Онтогенез нервной системы человека. Морфогенез, гистогенез

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В.В. Жуков, Е.В. Пономарева – 1998

Морфогенез

Нервная система человеческого эмбриона, формирующаяся из эктодермы, представлена двумя структурами: первичной полоской и нотохордом. Первичная полоска является утолщением эктодермы эмбриона, представляющего к концу третьей недели овальный диск около 1,5 см в длину. Рострально ее находится другое утолщение эктодермы — первичный (гензеновский) узелок. Узелок, втягиваясь, образует бластопор. В ростральном направлении между эктодермой и энтодермой из первичного узелка мигрирует тяж клеток, образующий нотохорд. При дальнейшем втягивании бластопора, переходящего в нотохорд, образуется нотохордальный канал. Эктодерма, покрывающая нотохорд, утолщается, формируя нервную пластинку.

В дальнейшем нервная пластинка прогибается с образованием сначала нервной бороздки, а в конце — длинной полой трубки, лежащей непосредственно под поверхностью эктодермы, от которой она отделяется. Первой замыкается та часть нервной трубки, которая образует задний мозг. При замыкании бороздки в каудальном направлении формируется часть нервной трубки, которая соединяется со спинным мозгом. Замыкание нервной бороздки в ростральном направлении происходит одновременно с формированием сегментов спинного мозга. Оно сначала ведет к образованию среднего, а затем переднего мозга. Последним замыкается небольшое отверстие на мозговом конце, называемое передним нейропором. По мере замыкания нервной трубки эктодермальные клетки боковых краев нервной бороздки выталкиваются в сторону, образуя продолговатый тяж клеток по обеим сторонам трубки — нервный гребень. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией.

По завершении нейруляции клетки нервного гребня мигрируют наружу и дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, клеткам спинальных ганглиев, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Сформировавшись, длинная полая нервная трубка подвергается дальнейшим изменениям. На ранней стадии она подразделяется на длинную каудальную трубку, образующую спинной мозг, и более широкие ростральные сегменты, которые превращаются в головной мозг.

Рис. 33. Дифференцировка зародышевых листков: а — зародышевый диск на желточном мешке, б — схема поперечного разреза зародышевого диска; 1 — нервная пластинка, 2 — первичная бороздка, 3 — сомиты, 4 — нервная бороздка, 5, 6 — передний, задний нейропор, 7 — нервная трубка, 8 — нотохорд, 9 — амнион, 10 — полость желточного мешка, 11 — эктодерма, 12 — мезодерма, 13 — энтодерма

Рис. 34. Схема образования нервной трубки и нервного гребня: I — образование нервной бороздки, ее погружение, II — образование нервной трубки, нервного гребня, Ш — миграция клеток нервного гребня; 1 — нервная бороздка, 2 — нервный гребень, 3 — нервная трубка, 4 — эктодерма

Головной конец вскоре подразделяется на три расширения, первичные мозговые пузыри. Полости этих пузырей сохраняются в мозге взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Самым ростральным отделом нервной трубки является передний мозг, за ним следует средний мозг, и третий — наиболее каудальный сегмент — образует ромбовидный мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конечный мозг (полушария большого мозга и некоторые базальные ядра) и промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы глаза. Средний мозг сохраняется как единое целое. Ромбовидный мозг подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и мост.

Гистогенез

Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя: 1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки; 2) промежуточная зона (мантийный слой), куда мигрируют пролиферирующие клетки; 3) наружный краевой слой, который в зрелом мозге содержит миелинизированные волокна. Эпендимный (герменативный) слой дает начало нервным и глиальным элементам ЦНС. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерние, одна из которых мигрирует в

Рис. 35. Схема последовательности развития основных отделов и структур мозга: А — в нервной трубке дифференцированным является только первичный передний мозг (prosencephalon); Б — намечаются три основных отдела (стадия трех мозговых пузырей); В, Г — развиты пять отделов головного мозга (стадия пяти мозговых пузырей); Prosencephalon — первичный передний мозг, Rhombencephalon — первичный задний мозг, Mesencephalon — средний мозг, Telencephalon — конечный мозг, Diencephalon — промежуточный мозг, Metencephalon — задний мозг, Myelencephalon — продолговатый мозг; 1 — нейропор, 2 — вентральная борозда, 3 — воронка, 4 — глазной пузырь, 5 — гипофизарный карман, 6 — обонятельная луковица, 7 — глазной стебелек, 8 — гипофиз, 9 — таламус, 10 — крыша, 11 — мозжечок, 12 — мост, 13 — продолговатый мозг, 14 — сосудистое сплетение, 15 — кора (плащ), 16 — базальные ядра, 17 — зрительный перекрест, 18 — эпиталамус, 19 — гипоталамус мантийный слой, а вторая остается в герменативном. Мигрирующие в мантийный слой клетки превращаются в нейробласты, которые в дальнейшем дифференцируются в зрелые нейроны. Клетки, остающиеся в глубине эпендимного слоя, превращаются в астроцитобласты. Некоторые клетки, оставаясь недифференцированными, отделяются от эпендимного слоя (медуллобласты) и образуют олигодендроциты.

Таблица 2. Основные изменения в процессе развития нервной системы человека