РАЗВИТИЕ МОЧЕПОЛОВОГО АППАРАТА В ОНТОГЕНЕЗЕ
В онтогенезе у человека последовательно сменяют друг друга три стадии развития почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).
У зародыша человека предпочка появляется на 3-й неделе эмбриогенеза и функционирует 40–50 ч. Каждая предпочка состоит из нескольких канальцев (протонефридий), открывающихся одним концом (воронкой) в полость тела, а другим – в парный протонефрический проток, преобразующийся в дальнейшем в мезонефральный (вольфов) проток. Вблизи воронок расположены сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, образующейся из плазмы крови. Эта жидкость поступает в полость тела, а затем в просвет канальцев. Оба протонефрических протока в хвостовом отделе тела впадают в конечный отдел задней кишки (в клоаку).
Предпочку сменяет парная первичная почка (вольфово тело), которая закладывается каудальнее предпочки в конце 3-й недели развития и состоит из 25–30 извитых канальцев (метанефридий). Эти канальцы начинаются слепо возле сосудистых клубочков, образуя почечные тельца. Другой конец метанефридий соединяется с мезонефральным (вольфовым) протоком. Первичная почка функционирует до конца 2-го месяца внутриутробной жизни. Первичная почка и мезонефральный проток вскоре частично редуцируются. Из оставшихся отделов первичной почки развиваются некоторые мочевые и половые органы. По бокам от мезонефральных протоков из клеток, выстилающих полость тела, развивается также парный парамезонефральный (мюллеров) проток. Верхние концы парамезонефральных протоков открываются в полость тела, а нижние, соединяясь между собой, открываются общим устьем в мочеполовую пазуху. Из этих парамезонефральных протоков развиваются матка, маточные трубы и влагалище у женщин. У мужчин этот орган редуцируется и от него остается лишь мужская маточка и привесок яичка.
Окончательная почка (тоже парная) сменяет первичную, она закладывается на 2-м месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (участка мезодермы) и выроста мезонефрального протока. Этот вырост растет вверх к нефрогенной ткани, врастает в него, образуя мочеточник, лоханку, чашки, сосочковые протоки и прямые собирательные трубочки. Почечные канальцы формируются из нефрогенной ткани. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения.
Развитие мочевого пузыря и мочеиспускательного канала связано с преобразованием клоаки, являющейся расширенным отделом задней кишки.
У эмбриона в процессе развития клоака разделяется фронтальной перегородкой на передний и задний отделы. Из переднего отдела образуется мочеполовой синус, из которого в дальнейшем развивается часть мочевого пузыря и мочеиспускательный канал. Из заднего отдела формируется прямая кишка. Треугольник мочевого пузыря и его дно образуются из устьев мезонефральных протоков. Тело и верхушка мочевого пузыря развиваются из мочеполового синуса и аллантоиса.
Зачатки индифферентных половых желез появляются на 4-й неделе эмбрионального развития. Позднее формируются мужские или женские половые органы (табл. 2).
Таблица 2. Источники развития мужских и женских половых органов
Дифференцировка семенника (яичка) начинается на 6-й неделе внутриутробного развития. При развитии яичка формируются выносящие канальцы яичка, из канальцев первичной почки образуются канальцы яичка и привесок придатка яичка (рис. 33). Из мезонефрального протока образуются проток придатка яичка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки, а также семенные пузырьки. На 7-м месяце внутриутробного развития из соединительной ткани, окружающей развивающееся яичко, формируется белочная оболочка.
При дифференцировке индифферентных половых желез в будущих яичниках формируются наружный корковый слой и внутренний мозговой. В мозговом слое располагаются первичные половые клетки, которые по мере развития постепенно смещаются в корковое вещество. Из оставшихся канальцев первичной почки образуются рудиментарный придаток яичника и околояичник. Из мезонефрального протока образуется продольный (околоматочный) проток. Из парамезонефрального (мюллерова) протока развиваются матка, маточные трубы и влагалище (рис. 34).
