Сенсорные системы позвоночных. Зрительная, слуховая системы

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ. АНАТОМИЯ

Зрительная сенсорная система

Глаз позвоночных устроен по камерному типу и работает по принципу создания изображения путем рефракции. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом. Снаружи глазное яблоко покрыто непрозрачной волокнистой тканью – склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами. Ее продолжением являются ресничное тело и радужка. Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к изменению натяжения цинновых связок, ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка выполняет роль диафрагмы: диаметр отверстия в ней (зрачок) изменяется за счет работы кольцевых и радиальных гладких мышц.

Схема строения глазного яблока

Рис. 36. Схема строения глазного яблока: 1 – склера, 2 – роговица, 3 – хрусталик, 4 – радужная оболочка, 5 – ресничная мышца, 6 – цинновы связки, 7 – наружная мышца глаза, 8 – зрительный нерв

Поперечный разрез сетчатки

Рис. 37. Поперечный разрез сетчатки: 1 – пигментная клетка, 2 – палочка, 3 – колбочка, 4 – горизонтальная клетка, 5 – амакриновая клетка, 6 – биполярная клетка, 7 – ганглиозная клетка

Самый внутренний слой глаза – сетчатка – состоит из фоторецепторов (колбочек и палочек), четырех типов нервных клеток, глиальных клеток (мюллеровские клетки) и пигментных клеток.. Сетчатка позвоночных имеет инвертированную структуру: фоторецепторы располагаются в самом удаленном от стекловидного тела слое. В глазу человека морфологически различаются два класса фоторецепторов: палочки (около 120 млн.) и колбочки (около 6 млн.). Фоторецепторы соединены синаптическими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполяры передают сигналы от фоторецепторов в слой амакриновых и ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток, граничащих со стекловидным телом, направляются к оптическому диску, или слепому пятну, где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв. В месте пересечения сетчатки оптической осью находится углубление (фовеа), которое содержит из фоторецепторов только колбочки.

Волокна зрительного нерва проецируются в ядра верхних бугров четверохолмия (средний мозг), но в большей степени в латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Стволы зрительных нервов образуют перекрест (хиазму), в котором происходит частичное перекрещивание волокон. Аксоны ганглиозных клеток от наружной (височной) половины сетчатки попадают в ипсилатеральное коленчатое тело, от внутренней – в контрлатеральное. В ЛКТ входные сигналы от ганглиозных клеток различных глаз проецируются в разные слои: контрлатеральные волокна попадают в 1-й, 4-й и 6-й слои, а ипсилатеральные – во 2-й, 3-й и 5-й. Аксоны нейронов ЛКТ идут в 17-е поле (по Бродману) в затылочной области коры – первичное зрительное поле. Кроме того, зрительная информация поступает также в 18-е и 19-е поле.

Слуховая сенсорная система млекопитающих

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Среднее ухо содержит косточки (молоточек, наковальню и стремечко), связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой стороны – с овальным окном внутреннего уха. В среднем ухе есть тимпанальная мышца и мышца стремечка, регулирующие амплитуду колебаний слуховых косточек. Внутреннее ухо (улитка) состоит из трех параллельных трубчатых каналов (лестниц), расположенных в спирально закрученном (у человека 2,5 витка) костном канале: вестибулярная, средняя и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются у вершины улитки (геликотрема) и заполнены перилимфой. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха. Средняя лестница заполнена эндолимфой. Границу между вестибулярной и средней лестницей образует вестибулярная (рейснерова) мембрана, а между средней и барабанной лестницей – базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат – кортиев орган.

