Царство протоктисты

Ботаника. Учебное пособие по специальности «Фармация»

Термин протоктисты предложен в конце 20 в. К данному царству отнесены эукариотические относительно просто устроенные организмы. Среди них: грибоподобные организмы — хитридиомикоты, оомикоты, слизевики, а также водоросли (ранее низшие растения) – зеленые, бурые, диатомовые и другие.

Основные черты представителей данного царства: чаще обитают в водной среде; одноклеточные, колониальные или многоклеточные; тело не разделено на вегетативные органы; размножение вегетативное, бесполое и половое; в онтогенезе (индивидуальное развитие организма) отсутствуют зародышевые стадии; питание автотрофное и гетеротрофное.

Рассматриваемые ниже грибоподобные организмы (хитридиомикоты, оомикоты, слизевики) имеют общие черты как с бесцветными жгутиконосцами (животные), так и с окрашенными водорослями. До недавнего времени эти организмы рассматривались в царстве грибы (Fungi) в разделе низших грибов.

 

Грибоподобные протоктисты – Myxobionta

Отдел Хитридиомикоты (Chytridiomycota)

Включает свыше 90 родов, около 500 видов грибоподобных организмов. Вегетативное тело представляет собой плазмодий (голая плазменная масса или зачаточный мицелий). Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Представители отдела паразитируют на водорослях или наземных растениях, живущих в условиях избыточного увлажнения.

Представитель ольпидий капустный (Olpidium brassicae) — паразитирует на капусте, поражает корни и корневую шейку, вызывая заболевание «черная ножка». Пораженные растения обычно погибают (рис 10. 1).

 

Рис 10. 1. А — «Черная ножка» капусты , внешний вид больного растения (возбудитель Olpidium brassicae), В — ольпидиум капустный в клетках корневой шейки капустной рассады: 1 – зооспорангии, 2 – зооспоры; 3 – голые протопласты , 4 – покоящиеся споры.

 

Синхитриум эндобиотикум (Synchytrium endobioticum) — возбудитель «рака картофеля», образует на клубнях картофеля наросты с шершавой поверхностью разной величины. Род синхитриум (Synchytrium) — объединяет виды, являющиеся внутриклеточными паразитами (рис 10. 2).

 

Рис. 10. 2. А — рак картофеля, внешний вид поражения; В — синхитриум эндобиотикум: 1 – зооспоры, 2 – летняя циста в клетке эпидермиса, 3 – начало прорастания цисты, 4 – распадение на отдельные спорангии, 5 – копуляция, 6 – зимняя циста, 7 – прорастание цисты.

 

Отдел Оомикоты (Oomycota)

Объединяет несколько сотен видов. Большинство представителей имеют: хорошо развитый, не разделенный перегородками многоядерный мицелий, в основе клеточной стенки — целлюлозу и глюканы (хитин отсутствует), а также двужгутиковые зооспоры. Половой процесс оогамный. Он предусматривает образование оогония, содержащего множество яйцеклеток, и антеридия с многочисленными мужскими ядрами. Оплодотворяющие трубочки антеридия растут по направлению к оогониям и проникают через их стенку. Слияние мужских ядер и яйцеклеток приводит к образованию толстостенных ооспор. К оомицетам относятся как водные сапрофиты, так и паразиты наземных высших растений.

Представитель данного класса картофельный гриб, или фитофтора инфестанс (Phytophtora infestans) – опасный паразит картофеля. Его мицелий развивается в межклетниках мезофилла листа и вызывает отмирание клеток. На нижней стороне листьев пораженных растений появляются бурые пятна с белым налетом – это выставленные через устьица листа спорангиеносцы с зооспорангиями, в которых образуется от 8 до 16 двужгутиковых зооспор. Зооспорангии опадают, переносятся на другие листья и в дождливую погоду вскрываются. Зооспоры прорастают в гифы, которые внедряются через устьица в мезофилл листа или клубень. Перезимовывает мицелий в почве, в клубнях картофеля, вызывая так называемую «сухую гниль» (рис. 10. 3).

