов других элементов (их называют просто группами) могут присоединяться к углеродному скелету в том или ином положении.

Наиболее часто встречающиеся группы перечислены в табл. 3.2. Каждая из них характеризуется своими особыми свойствами. От карбоксильной группы, —COOH, зависит, например, кислый характер жирных кислот и аминокислот.

Обратите внимание на упрощенное написание формул в табл. 3.2. Так, группу можно записать и в виде —CHO.

КРАТНЫЕ СВЯЗИ.

Из табл. 3.2 и рис. 3.3 видно, что углеродные атомы способны образовывать кратные связи. Такие связи они образуют между собой, а также с кислородом и азотом:

 

Соединения, содержащие двойные или тройные углерод—углеродные связи, называются ненасыщенными. В насыщенном соединении имеются только простые (одинарные) углерод–углеродные связи.

Суммируем важные химические свойства углерода.

1. Его атомы сравнительно малы и атомная масса невелика.
2. Он способен образовывать четыре прочные ковалентные связи.
3. Он образует углерод—углеродные связи, строя таким путем длинные углеродные скелеты молекул в виде цепей и (или) колец.
4. Он может образовывать кратные ковалентные связи с другими углеродными атомами, а также с кислородом и азотом.

Это уникальное сочетание свойств обеспечивает колоссальное разнообразие органических молекул. Разнообразие проявляется в 1) размерах молекул, определяемых числом углеродных атомов в скелете; 2) химических свойствах, которые зависят от присоединенных к скелету элементов и химических групп, а также от степени насыщенности скелета; и наконец, 3) различной форме молекул, определяемой геометрией, т. е. углами связей.

3.1.2. Биологические молекулы

Живые организмы состоят из ограниченного числа элементов (мы перечислили их выше, в табл. 3.1); соединяясь, эти элементы образуют молекулы — строительные блоки живого. Молекулы бывают самых разных размеров — от совсем небольших, вроде диоксида углерода или воды, до таких гигантских, как молекулы белка (макромолекулы). Малые молекулы растворимы и обычно участвуют в общей химической активности клеток, в так называемом метаболизме. Более крупные молекулы служат резервом энергии или выполняют структурные функции, а некоторые из них можно назвать «информационными»: они являются носителями генетической информации (ДНК и РНК) или участвуют в ее реализации (белки).

Из малых молекул больше всего в организме содержится воды — от 60 до 95% общей сырой массы. Во всех организмах мы находим также и некоторые простые органические соединения, играющие роль «строительных блоков», из которых строятся более крупные молекулы (рис. 3.4).

По мнению биологов, эти немногие виды молекул могли синтезироваться в «первичном бульоне» (т. е. концентрированном растворе химических веществ) в мировом океане на ранних этапах существования Земли, еще до появления жизни на ней (гл. 26). Простые молекулы строятся в свою очередь из еще более простых неорганических молекул, а именно из диоксида углерода, азота и воды.

 

Важная роль воды

Без воды жизнь на нашей планете не могла бы существовать. Вода важна для живых организмов по двум причинам. Во?первых, она является необходимым компонентом живых клеток, и, вовторых, для многих организмов она служит еще и средой обитания. Именно поэтому следует сказать несколько слов о ее химических и физических свойствах.

Свойства эти довольно необычны и обусловлены главным образом малыми размерами молекул воды, их полярностью и способностью соединяться друг с другом водородными связями.

Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы («полюс») несет небольшой положительный заряд, а другой — отрицательный. Такую молекулу называют диполем.

У атома кислорода способность притягивать электроны выражена сильнее, чем у водородных атомов, поэтому атом кислорода в молекуле воды стремится оттянуть к себе электроны двух водородных атомов. Электроны заряжены отрицательно, в связи с чем атом кислорода приобретает небольшой отрицательный заряд, а водородные атомы — положительный.

