ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Учение о нервной системе (неврология)
Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по нейронам, которые контактируют между собой, образуя цепи. По этим цепям нервные импульсы распространяются только в определенном направлении. По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно – от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному мозгу или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию к рабочему органу, мышце, железе. Цепь нервных клеток, включающая афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору), называют рефлекторной дугой (рис. 176).
Отростки нейронов, направляющиеся из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном направлении, к спинному мозгу, образуют пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути. Проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью строения и функции.
В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные проводящие пути (короткие и длинные) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга, которые соединяют между собой серое вещество соседних извилин и не выходят за пределы коры – интракортикальные, и экстракортикальные, проходящие в белом веществе полушария. Длинные (междолевые) ассоциативные пути соединяют между собой участки серого вещества, расположенные в различных долях мозга. К ним относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной долями, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли (рис. 177, 178).
В спинном мозге ассоциативные проводящие пути связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются возле серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2–3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.
Комиссуральные (спаечные) проводящие пути связывают одинаковые центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой кору большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя «лобные щипцы». Кору затылочных и задних отделов теменных долей полушарий соединяют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые «затылочные щипцы». Волокна, проходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга.
В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода соединяют участки серого вещества гиппокампов и височных долей обоих полушарий.
Проекционные проводящие пути включают восходящие и нисходящие системы нервных волокон. Восходящие проводящие пути соединяют спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга. Нисходящие проводящие пути (проекционные) идут от коры большого мозга, подкорковых центров и от ядер ствола мозга к ниже расположенным ядрам головного мозга и к спинному мозгу.
Восходящие проекционные пути, афферентные, или чувствительные, проводят нервные импульсы, возникающие в разных органах под влиянием различных факторов. Выделяют три группы восходящих проводящих путей: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные проводящие пути.
Экстероцептивные проводящие пути несут импульсы, возникающие при воздействии на организм факторов внешней среды. Это импульсы от кожи (болевая, температурная чувствительность, осязание и давление) (табл. 19), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса и обоняния). Проприоцептивные проводящие пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и др.) (табл. 20). Интероцептивные проводящие пути проводят импульсы от внутренних органов, сердца, сосудов, от расположенных в них рецепторов (механо-, баро-, хемо-, воспринимающих информацию об интенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и т. д.). В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров.
К экстероцептивным путям от носят пути болевой и температурной чувствительности, осязания и давления, а также проводящие пути органов чувств.
Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинноталамический путь) состоит из трех нейронов (рис. 179). Рецепторы первых (чувствительных) нейронов располагаются в коже и слизистых оболочках, a их тела лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки в составе задних корешков направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Все аксоны вторых нейронов через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав латерального спинноталамического пути. Эти волокна поднимаются в продолговатый мозг, проходят в покрышке моста и в покрышке среднего мозга и заканчиваются в таламусе (III нейрон).
Рис. 179. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности, осязания и давления (схема): 1 – латеральный спинно-таламический путь; 2 – передний спинно-таламический путь; 3 – таламус; 4 – медиальная петля; 5 – поперечный разрез среднего мозга; 6 – поперечный разрез моста; 7 – поперечный разрез продолговатого мозга; 8 – спинномозговой узел; 9 – поперечный раз рез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
Аксоны клеток таламуса направляются в IV слой (внутренняя зернистая пластинка) коры постцентральной извилины, где находится корковый конец общей чувствительности.
Проводящий путь осязания и давления (передний спинноталамический путь) несет импульсы от кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Волокна первого нейрона этого пути переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к тем же структурам головного мозга, что и латеральный спинноталамический путь. Часть волокон, несущих импульсы осязания и давления, не переходят на противоположную сторону, они идут в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.
Проприоцептивный путь проводит импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок, он несет информацию о положении частей тела, объеме движений.
Рис. 180. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (схема): 1 – спинномозговой узел; 2 – поперечный разрез спинного мозга; 3 – задний канатик спинного мозга; 4 – передние наружные дугообразные волокна; 5 – медиальная петля; 6 – таламус; 7 – поперечный разрез среднего мозга; 8 – поперечный разрез моста; 9 – поперечный разрез продолговатого мозга; 10 – задние наружные дугообразные волокна. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины (рис. 180). Рецепторы первого нейрона, расположенные в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках, воспринимают сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом, мышечном тонусе, степени натяжения сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговых узлах, их аксоны в составе задних корешков, не входя в задний рог, направляются в задний канатик спинного мозга, где образуют тонкий и клиновидный пучки, и следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны последних направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются синапсами с нейронами IV слоя коры. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя своей стороны. Другая часть волокон вторых нейронов переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата.
Имеются также проприоцептивные передний и задний спиномозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.
Кора большого мозга (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через нисходящие проводящие пути. Нисходящие двигательные пути проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на две группы: пирамидные и экстрапирамидные (табл. 21). Пирамидные пути являются главными двигательными путями. Они несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей.
Экстрапирамидные пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам, а также к другим нервным центрам ствола головного мозга и спинного мозга.
Главный двигательный, или пирамидный, путь идет от гигантопирамидальных невроцитов (пирамидных клеток Берца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), к двигательным ядрам черепных нервов и передних рогов спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон путь делится на три части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 181).
Рис. 181. Пирамидные пути (схема):
1 – предцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – корково-ядерный путь; 4 – поперечный разрез среднего мозга; 5 – поперечный разрез моста; 6 – поперечный разрез продолговатого мозга; 7 – перекрест пирамид; 8 – латеральный корково-спинномозговой путь; 9 – поперечный разрез спинного мозга; 10 – передний корково-спинномозговой путь. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины, который проходит через колено внутренней капсулы и основание ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути пере ходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: глазодвигательного и блокового – в среднем мозге; тройничного, отводящего, лицевого – в мосту; языкоглоточного, блуждающего, добавочного, подъязычного – в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов ядер указанных нервов выходят из моста в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.
Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов, расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентральной извилины. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спиномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в боковом канатике спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и постепенно заканчивается в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках передних рогов. Волокна корково-спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь. Они посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и, являясь частью спинномозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещенными.
Экстрапирамидные проводящие пути имеют много связей со стволом мозга и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. Общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом, где они оканчиваются, – двигательные ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры большого мозга на тело человека осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, через вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удержания тела в равновесии. Это ядро в свою очередь получает импульсы от коры большого мозга, из мозжечка (через мозжечковые проприоцептивные пути). От красных ядер нервные импульсы направляются к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь) (рис. 182).
В осуществлении координации движений человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который связывает вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга, а также с мозжечком, и посредством заднего продольного пучка – с двигательными ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны первых нейронов преддверно-спинномозгового пути спускаются в составе переднего канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроны клеток ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинномозгового пути с базальными ядрами конечного мозга.
Кора большого мозга осуществляет также управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по корково-мосто-мозжечковому пути. Тела клеток первых нейронов лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей, их аксоны заканчиваются синапсами на клетках собственных ядер моста своей стороны (вторые нейроны). Аксоны этих нейронов образуют пучки поперечных волокон моста, которые переходят на противоположную сторону и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. В свою очередь мозжечок связан с красными ядрами и вестибулярным аппаратом.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни из них замыкаются на ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие пути замыкаются с участием функций коры большого мозга (высших отделов центральной нервной системы) и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое, обеспечивают согласованность его действий.