Всасывание в кишечнике. Физиология и механизмы всасывания

Всасывание в кишечнике. Физиология и механизмы всасывания

Глава 6. Мальабсорбция

• Общая физиология всасывания в кишечнике
• Кишечные ворсинки и микроворсинки
• Основные механизмы всасывания и транспорта веществ

Общая физиология всасывания в кишечнике

Кишечные ворсинки и микроворсинки

Тонкая кишка является главным местом переваривания и всасывания пита­тельных веществ. Хотя общая ее длина составляет приблизительно 6 м, наличие ворсинок значительно увеличивает площадь переваривания и всасывания (рис. 6.8). Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который прохо­дит в ее середине и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое кишечника (рис. 6.9). Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь, в конечном счете, поступает в ворот­ную вену. Помимо ворсинок в слизистой оболочке тонкой кишки имеются крипты, т. е. инвагинации, содержащие относительно недифференцированные клетки. Эти клетки восполняют слущенные клетки ворсинок, пролиферируя и мигрируя из крипт к верхушкам ворсинок (рис. 6.10).

Рис. 6.8. Увеличение площади поверхности тонкой кишки за счет складок, ворсинок и микроворси­нок. Цифры показывают степень увеличения площади всасывания по сравнению с гладкой поверхно­стью. Складки, ворсинки и микроворсинки вместе увеличивают площадь всасывания в 600 раз.

Рис. 6.9. Анатомия микрососудов ворсинок и центральный лимфати­ческий сосуд.

Хотя на ворсинках имеются и бокаловид­ные клетки и иммунные клетки, главными клетками ворсинок являются энтероци­ты. На апикальном участке своей мембраны каждый энтероцит покрыт микровор­синками, которые усиливают переваривание и увеличивают всасывательную по­верхность тонкой кишки. Энтероциты живут только 3—7 дней, затем они обновля­ются. По мере созревания в энтероциты недифференцированные клетки начинают вырабатывать различные ферменты, такие как дисахаридазы и пептидазы, необхо­димые для окончательного расщепления питательных веществ перед их всасыва­нием на апикальных микроворсинках. В этом процессе участвуют также многие рецепторы и транспортеры. Они существенны для всасывания моносахаридов, ами­нокислот, липидов. Энтероциты тесно соединены друг с другом, так что практи­чески вся абсорбция проходит в микроворсинках, а не через межклеточное про­странство. Концентрация ферментов и транспортеров больше в проксимальном отделе тонкой кишки (двенадцатиперстная и тощая кишка), чем в подвздошной кишке, однако специфические рецепторы для всасывания отдельных веществ, на­пример витамина B12, есть только в подвздошной кишке.

Рис. 6.10. Схема соотношений вор­синки—крипта в тонкой кишке.

Основные механизмы всасывания и транспорта веществ

Химус продвигается от двенадцатиперстной кишки вдоль всей тонкой кишки для полного переваривания и всасывания ворсинками и микроворсинками. Мы­шечная стенка тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев и совершает, как минимум, два типа сокращений: сегментацию и перистальтику. Сегментация вызывает перемешивание химуса, перемещая со­держимое кишечника маятникообразно за счет периодических сокращений сегмен­тов тонкой кишки. Перистальтика — это продвижение перевариваемого материала в направлении к толстой кишке. Данные мышечные сокращения контролируются нервной системой кишечника с модуляцией со стороны парасимпатической нервной системы и гормонов. Для лучшего переваривания и всасывания содержимое ки­шечника должно быть жидким, поскольку вода обеспечивает пространство для диффузии веществ из просвета кишки к поверхности энтероцита. Присутствую­щая в кишечнике вода поступает через рот с пищей, секретируется органами желу­дочно-кишечного тракта и тонкой кишкой (около 1.5 л). В тонкой кишке всасыва­ется большая часть из 8.5 л воды, которые, в среднем, поступают в нее за сутки, и для окончательного всасывания до толстой кишки доходит около 0.5—2 л воды (рис.6.11).

Рис. 6.11. Общий баланс воды в желудочно-кишечном тракте человека.

Как только электролиты, пептиды, углеводы и липиды достигают энтероци­тов, для их всасывания включаются различные механизмы. Это может быть дальнейшее расщепление веществ ферментами энтероцитов, например дорасщепление углеводов и пептидов, а может быть непосредственное включение активного транс­порта веществ из просвета кишки, например некоторых электролитов. Наружная мембрана энтероцитов обладает низкой проницаемостью для полярных химичес­ких структур, поэтому для переноса через нее питательных веществ необходимы специальные мембранные белки. Активный транспорт требует затрат энергии АТФ для переноса веществ против градиента их концентрации; например, против гра­диента концентрации работает Nа⁺,К⁺-АТФаза, локализованная в базолатеральном участке мембраны энтероцитов и перемещающая К⁺ в клетку, а Na⁺ из клетки. Бел­ки в мембране клетки являются транспортными каналами, по которым осуществ­ляется перемещение ионов в двух направлениях против градиента концентрации. Транспортные каналы могут находиться в «открытом» и «закрытом» состоянии. Примером их служит механизм перемещения ионов хлора на апикальном участке мембраны энтероцитов. Вторичный активный транспорт представляет собой комплекс активных и пассивных механизмов: он происходит за счет активного ионно­го (с затратой АТФ) транспорта, который формирует градиенты концентраций этих ионов и сочетается с пассивным транспортом энергетически «невыгодных» моле­кул, осуществляемым, например, транспортером Nа⁺/глюкоза, расположенным на апикальной поверхности энтероцитов. Na⁺,K⁺-АТФаза создает низкую концентра­цию Na⁺ в клетке. Натрий стремится войти в клетку и с помощью транспортера Nа⁺/глюкоза входит вместе с глюкозой, которая, в отличие от натрия, идет против градиента концентрации (рис. 6.12). Этот транспорт происходит пассивно, но он невозможен без работы Nа⁺,К⁺-АТФазы. Na⁺/глюкоза-транспортёр является при­мером котранспорта (симпорт), поскольку и натрий, и глюкоза перемещаются в одном направлении. Обменный транспорт (антипорт) осуществляется с помощью белков, перемещающих однозарядные молекулы в разных направлениях. Поступ­ление в энтероцит аминокислот, пептидов, витамина В12, желчных кислот происхо­дит по принципу механизма котранспорта с Na⁺ как и описанный ранее транспорт глюкозы. Вода перемещается пассивно в направлении повышенного осмотическо­го давления. После абсорбции воды оба сектора (просвет кишки и слизистая обо­лочка кишки) становятся изоосмотичными. Поскольку осмотическое давление, в основном, создается электролитами, перемещение воды регулируется преимуще­ственно их транспортом. Главным ионом, управляющим перемещением воды, яв­ляется Na⁺. Однако глюкоза и другие молекулы также осмотически активны, по­этому их абсорбция сопровождается абсорбцией воды.

Рис. 6.12. Абсорбция Na⁺ и глюкозы. На апикальном участке мембраны клетки находится Na⁺/глюкоза-транспортер, переносящий Na⁺ и глюкозу в клетку, после чего натрий выводится из клетки Na⁺,К⁺-АТФазой; глюкоза переносится через базолатеральный участок мембраны специальным пере­носчиком. Котранспортные механизмы с Na⁺ существуют для переноса аминокислот, ди- и трипептидов, некоторых витаминов группы В и желчных солей.