 

Рис. 10. 3. Картофельный гриб (Phytophtora infestans): а, б – листья и клубни картофеля, пораженные фитофторой; в – мицелий и спорангиеносцы на листе картофеля; г, д – выход зооспор из зооспорангия; е, ж – зооспора и её прорастание; з, и – конидия и её прорастание.

 

Отдел слизевики (миксомикоты) (Myxomycota)

Слизевики – своеобразная группа организмов, вероятно, возникшая из примитивных жгутиковых и рано обособившаяся в процессе эволюции. Отдел включает около 500 видов. Среди слизевиков есть сапротрофы и паразиты (рис. 10. 4).

 

Рис. 10. 4. А – трихия (Trichia): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция (особые нити в спороношениях, способствующие разбрасыванию спор) и споры; Б – леокарпус (Leocarpus): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция и споры.

 

Вегетативное тело слизевиков – плазмодий (слизистая, не одетая оболочкой многоядерная протоплазма), имеющий разнообразную окраску: розовую, лимонно-желтую, красную, фиолетовую и др. Плазмодий медленно передвигается, подобно амёбам, поглощая и переваривая бактерии, мелкие грибы, частицы разлагающихся растений и животных. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до1 м в диаметре, но их масса при этом невелика — до 20-30 г.

В период вегетативного развития слизевики обитают в сырых, темных местах. На свет выползают для образования плодовых тел, спорангиев и эталиев, в которых формируются гаплоидные споры. Последние в воде прорастают в зооспоры, а во влажной среде – в миксамёбы. После некоторого периода развития зооспоры или миксамёбы попарно копулируют, образуя диплоидные миксамёбы, которые, многократно делясь и разрастаясь, формируют плазмодий.

Некоторые паразитические слизевики вызывают заболевания растений, например плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae) вызывает заболевание крестоцветных — так называемую килу капусты.

 

Водоросли – Thallobionta, или Algae

Водоросли – древнейшие фотосинтезирующие организмы на Земле, создавшие ее кислородную атмосферу. Водоросли, в основном, обитают в водной среде. Известно около 30 тыс. видов водорослей. Большинство из них свободно живут в толще воды (фитопланктон), некоторые прикрепляются ко дну водоемов или подводным предметам, или просто лежат на дне (фитобентос). Часть водорослей живет на почве, в почве или на стволах деревьев.

Водоросли бывают одноклеточными, колониальными или многоклеточными, размером от нескольких микрометров до 60-100 м с очень большим разнообразием форм тела.

Тело водорослей – таллом (слоевище), не дифференцировано на органы и ткани, может быть очень примитивно устроено или сложно расчленено. Ризоиды служат для прикрепления к грунту и лишь у некоторых паразитных форм поглощают питательные вещества. Форма, размер и строение клеток водорослей разнообразны, но все они имеют плотную целлюлозную или пектиновую стенку. Последняя может быть всегда покрыта слизью или покрывается ею в определенные периоды жизни. У большинства водорослей протопласт состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и пластид, называемых хроматофорами, имеющими форму лент, зернышек или пластинок и содержащими пигменты разнообразной окраски. У некоторых водорослей в хроматофорах имеются бесцветные округлые тельца пиреноиды, около которых сосредоточивается крахмал.

Размножение у водорослей разнообразное: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение осуществляется почкованием, делением клетки надвое, обрывками нитей (у многоклеточных нитчатых), распадением колоний и «клубеньками» (харовые водоросли).

Бесполое осуществляется спорами: подвижными (зооспорами) или неподвижными (апланоспорами). Споры одноклеточные, образуются в специальных органах – спорангиях или внутри вегетативных клеток.