В результате между молекулами воды возникает слабое электростатическое взаимодействие и, поскольку противоположные заряды притягиваются, молекулы как бы «склеиваются» (рис. 3.5, А). Эти взаимодействия, более слабые, чем обычные ионные или ковалентные связи, называются водородными связями. Водородные связи постоянно образуются, распадаются и вновь возникают в толще воды (рис. 3.5, Б).

И хотя это слабые связи, но их совокупный эффект обусловливает многие необычные физические свойства воды. Учитывая данную особенность воды, мы можем теперь перейти к рассмотрению тех ее свойств, которые важны с биологической точки зрения.

Биологическое значение воды

 

ВОДА КАК РАСТВОРИТЕЛЬ.

Вода — превосходный растворитель для полярных веществ. К ним относятся ионные соединения, такие как соли, содержащие заряженные частицы (ионы), и некоторые неионные соединения, например сахара, в молекуле которых присутствуют полярные (слабо заряженные) группы (у сахаров это несущая небольшой отрицательный заряд гидроксильная группа, —OH). Когда вещество растворяется в воде, молекулы воды окружают ионы и полярные группы, отделяя ионы или молекулы друг от друга (рис. 3.6).

 

В растворе молекулы или ионы получают возможность двигаться более свободно, так что реакционная способность вещества возрастает. По этой причине в клетке большая часть химических реакций протекает в водных растворах.

Неполярные вещества, например липиды, отталкиваются водой и в ее присутствии обычно притягиваются друг к другу, иными словами, неполярные вещества гидрофобны (гидрофобный — водоотталкивающий). Подобные гидрофобные взаимодействия играют важную роль в формировании мембран, а также в определении трехмерной структуры многих белковых молекул, нуклеиновых кислот и других клеточных компонентов.

Присущие воде свойства растворителя означают также, что вода служит средой для транспорта различных веществ. Эту роль она выполняет в крови, в лимфатической и экскреторной системах, в пищеварительном тракте и во флоэме и ксилеме растений.

БОЛЬШАЯ ТЕПЛОЕМКОСТЬ.

Удельной теплоемкостью воды называют количество теплоты, которое необходимо, чтобы поднять температуру 1 кг воды на 1°С. Вода обладает большой теплоемкостью. Это значит, что существенное увеличение тепловой энергии вызывает лишь сравнительно небольшое повышение ее температуры. Объясняется такое явление тем, что значительная часть энергии расходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих подвижность молекул воды, т. е. на преодоление упомянутой выше «склеенности» ее молекул.

Большая теплоемкость воды сводит к минимуму происходящие в ней температурные изменения. Благодаря этому биохимические процессы протекают в меньшем интервале температур, с более постоянной скоростью, и опасность нарушения этих процессов от резких отклонений температуры грозит им не столь сильно. Вода служит для многих клеток и организмов средой обитания, обеспечивающей им довольно значительное постоянство условий.

БОЛЬШАЯ ТЕПЛОТА ИСПАРЕНИЯ.

Скрытая теплота испарения есть мера количества тепловой энергии, которую необходимо сообщить жидкости для ее перехода в пар, т. е. для преодоления сил молекулярного сцепления в жидкости. Испарение воды требует довольно значительных количеств энергии. Это объясняется существованием водородных связей между ее молекулами. Именно в силу этого температура кипения воды — вещества со столь малыми молекулами — необычно высока.

Энергия, необходимая молекулам воды для испарения, черпается из окружения. Таким образом, испарение сопровождается охлаждением.

Это явление используется у животных при потоотделении, а также при тепловой одышке у млекопитающих или у некоторых рептилий (например, у крокодилов), которые на солнцепеке сидят с открытым ртом; возможно, оно играет заметную роль и в охлаждении транспирирующих листьев. Большая теплота испарения означает, что отдача организмом даже больших количеств тепла сопровождается минимальными потерями воды, т. е. не обязательно ведет к его обезвоживанию.

БОЛЬШАЯ ТЕПЛОТА ПЛАВЛЕНИЯ.

