Репродуктивные органы цветковых растений

Ботаника. Учебное пособие по специальности «Фармация»

• Морфология цветка. Репродуктивные процессы в цветке
• Соцветия
• Плоды. Морфология и классификация плодов
• Семя
• Распространение плодов и семян

Покрытосеменные, или цветковые растения являются наиболее крупным отделом растительного царства, насчитывающим более 350 семейств, 13 тысяч родов и до 240 тысяч видов. В настоящее время покрытосемен­ные распространены по всему Земному шару – от тропиков до приполярных пустынь. Автотрофные цветковые растения – важнейший компонент био­сферы, от которого зависят биосферные процессы обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, кли­мат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. На суше цветковые часто доминируют в растительном покро­ве, только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений – в хвойных лесах голосеменным, в некоторых ти­пах тундр и на сфагновых болотах – мохообразным.

Покрытосеменные определяют самую возможность существования большинства наземных животных. Они формируют среду обитания для разнообразных консументов – потребителей первичного органического вещества. Различные группы гетеротрофов связаны с ними трофическими, консортивными связями. В процессе эволюции многие группы гетеротрофов смогли возникнуть только тогда, когда Землю завоевали покрытосеменные и образуемые ими сообщества. Для многих членистоногих и позвоночных характерна сопряженная с цветковыми эволюция. Человек как биологический вид тоже возник и эволюционировал после появления покрытосеменных, отличающихся высоким уровнем продуктивности и биохимическим разнообразием.

Покрытосеменные растения отличаются необычайным полимор­физмом, эволюционной пластичностью и могут существовать в разнообразных условиях обитания. Это единственная группа среди высших растений, представители которой сумели вторично освоить морскую среду, где стали доминировать на огромных акваториях.

Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспособлений к конкретным условиям обитания велико. Представитель семейства рясковых – ряска малая (Lemna minor) не превышает 3-5 мм в длину и похожа на свободноплавающие слоевищные растения – мхи или водоросли (рис. 13.1).

Рис. 13.1. Ряска малая (Lemna minor) – миниатюрное цветковое растение.

С другой стороны, гигантские эвкалипты (виды рода Eucalyptus из семейства миртовые Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, длина побегов тропических лиан – ротанговых пальм измеряется сотнями метров. Среди покрытосеменных преобладают автотрофы, но встречаются полупаразиты, паразиты и сапротрофы, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу. Среди покрытосеменных имеются также эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мелких животных (рис. 13.2).

Рис. 13.2. Насекомоядное цветковое растение росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Отмечены разнообразные приспособления видов цветковых растений к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и семян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов. Эти особенности дают цветковым растениям возможность полностью реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна другая группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.

Существенным признаком покрытосеменных считают цветок – отсюда одно из названий отдела – Anthophyta (antos – цветок, phyton – растение). Происхождение цветка как особого органа – это одна из ключевых проблем морфологии и филогении покрытосеменных. Дискуссии по этому вопросу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются и в настоящее время.

Типичный цветок определяют как видоизмененный побег, обеспечивающий функции спороношения, развития гаметофитов, половое размножение, образование семян в плоде. В истории ботаники отмечено, что в поисках архетипа цветка за первичный примитивный цветок различные ученые принимали разные структуры.

Сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто нео­пределенным числом свободных частей, и тогда цветки однополые, олигомерные, голые рассматриваются как результат более поздних этапов редукционной эволюции.

Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых, анемофильных, с небольшим числом частей к обоеполым, поли­мерным, энтомофильным, с хорошо развитым околоцветником.

Следует учитывать, что в процессе эволюционного возникновения покрытосеменные сначала приобрели комплекс важнейших общих признаков (в первую очередь – уникальные особенности жизненного цикла), а уже потом выработали разные цветки. При этом в каждой эволюционной ветви покрытосеменных были осу­ществлены различные морфогене­тические решения.

Существенными частями цветка являются андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспорофиллов) и гинецей, который состоит из одного, нескольких или многих плодолисти­ков, или карпелл (мегаспорофиллов).

Плодолистики (карпеллы) могут быть свободными, и тогда каждый из них, срастаясь краями, образует пестик (один или несколько пестиков в цветке – по числу плодолистиков). При срастании нескольких пло­долистиков формируется ценокарпный гинецей, пестик в нем все­гда один.