Половое размножение, осуществляется гаметами, которые образуются в специальных одноклеточных органах полового размножения: оогониях (женские гаметангии) и антеридиях (мужские гаметангии). Сущность полового размножения заключается в слиянии гамет и образовании зиготы. После периода покоя зигота прорастает, образуя зооспоры или новое растение. В цикле развития водорослей соотношение диплоидной и гаплоидной фаз различно. Если мейоз происходит при прорастании зиготы, то водоросль гаплоидна в течение всей жизни, а диплоидная фаза представлена зиготой. У некоторых редукционное деление происходит в гаметангиях перед образованием гамет, тогда в их жизненном цикле преобладает диплоидная фаза, а гаплоидная представлена только гаметами. Такую смену гаплоидного и диплоидного поколений называют сменой ядерных фаз.

Формы полового процесса разнообразны:

изогамия — слияние морфологически одинаковых подвижных гамет;

гетерогамия — слияние половых клеток, которые различаются по размеру и (или) подвижности (поведению);

оогамия — слияние резко отличающихся по форме, величине и поведению гамет; женская гамета – крупная, неподвижная яйцеклетка, мужская гамета — мелкая, обычно подвижная — сперматозоид;

конъюгация — слияние содержимого двух вегетативных клеток, физиологически выполняющих функции гамет (рис. 10. 5).

 

Рис. 10. 5. Формы полового процесса у водорослей: 1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия, 4 – конъюгация.

 

Крупные водоросли используются в пищу, как корм для сельскохозяйственных животных, в медицине служат сырьем для получения агара, альгинатов, йода. Некоторые представители используются в процессе биологической очистки сточных вод и как биоиндикаторы загрязнения водоемов.

В зависимости от биохимических особенностей (набор пигментов, состав клеточной стенки, тип запасных веществ) различают следующие отделы водорослей: Красные (Багрянки), Диатомовые, Бурые, Зеленые.

Отдел Красные водоросли (багрянки) — Rhodophycota

Насчитывает около 3800 видов. Это преимущественно обитатели морей, незначительная часть встречается в пресных водоемах и в почве. Среди багрянок есть неподвижные одноклеточные водоросли, нитчатые и пластинчатые. Размеры от нескольких сантиметров до 1-2 м (порфира). Таллом красных водорослей сильно расчленен и имеет вид разветвленных многоклеточных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов (рис. 10. 6).

 

Рис. 10. 6. Красные водоросли .

 

Хроматофоры в виде зерен или пластинок содержат пигменты: красный (фикоэритрин), синий (фикоциан), зеленый (хлорофилл).

Фикоэритрин преобладает у глубоководных водорослей. Он маскирует другие пигменты и придает ярко-красный цвет. Мелководные формы имеют голубоватую окраску, так как у них преобладают фикоцианины.

Продуктом фотосинтеза является полисахарид – багрянковый крахмал , откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки, кроме целлюлозы, пропитаны большим количеством пектиновых веществ, которые сильно ослизняются и набухают, образуя мягкий или хрящеватый общий каркас, в который как бы погружены протопласты клеток. У некоторых багрянок стенки пропитаны углекислым кальцием и магнием.

Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Подвижные (жгутиковые) стадии при размножении полностью отсутствуют. При бесполом размножении образуются спорангии, содержащие 1-4 пассивные споры. Половой процесс оогамный. Женский половой орган — карпогон имеет брюшко (расширенная базальная часть), в котором находится яйцеклетка и отросток – трихогину. Мужской половой орган антеридий – это мелкая бесцветная клетка, которая несет гаплоидные половые клетки – спермации. Последние, не имея жгутиков, пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта наблюдается растворение стенок спермация и трихогины, проникновение ядра спермация в брюшную полость карпогона и слияние с женским ядром. После оплодотворения образуется зигота, а затем диплоидные карпоспоры. Из карпоспор развивается диплоидный таллом, на котором в результате редукционного деления образуются гаплоидные тетраспоры . На гаплоидном талломе, развивающемся из тетраспор, вновь образуются половые органы, и цикл повторяется.