Кортиев орган

Рис. 38. Кортиев орган: 1, 2 – внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 – внешние и внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 – нервные волокна, 6 – базилярная мембрана, 7 – отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны, 8 – спиральная связка, 9 – костная спиральная пластинка, 10 – текториальная (покровная) мембрана

В кортиевом органе находятся волосковые клетки, окруженные поддерживающими клетками. Волосковые клетки несут на своей поверхности выросты – стереоцилии. Различают внутренние (около 3500 у человека) и наружные (около 20 000) волосковые клетки. Наружные расположены тремя рядами, внутренние образуют один. Над кортиевым органом лежит желатинообразная масса, текториальная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки и прикасается к стереоцилиям волосковых клеток. Волосковые клетки кортиева органа не имеют аксонов. Тела нервных клеток, передающих возбуждение от этого органа к ЦНС, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг нее вместе с каналами. Нервные клетки этого ганглия биполярные: один отросток идет на периферию к волосковым клеткам, другой – в составе слухового нерва к ЦНС. 95% волокон слухового нерва (у человека их всего около 25 000) связаны только с внутренними волосковыми клетками.

Первичные афферентные волокна нейронов спирального ганглия идут к кохлеарному ядру. От его вентральной части сигналы проводятся к ипси- и контрлатеральным верхне-оливарным комплексам. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра переходят на противоположную сторону и образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. Аксоны последних частично переходят на противоположную сторону и идут через два ядра переключения – нижние бугры четверохолмия и медиальное коленчатое тело (МКТ). Нейроны МКТ посылают аксоны к первичной слуховой коре в височной доле.

Гравитационная сенсорная система млекопитающих

Вестибулярный аппарат непосредственно связан с улиткой внутреннего уха (вместе они образуют лабиринт) и содержит отолитовый орган и полукружные каналы.

Отолитовый орган разделен на два мешочка – саккулюс и утрикулюс, и рецепторные клетки группируются в макуле каждого из них. Каждый полукружный канал имеет расширение (ампулу), внутри которого рецепторы группируются в гребешки. Каждая сенсорная клетка несет на своей поверхности киноцилию (ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек) и какое-то количество стереоцилий. В макулах поверх волосков лежат отолиты. Они в основном состоят из кристаллов карбоната кальция (отокониев), склеенных вместе желеобразным веществом в толстую отолитовую мембрану. В гребешках волоски входят в желеобразный свод, который простирается до другой стороны ампулы.

К волосковым клеткам подходят афферентные волокна нейронов, находящихся в вестибулярном ганглии, лежащем в височной кости близ вестибулярного органа. Аксоны, по которым эти клетки передают сигналы в ЦНС, входят в состав VIII нерва и заканчиваются на нейронах ядер вестибулярного комплекса продолговатого мозга: верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и нижнее ядра. Вестибулярные ядра связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Можно выделить три главные проекционные системы: вестибулоспинальная, вестибуломозжечковая и вестибулоокулярная.

Соматическая сенсорная система

В коже располагается ряд своеобразных рецепторных образований, обеспечивающих механическую, температурную и болевую чувствительность.

Орган равновесия

Рис. 39. Орган равновесия: 1 – полукружные каналы, 2 – преддверие, 3 – сферический мешочек (саккулюс), 4 – пятно (макула), 5 – эндолимфатический проток, 6 – эллиптический мешочек (утрикулюс), 7 – ампула, 8 – отолитовый аппарат, 9 – статоконии, 10 – мембрана статоконий, 11 – поддерживающие клетки, 12, 13 – волосковые сенсорные клетки, 14 – ампульный гребешок, 15 – купол

Типы соматосенсорных рецепторов

Рис. 40. Типы соматосенсорных рецепторов: 1 – свободные нервные окончания, 2 – тельце Мейснера, 3 – диск Меркеля, 4 – рецепторы волосяного фолликула, 5 – тельца Паччини, 6 – окончания Руффини, 7 – колбы Краузе

Наиболее простой тип – свободные нервные окончания. Кроме них встречаются морфологически дифференцированные образования. У человека в сосочковом слое кожи без волосяного покрова имеются конусовидные покрытые капсулой тельца Мейснера и диски Меркеля. В волосистых участках кожи располагаются рецепторы волосяного фолликула и окончания Руффини. В более глубоких слоях кожи и подкожной клетчатки находятся тельца Паччини, состоящие из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в нее части афферентного нервного волокна, лишенного миелина.