Важнейшая часть пестика – завязь. Наличие завязи (замкну­той полости), в которой развиваются семязачатки (в отличие от голосеменных, у которых семязачатки расположены на поверхности открытых мегаспорофил­лов), обычно считают важнейшим признаком покрытосеменных, откуда и другое название отдела – Angiospermae (от греческого angeion – сосуд, вместилище, sperma – семя). Полагают, что завязь обеспечивает лучшую защиту семяпочек (семязачатков). В полости завязи семязачатки оказываются в условиях влажной каме­ры, оптимальных для их развития. Благо­даря образованию завязи расширяются и обогащаются возможности распрост­ранения растений: из цветка формируется плод, при диссеминации расселяются не только отдельные семена, но и целые плоды, у которых возникают разнообразные приспособления к распростране­нию широким кругом агентов.

У цветковых растений и некоторых голосеменных спермин (мужские неподвижные половые клетки) доставляются к яйцеклетке с помощью особой клетки – пыльцевой трубки, которая обеспечивает высокую точность попадания спермия в зародышевый мешок (то есть к женскому гаметофиту с яйцеклеткой). Семязачатки у покрытосеменных растений скрыты в завязи пестика, поэтому необходимо приспособление для улавливания пыльцы. Таким аппаратом у покрытосеменных служит рыльце на верхушке столбика пестика (стилодия). Наличие рыльца – важная особенность покрытосеменных растений.

Архегониальные растения (папоротникообразные, голосеменные) характеризуются тенденцией к возникно­вению разноспоровости, которая сопровождается редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные, у которых редуцированы гаметангии, представляют собой завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. Женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим всего из 7 клеток, а мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном (пылинкой), в которой только 2 клетки – сифоногенная и спермагенная (дающая 2 спермия).

Уникальной особенностью покрытосеменных является двойное оплодотворение, в котором участвуют 4 клетки: два спермия, яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка. В ходе этого процесса один из cnepмиев оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу, которая впоследствии развивается в зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка, образуя триплоидную зиготу. Эта зигота впоследствии дает начало триплоидному эндосперму семени. Общий для всех покрытосеменных уникальный процесс двойного оплодотворения указывает на их эволюционное единство и монофилетическое становление.

Одно из следствий двойного оплодотворения – формирование питательной ткани – полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего остаток женского гаметофита). Биологическое значение полиплоидного состояния запасающей ткани связано с тем, что оно обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому могло иметь важную эволюционную роль.

На тканевом уровне подавляющее большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов, тогда как почти у всех голосеменных проводящие элементы древесины представлены только трахеидами. Только у немногих цветковых проводящая система ксилемы гомоксильная, бессосудистая, унаследовавшая примитивность от предковых голосеменных форм.

Паренхиматизация цветковых позволила выработать специальные запасающие ткани и травянистые жизненные формы. В отличие от древесных растений, у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволюции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях среды, в которых деревья и кустарники жить не могут.

Остается нерешенной проблема геологического возраста цветковых растений. Считалось, что покрытосеменные растения возникли раньше мелового периода – в триасе или палеозое (255-210 млн. лет назад). Предполагалось, что первоначально небольшая, эта группа существовала в таких условиях, которые не благоприятствовали фоссилизации их остат­ков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в меловой период (145-63 млн. лет назад), покрытосеменные дали мощную вспышку развития и сфор­мировали свое современное разнообразие.

Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Много­численные указания на нахождение ископаемых остатков покрытосеменных в домеловых осадочных породах в настоящее время достоверно не доказаны. Имеются косвенные указания на возможность существования покрытосе­менных в юре (210-145 млн. лет назад). Например, с этого времени известны некоторые формы насе­комых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цвет­ковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно.

Древней­шие, достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений в виде фоссилизованных листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен встре­чаются лишь с начала мелового периода (135 млн. лет назад). В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мелового периода (120 млн. лет назад) покрытосеменные появились в массе и выступали как «победители в борьбе за существование» с голосеменными и папоротникообразными. Сейчас палеоботаники отодвигают начало расцве­та покрытосеменных на более позднее время – конец мелового периода (80-63 млн. лет назад).

Предполагают, что родиной цветковых могли быть тропические или субтропические регионы Земли. Исследователи считают, что это были районы тропической Юго-Восточной и Восточной Азии и Меланезия. В этом районе сосредоточены древние и считающиеся примитивными таксоны цветковых. Вероятно, что отсюда шла миграция древнейших цветковых в другие области Земли. Еще одна точка зрения заключается в признании центром происхождения покрытосеменны[ древнего континента Южного полушария – Гондваны. Считается, что цветковые могли возникнуть и расселиться по этому обширному континенту до начала раскола Гондваны на современные континенты Южного полушария.