Таким образом, жизненный цикл красных водорослей сложен и необычен. В нем чередуются: гаплоидный гаметофит, диплоидный полупаразитический карпоспорофит, сидящий на гаметофите, и диплоидный тетраспорофит, живущий самостоятельно.

Спорофиты и гаметофиты имеют сходное или отличное друг от друга строение.

Багрянки – лучшие агароносы (анфельция – Ahnfeltia); имеющие сильно ослизняющиеся пектиново-целлюлозные стенки. Порфиру (Porphyra) используют в пищу (в Японии развито ее промышленное культивирование). В некоторых странах багрянки используют на корм сельскохозяйственным животным.

 

Отдел Диатомовые водоросли – Diatomophycota

Насчитывает более 10000 видов, распространенных в планктоне морей, океанов и пресных водах, в верхних слоях почвы, в горячих источниках, на снегу. Это одноклеточные и колониальные организмы. Протопласт клеток дифференцирован на цитоплазму, ядро, вакуоли. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Хроматофоры крупные, пластинчатые или зернистые, желтовато-бурые, содержат хлорофиллы, фукоксантин и другие ксантофиллы (диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей). Вместо клеточной стенки образуется тонкий двустворчатый панцирь, состоящий из кремнезема. Большая створка (эпитека) надета на меньшую створку (гипотека), как крышка на коробку. Под панцирем находится пектиновая стенка (рис. 10. 7).

Рис. 10. 7. Пиннулярия (Pinnularia): а — вид панциря со створки, б – вид панциря с пояска, в – вид водоросли со створки, г – последовательные стадии деления клетки.

 

По форме клеток все диатомеи делятся на две группы: центрические (радиально-симметричные) – преимущественно планктонные водоросли морей и океанов и пеннатные (двусторонне-симметричные) – чаще пресноводные бентосные и напочвенные водоросли.

Размножаются диатомовые продольным, чаще всего вегетативным делением клеток надвое с последующим достраиванием одной створки кремниевого панциря — гипотеки. Половой процесс – изогамия и оогамия.

Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии (т.е. ядра содержат двойной набор хромосом), и только их гаметы гаплоидны.

Роль диатомовых водорослей в природе велика: они служат основным кормом для значительного количества водных организмов (обладают высокой питательной ценностью); принимают первостепенное участие в осадконакоплении (огромное количество панцирей мертвых диатомей образуют на дне водоемов диатомовые илы).

 

Отдел Бурые водоросли – Fucophycota

Содержит около 1500 видов, преимущественно растущих во всех морях. Размер этих водорослей от нескольких миллиметров до 20-100 м. Таллом имеет вид либо ветвистых одноядерных и многоядерных нитей, либо у него сложное строение (он как бы расчленен на стеблевидную и листовидную части и имеет зачатки примитивной ткани – ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую) (рис. 10. 8).

Рис. 10. 8. Бурые водоросли .

 

Основными пигментами бурых водорослей являются: хлорофиллы а и с, каротин, ксантофилл. Последний пигмент придает водорослям характерную бурую окраску.

Клеточные стенки состоят из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного разновидностью целлюлозы – альгулезой. В клетках имеется одно крупное ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества, хроматофоры в виде дисков или зерен. Запасные вещества – ламинарин, маннит и, в небольшом количестве, жиры.

Размножение бурых водорослей: вегетативное (частями талломов), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия, гетерогамия и оогамия).

Наиболее известным родом бурых водорослей является ламинария (Laminaria) (рис. 10. 9).

 

Рис. 10. 9. Ламинария (Laminaria): а – общий вид спорофита; б – разрез многоклеточного таллома с зооспорангиями; в – зооспоры; г – мужской гаметофит с антеридиями; д – женский гаметофит с оогонием.