Тела нейронов, афферентные аксоны которых подходят к кожным рецепторам или сами выполняют рецепторную функцию, находятся в спинальных ганглиях и передают в головной мозг информацию по двум основным путям: лемнисковому (пучки Голля и Бурдаха) и спинно-таламическому. Центральные зоны этой сенсорной системы находятся у человека в области постцентральной извилины (первая соматосенсорная область) и областях, примыкающих к слуховой коре (вторая соматосенсорная область)

Проприоцептивная сенсорная система

Специфические рецепторы скелетно-мышечной системы позвоночных – мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Мышечные веретена находятся в составе скелетных мышц. Их основу составляет пучок интрафузальных мышечных волокон, имеющих афферентную и эфферентную иннервации. Сухожильные органы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Оба типа рецепторов иннервируются афферентными аксонами нейронов спинномозговых ганглиев. В кору головного мозга (соматосенсорная область) информация от проприоцепторов поступает в составе пучков Голля и Бурдаха.

Хеморецепторные сенсорные системы

Вкусовая система. Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют сосочки (грибовидные, желобоватые, листовидные), на поверхности сосочков находятся вкусовые почки. Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40-60 отдельных клеток трех типов: сенсорные, опорные и базальные. Вкусовые сенсорные клетки лишены аксонов, информация передается от них через синапсы на окончания сенсорных волокон на вкусовой почке. Эти волокна

Типы вкусовых сосочков, строение вкусовой почки

Рис. 41. Типы вкусовых сосочков (а), строение вкусовой почки (б): вкусовые сосочки: 1 – грибовидные, 2 – листовидные, 3 – желобоватые; 4 – вкусовая пора, 5 – синапсы, 6, 7 – поддерживающие (опорные) клетки, 9 – базальные клетки, 10 – эпителиальные клетки

отходят от ганглиозных клеток черепномозговых нервов – ветви VII (барабанная струна) и IX. Эти нейроны образуют центральные синапсы в продолговатом мозгу – на нейронах ядра одиночного тракта. В свою очередь нейроны ядра образуют синапсы на нейронах таламических ядер, а те посылают аксоны в постцентральную извилину коры больших полушарий.

Обонятельная система. У человека обонятельные рецепторы сосредоточены на небольшом участке эпителия верхней и (частично) нижней носовой раковины (обонятельный эпителий). Кроме обонятельных рецепторов в этом эпителии располагаются базальные клетки. На своем апикальном полюсе обонятельные клетки несут видоизмененные реснички, погруженные в слой слизи, которая покрывает обонятельный эпителий. Аксоны обонятельных клеток образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (обонятельные волокна), которые идут к обонятельным луковицам, проходя через решетчатую кость. Клеточные элементы обонятельной луковицы расположены слоями (по направлению к центру): 1) слой filia olfactoria; 2) слой гломерул; 3) наружный плексиморфный слой; 4) слой тел митральных клеток; 5) слой клеток-зерен. Весьма крупные митральные клетки отдают главный дендрит, ветвления которого образуют синапсы с волокнами обонятельных клеток. На каждой митральной клетке образуют синапсы до 1000 волокон. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, передающий сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, обонятельную кору, гиппокамп и через миндалину к ядрам гипоталамуса. К обонятельной луковице подходит множество эфферентных волокон от головного мозга: от обонятельных корковых областей, базальной части конечного мозга и среднего мозга.

 

А Вам помог наш сайт? Мы будем рады если Вы оставите несколько хороших слов о нас.
Оставить отзыв
Категории
Рекомендации
Подсказка
Нажмите Ctrl + F, чтобы найти фразу в тексте
Помощь проекту
Интересное
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
Яндекс.Метрика
Рейтинг@Mail.ru