К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов на происхождение покрытосеменных от более примитивных предковых форм растений. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р. Веттштейна и классика немецкой ботаники А. Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобных голосемен­ных предков. Р.Веттштейном была разработана оригинальная концепция про­исхождения цветка – так называемая псевдантовая гипотеза (от греческого «псевдантиум» – ложный цветок). Со­гласно этой гипотезе цветок представляет со­бой собрание мелких разнополых стробилов, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований: ре­дукцию, сближение и срастание. На основе этой гипотезы наиболее архаичными следует считать семейства с тычиночными и пестичными невз­рачными ветроопыляемыми цветками (ивовые, казуариновые).

Другая концепция восходит к построениям И.В.Гёте и А.П.Декандоля, то есть к концу XVIII – началу XIX веков. В эпоху филогенетической систематики это направление ознаменовалось появлением стробилярной (от греческого «стробилюс» – шишка хвойного)гипотезы, которую сформулировали Е.Арбер и Дж. Паркин. Другое название этой гипотезы – эвантиевая (от греческого «эвантиум» – настоящий цветок). Согласно стробилярной гипотезе наиболее вероятными предками покрытосеменных были мезозойские голосеменные растения – беннеттиты. С этих позиций цветок – это метаморфизированный (ви­доизмененный) укороченный спороносный по­бег, первоначально напоминавший шишку го­лосеменных. Мегаспорофиллы, несущие семязачатки, в процессе метаморфоза превратились в плодолистики (карпеллы), а несущие пыльники микроспоро­филлы – в тычинки. Эти видоизменения многие исследователи связывают с приспособле­нием покрыто­семенных к насекомоопылению (энтомофилии). Примитив­ные цветки имели значительные размеры и выпуклое цветоло­же, на котором располагались многочис­ленные микро- и мегаспо­рофиллы. Микроспорофиллы эволюционировали в тычинки, а мегаспо­рофиллы – в карпеллы (плодолистики), которые образовали пестики. Цветки приобрели строение, сходное с тем, которое наблюдается у современных магнолиевых, лютиковых, кувшинковых. Поэтому пере­численные семейства обычно располагаются в основании системы покрытосеменных как наиболее древние и архаичные. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Обе эти гипотезы являются фолиарными (от латинского «фолиум» – лист), так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных спороносных побегов. Фолиарным гипотезам противо­поставляются различные теломные (от греческого «телома» – конечные побеги) гипотезы (например, теория гонофилла Р. Мелвилла), широко распространенные в 60-70-е годы ХХ в. Согласно этим гипоте­зам, все части цветка могут быть выведены из теломов – осевых структур, свой­ственных ископаемым растения – риниевым.

Палеоботаника в последние десятилетия дала много нового материала о древнейших, ранне- и среднемеловых покрытосеменных. Эти данные позволяют сделать несколько заключений. Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых отличаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами порядков и семейств современных растений. Листья меловых цветковых также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы, протейные, дубы, акации, аралию, подорожник, известны и специализированные щитовидные листья.

Большим полиморфизмом отличаются и органы раз­множения – цветки и плоды. У меловых цветковых извест­ны как одиночные и относи­тельно крупные цветки, так и мелкие, собранные в раз­нообразно устроенные соцве­тия с простым или двойным околоцветником, с апокарп­ным или ценокарпным гине­цеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскры­вающимися плодами типа листовок обнаружены и не-вскрывающиеся плоды. Вме­сте с древесными фор­мами в меловую эпоху существовали многочис­ленные травянистые покры­тосеменные.

Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в меловую эпоху покрытосеменные были представлены современ­ными таксонами, то сейчас большинство ис­следователей считают, что раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и се­мействам. Этот факт ва­жен как доказательство того, покрытосеменные не оставались неизменными с момента зарождения.

В целом сейчас большинство специалистов считают, что пред­ков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализиро­ванных голосеменных растений. Не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми. Допускают, что магнолиевые (как наиболее примитивные цветковые) лишь сохранили наибольшее число архаичных признаков, но сами, как и все прочие таксоны цветковых, произошли от какой-то вымершей, еще более древней гипотетической группы покрытосе­менных.