 

Представители данного рода (ламинария сахарная — Laminaria saccharina, ламинария пальчатая — L. digitata, ламинария японская – L. japonica) образуют целые плантации в северных и дальневосточных морях (в местах с постоянным движением воды, у открытых берегов). Они также известны под названием «морская капуста». Таллом их расчленен на ризоиды, «стеблевую» и «листовую» части. Внутреннее строение таллома довольно сложно, заметна дифференциация на примитивные ткани. Таллом многолетний, пластина сменяется ежегодно.

Описанный таллом – это диплоидный спорофит. На поверхности листовой пластины спорофита группами образуются одногнездные зооспорангии, в них — многочисленные зооспоры. Зооспоры гаплоидны и физиологически неравнозначны. Прорастая, зооспоры дают микроскопического размера гаметофиты — заростки в виде ветвящихся нитей, состоящих из небольшого числа клеток.

На заростках образуются органы полового размножения: женские (оогонии) и мужские (антеридии). Антеридии многоклеточные (признак более высокой организации). В гаметангиях формируются по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). После оплодотворения из зиготы без периода покоя вырастает новый диплоидный спорофит.

Ламинарии используют: в качестве пищевых продуктов (диетическая пища, богатая йодом); для получения лекарственных препаратов (содержат йод и полисахариды, концентрация йода составляет не менее 0,1 %); для получения полисахарида альгина (применяют в качестве желеобразующих веществ в кондитерской промышленности, при изготовлении лаков, красок); на корм сельскохозяйственным животным; в качестве удобрения (богаты калием).

 

Отдел Зеленые водоросли – Chlorophycota

Самый большой отдел, который насчитывает до 20 тыс. видов. Обитают преимущественно в пресных водах и в морях, некоторые на снеге, стволах деревьев и в почве. У зеленых водорослей представлены все типы организации таллома: одноклеточный, колониальный, многоклеточные нитчатый и пластинчатый (рис. 10.10).

Рис. 10. 10. Зеленые водоросли.

 

Зеленые водоросли содержат пигменты — хлорофиллы «а» и «в», каротины и ксантофиллы (два последних пигмента не маскируют хлорофилл, и поэтому водоросли имеют зеленую окраску). Запасным продуктом является крахмал, который откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида. Хроматофоры разнообразной формы: чашевидные (хламидомонада, хлорелла), лентовидные (спирогира). В строме хроматофоров зеленых водорослей находится светочувствительный глазок – стигма. Клеточные стенки обычно содержат целлюлозу и пектины. Эндоплазматическая сеть более развита, чем у остальных водорослей. Представлены все типы размножения и все виды полового процесса.

Представители отдела:

Род Хламидомонада (Chlamydomonas) из класса Вольвоксовые — включает около 500 наиболее примитивных видов отдела зеленых водорослей. Сюда относятся одноклеточные, округлые или грушевидные, двужгутиковые, имеющие ядро, цитоплазму, хроматофор с пиреноидом; две пульсирующие вакуоли, красный глазок, ориентирующий ее движение под действием света; стенку, состоящую из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Способны к фотосинтезу, но могут потреблять готовые органические вещества. Чаще всего встречаются в загрязненной воде (лужи, канавы). Размножается вегетативно, бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением материнской клетки на 2, 4, 8 частей, из которых формируются зооспоры, превращающиеся затем в маленькие вегетативные особи. При половом размножении образуются гаметы, при их слиянии образуется зигота, которая зимует, а весной делится и образует молодые особи.

Хлорелла (Chlorella) из класса Хлорококковые — очень широко распространенная водоросль, которая встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, во влажной почве, на коре деревьев и является обычным симбионтом лишайников. Хлорелла – это одноклеточная водоросль шаровидной формы, лишенная подвижности (пассивно переносятся токами воды). В ее протопласте находится колоколообразный хроматофор с впадиной, содержащей ядро. Размножение только бесполое, с образованием четырех или восьми неподвижных спор.