Скрытая теплота плавления — это мера тепловой энергии, необходимой для расплавления твердого вещества (в нашем случае — льда). Для плавления (таяния) льда необходимо сравнительно большое количество энергии. Справедливо и обратное: при замерзании вода должна отдать большое количество тепловой энергии. Это уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающей их жидкости. Кристаллы льда особенно губительны для живого, когда они образуются внутри клеток.

ПЛОТНОСТЬ И ПОВЕДЕНИЕ ВОДЫ ВБЛИЗИ ТОЧКИ ЗАМЕРЗАНИЯ.

Плотность воды от +4 до 0 °С понижается, поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода — единственное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плотностью, чем в твердом.

Поскольку лед плавает в воде, он образуется сначала на ее поверхности и лишь затем в придонных слоях. Если бы замерзание прудов шло в обратном порядке, снизу вверх, то в областях с умеренным или холодным климатом жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла бы существовать. Лед покрывает толщу воды, как одеялом, что повышает шансы на выживание у организмов, обитающих в воде. Это важно в условиях холодного климата и в холодное время года, но, несомненно, особенно важную роль это играло в ледниковый период. Кроме того, находясь на поверхности, лед быстрее и тает. То обстоятельство, что слои воды, температура которых упала ниже 4°С, поднимаются вверх, обусловливает перемешивание воды в больших водоемах.

Вместе с водой циркулируют и находящиеся в ней питательные вещества, благодаря чему водоемы заселяются живыми организмами на большую глубину.

БОЛЬШОЕ ПОВЕРХНОСТНОЕ НАТЯЖЕНИЕ И КОГЕЗИЯ.

Когезия — это сцепление молекул физического тела друг с другом под действием сил притяжения.

На поверхности жидкости существует поверхностное натяжение — результат действующих между молекулами сил когезии, направленных внутрь. Благодаря поверхностному натяжению жидкость стремится принять такую форму, чтобы площадь ее поверхности была минимальной (в идеале — форму шара). Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение у воды.

Значительная когезия, характерная для молекул воды, играет важную роль в живых клетках, а также при движении воды по сосудам ксилемы в растениях (гл. 13). Многие мелкие организмы извлекают для себя пользу из поверхностного натяжения: оно позволяет им удерживаться на воде или скользить по ее поверхности.

ВОДА КАК РЕАГЕНТ.

Биологическое значение воды определяется тем, что она представляет собой один из необходимых метаболитов, т. е. участвует в метаболических реакциях. Вода используется, например, в качестве источника водорода при фотосинтезе (разд. 7.6), а также участвует в реакциях гидролиза.

Некоторые важные с биологической точки зрения функции воды перечислены в табл. 3.3.

 

3.1.3. Макромолекулы

Простые органические молекулы часто служат исходным сырьем для синтеза более крупных макромолекул. Макромолекула представляет собой гигантскую молекулу, построенную из многих повторяющихся единиц. Молекулы, построенные таким образом, называются полимерами, а звенья, из которых они состоят — мономерами.

В процессе соединения отдельных звеньев друг с другом (при так называемой конденсации) происходит удаление воды. Противоположный процесс — распад полимеров — осуществляется путем гидролиза, т. е. путем присоединения воды.

В живых организмах существуют три главных типа макромолекул: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них соответственно служат моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Макромолекулы составляют около 90% сухой массы клеток. Полисахариды играют роль запасных питательных веществ и выполняют структурные функции, белки же и нуклеиновые кислоты могут рассматриваться как «информационные молекулы». Это означает, что в белках и нуклеиновых кислотах важна последовательность мономерных звеньев и в них она варьирует гораздо сильнее, чем в полисахаридах, состав которых ограничивается обычно одним или двумя различными видами субъединиц. Причины этого станут нам ясны позднее. В этой же главе мы подробно рассмотрим все три класса макромолекул и их субъединицы. К этому рассмотрению мы добавим еще и липиды — молекулы, как правило, значительно более мелкие, но также построенные из простых органических молекул (см. рис. 3.4).