В настоящем учебном пособии принята система цветковых растений, разработанная А.Л.Тахтаджяном в 1987 г. В данной системе древнейшей группой покрытосе­менных считается порядок магнолиевых (Magnoliales), от предков которых, вероятно, произошли современные покрытосеменные. В этом смыс­ле приведенная система монофилетична (рис. 13.3).

Рис. 13.3. Система покрытосеменных растений (по А.Л.Тахтаджяну).

Цветок – особый побег покрытосеменных растений, ответственный за формирование спор двух типов (микро- и мегаспор), развитие мужского и женского гаметофитов, образование гамет (яйцеклеток и спермиев), опыление, оплодотворение и формирование семян. Цветок в процессе своего развития превращается в плод с семенами. Во мно­гих отношениях он уникален и столь ха­рактерен для этой группы, что покрыто­семенные нередко называют цветковыми растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью сов­мещены все процессы бесполого и поло­вого размножения. В цветках осуществляются микро- и мегаспорогенез, развитие гаметофитов, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и формирование зародышей нового поколения спорофитов. Завершается онтогенез цветка образова­нием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осущест­вление всех этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энер­гии.

13.5. Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая – собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма (от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Зрелые семена различаются по форме, величине, структуре поверхности, окра­ске и по внутреннему строению. Очень разнообразна форма семян – шаровидная, дисковидная, эллипсоидная, линейная. Обычно семена невелики по размерам, лишь из­редка достигая в длину немногих сантиметров. Очень мелкие семена, почти не­различимые простым глазом, свой­ственны видам семейства орхид­ных и многим паразитическим растениям. Крупные семена встречаются у многих бобовых, конского каштана, некоторых тыквенных и ряда пальм. Семена тропи­ческого бобового моры маслоносной (Mo­ra oleifera) достигают 16 см в поперечни­ке, у сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica) – 50 см в диаметре и весят до 20 кг.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

 

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7 – семядоля.

 

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным, что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса (от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом. Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

 

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д – с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян. В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация, то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземное прорастание). В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью, то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

13.6. Распространение плодов и семян

В начале XX в. шведский ботаник Р. Сернандер дал любым частям се­менных растений, с помощью которых они способны расселяться, общее назва­ние диаспор (от греческого «диаспейро» – рас­сеиваю). В качестве диаспор могут высту­пать семена, плоды, соплодия, части вегетативного тела и даже целые расте­ния. Плоды и семена, несомненно, отно­сятся к важнейшему типу диаспор.

Существуют два основных типа рас­пространения диаспор. Один – без содей­ствия каких-либо внешних агентов, путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой – с помощью различных внешних факто­ров: ветра, воды, животных, человека. Первый тип получил название автохории (от греческого «аутос» – сам, ««хорео» – иду, распространяюсь), второй – аллохории (от греческого «аллос» – другой). Растения соответственно называются автохорами и аллохорами. Плоды и семе­на автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разде­ляется на механохоры и барохоры. Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Это происходит у фиалки трехцветной (Viola tricolor), ви­дов тюльпана (Tulipa). Некоторые механохоры активно разбрасывают семе­на благодаря специальным приспособле­ниям в плодах, в основе которых повы­шенное осмотическое давление клеток механической ткани или, напротив, кле­ток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода – недотрога обык­новенная (Impatiens noli-tangere), экбалиум пружинистый, или бешеный огурец (Ecballium elaterium). На небольшие рас­стояния могут перемещаться плоды неко­торых видов клевера вследствие измене­ния упругости зубцов чашечки при пере­мене влажности воздуха и почвы.

К барохорам относятся растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отне­сти желуди дуба (Quercus), плоды грец­кого ореха (Juglans regia), семена конско­го каштана (Aesculus hippocastanum). При падении семена этих растений оказы­ваются обычно под кроной материнского растения. К группе автохоров относятся также геокарпные растения (от греческого «ге» – земля). У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис подземноплодный, или земля­ной орех (Arachis hypogaea).