Род Улотрикс (Ulothrix) из класса Улотриксовые включает 25 видов, предпочитающих пресные и солоноватые, чистые водоемы. Улотрикс — зеленая многоклеточная нитчатая водоросль. Нить неветвящаяся, длиной до 10 см. Самая нижняя клетка нити вытянута в длинный бесцветный ризоид (подошва), которым водоросль прикрепляется к субстрату. Остальные клетки одинаковы, каждая имеет один хроматофор с пиреноидами, ядро, тонкую, иногда ослизненную, целлюлозную стенку. Бесполое размножение осуществляется делением клеток на 2 или 4 четырехжгутиковые зооспоры, которые выходят в воду, прикрепляются к подводным предметам, делятся и образуют нить водоросли. При половом размножении (изогамия) образуются мелкие подвижные гаметы, которые выходят в воду и попарно сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается плотной оболочкой, при благоприятных условиях она делится на 4 безжгутиковые споры, которые, прикрепляясь к подводным предметам, делятся, образуя нить водоросли.

Ульва (Ulva) из класса Улотриксовые широко распространена по побережью южных и северных морей. Ее таллом многоклеточный, пластинчатый; пластинки из двух слоев клеток. У основания пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она прикрепляется к твердому субстрату. Пластинка ульвы может легко обрываться и продолжать жить в таком состоянии. Специализированных репродуктивных орагнов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения, либо гаметангием у гаплоидного.

Спирогира (Spirogyra) из класса Конъюгаты — многоклеточная неветвящаяся нитчатая водоросль, образующая в прудах основную массу тины ярко-зеленого цвета. В клетках содержится одно ядро, в центре вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы лентовидные, спирально скрученные хроматофоры, по средней линии которых расположены пиреноиды, окруженные зернышками крахмала. Вегетативное размножение — обрывками нитей, бесполое размножение — неподвижными апланоспорами, образовавшимися по одной в каждой клетке. Половое размножение – конъюгация: от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые сливаются (содержимое одной клетки переливается в другую), образуя зиготу, после периода покоя содержимое зиготы дважды делится, образуя 4 клетки, 1 из которых прорастает в новую особь.

Каулерпа (Caulerpa) из класса Сифоновые — имеет крупный таллом, одетый толстой оболочкой, клеточных перегородок нет; вакуоль и постенная цитоплазма с многочисленными ядрами непрерывны. Внешне сифоновые имеют сходство с листостебельными растениями. Бесполое размножение зооспорами отсутствует, половое происходит по типу изогамии.

Вошерия (Vaucheria) из класса Сифоновые. Эта водоросль живет на влажной почве, в быстротекущих и стоячих водоемах. Некоторые виды этого рода предпочитают солоноватую воду. Слоевище вошерии одноклеточное, многоядерное, в виде тонких зеленых стелющихся нитей. Хлоропласты линзовидной и веретеновидной формы, без пиреноидов. Запасное вещество масло. Размножение обрывками нитей, бесполое – многоядерными многожгутиковыми зооспорами, апланоспорами и цистами. Половой процесс – оогамия.

Хара (Chara) из класса Харовые — встречается в пресных и солоноватых водоемах (но сильной солености не переносит). Это крупные, до 50 см и больше, многоклеточные водоросли, предпочитающие чистые, обогащенные солями кальция водоемы. Своим видом хара напоминает высшие растения, в частности хвощи. Так называемый стебель рассечен на так называемые узлы и междоузлия, от узлов отходят «листья» – мутовки коротких боковых ветвей, к субстрату прикрепляется ризоидами. Хроматофоры мелкие, дисковидные. Вегетативное размножение – клубеньками, бесполого размножения нет, половое – оогамия. Половые органы многоклеточные. Род хара включает 40 видов. Представителей харовых иногда выделяют в особый отдел Харовые (рис. 10. 11).

 

Рис. 10. 11. Харовые водоросли.