Рис. 33. Развитие внутренних мужских половых органов (схема). Левое яичко представлено в более ранней стадии, правое прошло через паховый канал: 1 – почка; 2 – привесок придатка яичка; 3 – привесок яичка; 4 – парамезонефральный (мюллеров) проток; 5 – каналец мезонефроса; 6 – нижний каналец мезонефроса; 7 – мезонефральный проток; 8 – паховый канал; 9 – семенной пузырек; 10 – направляющая связка (в эмбриогенезе); 11 – бульбоуретральная железа; 12 – прямая кишка; 13 – предстательная железа; 14 – мужская ма точка; 15 – семявыносящий проток; 16 – мочевой пузырь; 17 – мочеточник; 18 – аорта
Рис. 34. Развитие внутренних женских половых органов (схема): 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – матка; 4 – маточная труба; 5 – околояичник; 6 – придаток яичника (надъяичник); 7 – бахромка маточной трубы; 8 – брюшное отверстие маточной трубы; 9 – пузырчатый привесок; 10 – яичник; 11 – собственная связка яичника; 12 – мезонефральный проток; 13 – влагалище; 14 – круглая связка матки; 15 – паховый канал; 16 – большие железы преддверия; 17 – прямая кишка; 18 – отверстие влагалища; 19 – наружное отверстие мочеиспускательного канала; 20 – мочевой пузырь; 21 – аорта
Половые железы человека в процессе развития перемещаются от места их закладки в область таза. Яичники остаются в полости малого таза, а яички выходят из брюшной полости в мошонку. В этом процессе важную роль играет направляющий тяж яичка (gubernaculum testis). К 3-му месяцу внутриутробного периода яичко находится в подвздошной ямке, к 6-му месяцу – у внутреннего кольца пахового канала. На 7–8-м месяце яичко проходит через паховый канал к мошонке.
Семявыносящий проток, сосуды и нервы входят в состав образующегося в процессе опускания яичка семенного канатика. Предстательная железа (простата) образуется из эпителия формирующейся уретры, из клеточных тяжей. Бульбоуретральные железы развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры. Протоки простаты бульбоуретральных желез открываются устьями в тех местах, где происходила их закладка.
Половой член (клитор) образуется из полового бугорка, формирующегося на 3-м месяце внутриутробного развития кпереди от клоачной перепонки, из мезенхимы. В основании этого бугорка находится мочеполовая (уретральная) бороздка, ограниченная с обеих сторон половыми складками. По обеим сторонам от описанных бугорка и складок формируются половые валики. Все эти структуры являются индифферентными наружными половыми органами, из которых в дальнейшем развиваются наружные мужские или женские половые органы. При развитии особи мужского пола половой бугорок быстро удлиняется, превращаясь в пещеристые тела полового члена. По мере роста половых складок мочеполовая бороздка углубляется, превращаясь в желобок, а в результате сращения его краев образуется мужской мочеиспускательный канал и губчатое тело полового члена. Место сращения уретрального желобка сохраняется в виде шва полового члена. Половые валики растут, сближаются и срастаются по средней линии, образуя мошонку.
При развитии женской особи половой бугорок растет слабо и превращается в клитор, а половые складки превращаются в малые половые губы. Дистальная часть мочеполовой борозды становится более широкой и превращается в преддверие влагалища, куда открываются женский мочеиспускательный канал и влагалище. Половые валики растут, из них образуются большие половые губы.
Мочепрямокишечная перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку, разрастается в каудальнем направлении, достигая клоачной пластинки, из которой передняя часть образует мочеполовую диафрагму, а задняя часть – диафрагму таза. Каждая диафрагма самостоятельно прорывается, в результате образуется заднепроходное и мочеполовое отверстия. Вокруг этих отверстий из мезодермы образуются мышцы промежности.