6.2. Растительные ткани, состоящие из клеток нескольких типов
Биология — Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. 1 том — 2013
В растении имеются два типа проводящей ткани — ксилема и флоэма, каждая из которых образована клетками нескольких типов (рис. 6.1). Вместе они формируют проводящую ткань, функции которой, связанные с передвижением веществ по растению, рассматриваются в гл. 13. По ксилеме движутся в основном вода и минеральные соли в восходящем направлении — от корней в другие части растения, а по флоэме — главным образом органические вещества, поступающие из листьев и перемещающиеся как вверх, так и вниз по растению. Количество ксилемы и флоэмы может увеличиваться за счет вторичного роста (гл. 22). Вторичную ксилему, разрастающуюся иногда очень сильно, называют древесиной.
6.2.1. Ксилема
Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. На рис. 6.9 эти гистологические элементы представлены и поперечном и продольном разрезах.
Рис. 6.9. Строение первичной ксилемы. А. Поперечный срез. Б. Продольный срез. В. Поперечный срез первичной ксилемы из стебля Helianthus. Г. Продольный срез первичной ксилемы из стебля Helianthus.
Трахеиды
Трахеиды — это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводящих клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у древних сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки. Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных — древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их «замыкающие пленки» (на рис. 6.8 показано, как они образуются), либо через нелигнифицированные части клеточных стенок.
Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов. На рис. 6.10 представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с числом сосудов относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспирация идет более активно.
Рис. 6.10. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут иметь кольчатые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 6.12, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древесины Pinus. х120.
Сосуды
Сосуды — характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе его развития, носит название первичной ксилемы; она закладывается у кончика корня и на верхушке побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рис. 6.11.
Рис. 6.11. Слияние отдельных члеников в процессе формирования сосуда.
Протоксилема и метаксилема
Первые по времени образования сосуды — протоксилема — закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еще продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки еще не сплошь одревеснели — лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали (рис. 6.12). Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа; так формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершалось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу. У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и точечные (рис. 6.12).
Рис. 6.12. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы. Б. Микрофотография кольчатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацерированной древесины. Г. Точечные (пористые) и сетчатые сосуды метаксилемы.
Рис. 6.12 (продолжение). Д. Микрофотография точечного сосуда метаксилемы из мацерированной древесины. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; х18 000. Вид этих сосудов на поперечном срезе меняется в зависимости от того, через какую часть сосуда пройдет срез; это можно понять, если обратиться к схематическому изображению на рис. 6.12, А (см. крайний левый сосуд). Ж. Поперечный срез через окаймленную пору.
Длинные полые трубки ксилемы — идеальная система для проведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневшие части клеточной стенки. Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением (разд. 13.4).
Вторую свою функцию — механическую — ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок.
В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра.
В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры.
Древесинная паренхима
Древесинная паренхима содержится как в первичной, так и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, подобно любым другим паренхимным клеткам, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое. Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а в другом — веретеновидными инициалями (гл. 22). Лучевая паренхима более обильна. Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам. Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.
Древесинные волокна
Полагают, что древесинные волокна, так же как и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от трахеид. Они короче и yже трахеид, а стенки их гораздо толще, но поры их сходны с порами, имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда трудно отличить от трахеид, поскольку между теми и другими есть ряд переходных форм. Древесинные волокна очень напоминают уже описанные волокна склеренхимы; их торцевые стенки также перекрываются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные волокна не проводят воду; поэтому у них могут быть гораздо более толстые стенки и более узкие просветы, а значит, они отличаются и большей прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную механическую прочность.
6.2.2. Флоэма
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.
Ситовидные трубки и клетки-спутницы
Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.
Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля. По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, т. е. перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревшая уже после того, как закончилось растяжение, называется метафлоэмой.
Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 13.
Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 6.13.
Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (гл. 22). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется (гл. 22).
Рис. 6.13. Строение флоэмы. А. Схематическое изображение флоэмы на поперечном срезе. Б. Микрофотография первичной флоэмы стебля Helianthus на поперечном срезе; х450. В. Схематическое изображение флоэмы на продольном срезе. Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля Cucurbita (продольный срез); х432.
Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды
Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одинаковы.
Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются и в первичной флоэме, но чаще их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение. Возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию. Склереиды во флоэме, особенно в более старой, встречаются достаточно часто.