Существуют четыре основных способа аллохории. Это анемохория (от греческого «анемос» – ветер), зоохория («зоон» – животное), гидрохория («гидор» – вода) и антропохория («антропос» – человек). Наиболее обширна группа растений-анемохоров. Единицы расселения, семена или целые плоды анемохоров переносятся движе­нием воздуха. Для невскрывающихся плодов анемохоров характерны разно­образные летательные приспособления: летучки, крылатки. Классический пример растений, имеющих плоды-летуч­ки, – одуванчик (Taraxacum officinale). Его плоды способны перелетать по воз­духу на значительные расстояния. Кры­латые плоды ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) и тропического бобово­го – птерокарпуса индийского (Pterocarpus indica), оторвавшись от материнского растения, могут планировать на несколь­ко десятков метров. Крылом, возникшим из прицветника и несущим целое сопло­дие, обладают виды липы (Тilia). Иногда анемохорами бывают не толь­ко растения со специально приспосо­бленными для этого плодами, но и расте­ния с различными летательными выро­стами у семян. При этом плоды обяза­тельно вскрываются, высыпающиеся се­мена подхватываются ветром и разносят­ся. Общеизвестен тополевый «пух», ко­торый представляет снабженные волосками-летучками семена разных видов тополя (Populus), разле­тающиеся из вскрывшихся плодов-коро­бочек.

Плоды и семена, не имеющие спе­циальных приспособлений для переноса воздухом, тем не менее, могут разносить­ся на далекие расстояния путем переме­щения ветром всего материнского расте­ния, точнее, его надземной части. Речь идет об особой экологической группе рас­тений, носящих название «перекати-поле». Эти растения, относящиеся к разным по систематическому по­ложению семействам, подсыхая, отры­ваются и кочуют в виде своеобразных клубков, рассеивающих семена из вскрывшихся плодов. К растениям такого типа относят­ся многие степные виды – качим развесистый, или метельчатый (Gypsophila paniculata, гвоздичные), со­лянка холмовая (Salsola collina, маре­вые).

У гидрохоров плоды, распространяю­щиеся с помощью воды, снабжены плотным, малопроницаемым для воды эндокарпием, волокнистым легким мезокарпием, а также воздухоносными поло­стями, поддерживающими плод на плаву. Хорошо известны тропические гидро­хоры – кокосовая пальма (Cocos nucifera) и энтада фасолевидная (Entada phaseoloides). Их плоды могут переноситься морскими и океаническими течениями на тысячи километров. Плоды пре­сноводных гидрохоров нередко снабжены плавательными поясками из опробковевших клеток и плотной кожурой. Боль­шинство растений, растущих вдоль бере­гов прудов, озер и каналов, относятся к этой экологической группе (частуха подорожниковая Alisma plantago-aquatica, вех ядовитый Cicuta virosa).

Разнообразны способы распростране­ния плодов и семян с помощью жи­вотных и птиц. Есть плоды, прикрепляю­щиеся к шерсти и ногам животных с помощью различных прицепок, крюч­ков, шипов, а также клейкой поверхности или железистого опущения – экзозоохория. Многие плоды и семена расселяются эндозоохорно, поедаемые животными, птицами и насекомыми, разносящими се­мена на значительные расстояния. Клас­сические зоохоры – виды лопуха (Аrctium), чьи соплодия, обладающие очень цепкими листочками обертки, легко переносятся шерстью животных. К лапам животных с помощью липкой поверхно­сти прикрепляются плоды линнеи север­ной (Linnaea borealis). Обычный эндозоохор наших северных хвойных лесов – толокнянка. Особую группу среди зоохоров составляют растения-мирмекохоры, плоды и семена которых имеют мясистые сладкие придатки и разносятся муравья­ми. Антропохория среди растений тесно связана с деятельностью человека (рас­пространение с помощью технических и транспортных средств, домашних животных). Антропохорами являются многие сорные растения.

Плоды и семена широко используют­ся человеком для практических целей, в растениеводстве, земледелии, как про­дукты питания, в технике и медицине. Это связано с тем, что в них в большом количестве накапливаются различные за­пасные вещества – углеводы, белки и жиры, а также витамины. Кроме того, во многих плодах концентрируются вторичные метаболиты, например алка­лоиды, терпеноиды, фенольные соедине­ния. Это делает их особенно важными для медицины и фармацевтической про­мышленности. Особенно ценны плоды культивируемых растений, значительно более продуктивных, чем их дикорасту­щие сородичи. Семена и плоды – основ­ной посевной материал. Некоторые плоды и семена приме­няют для изготовления бытовых украше­ний (бус, ожерелий, четок), а также пред­метов одежды (пуговицы), посуды и игрушек. Многие плоды и семена, оказавшиеся погребенными в отложениях осадочных пород, характеризуют флору и раститель­ность прошлых геологических эпох и ис­пользуются для их реконструкции. Плоды и семена растений, найденные ар­хеологами при раскопках, служат осно­вой для воссоздания особенностей ушед­ших в прошлое человеческих цивилиза­ций.