ЛИМФОИДНЫЕ УЗЕЛКИ В СТЕНКАХ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ, ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ И МОЧЕПОЛОВОГО АППАРАТА

Органы кроветворения и иммунной (лимфоидной) системы

В слизистой оболочке и в подслизистой основе органов пищеварительной системы (глотки и пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря), органов дыхания (гортани, трахеи, крупных бронхов), мочеполовых органов (мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) имеются одиночные лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки располагаются как «сторожевые посты» на протяжении всей длины указанных органов на различном расстоянии друг от друга (от 1 до 5 мм) и на различной глубине. Число узелков в слизистой оболочке довольно велико: у детей в стенках тонкой кишки более 5000 узелков, в стенках толстой кишки – более 7000. Иногда узелки лежат так близко к эпителиальному покрову, что слизистая оболочка над ними возвышается в виде небольших бугорков.

Одиночные лимфоидные узелки имеют округлую или овоидную форму, их размеры обычно не превышает 1,5–2 мм, они не имеют соединительнотканной капсулы (рис. 44).

 

Рис. 44. Строение лимфоидного узелка стенки тонкой кишки (схема): 1 – мантия лимфоидного узелка; 2 – центр размножения лимфоидного узелка; 3 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 – слизистая оболочка кишки; 5 – ворсинки кишки Нежная строма узелка образована ретикулярными волокнами, формирующими трехмерную сеть, в петлях которой расположены лимфоциты. У органов, слизистая оболочка которых постоянно (длительное время) соприкасается с чужеродными веществами (пищевые массы), особенно у детей и подростков, в лимфоидных узелках, как правило, имеется центр размножения, в котором происходит активный лимфоцитопоэз, окруженный венцом плотно упакованных малых лимфоцитов (мантия лимфоидного узелка). В центрах размножения содержатся большие лимфоциты с крупным бледным ядром и хорошо видимым ядрышком. В результате митотического деления клеток в лимфоидных узелках образуются малые лимфоциты, которые уходят из узелков для выполнения функций иммунной защиты. Лимфоидные узелки в стенках органов пищеварения образуются перед рождением ребенка или сразу после него. Центры размножения в лимфоидных узелках появляются в конце внутриутробного периода или вскоре после рождения.

Сразу после рождения ребенка число лимфоидных узелков заметно увеличивается. Начиная с юношеского возраста количество лимфоидных узелков в слизистой оболочке органов пищеварения, дыхания, мочевыводящих путей постепенно уменьшается. Преобладают узелки небольших размеров.

ЛИМФОИДНЫЕ БЛЯШКИ ТОНКОЙ КИШКИ

Лимфоидные (пейеровые) бляшки, или групповые лимфоидные узелки (noduli lymphoidei aggregati), представляют собой скопления узелков в стенках тонкой кишки, главным образом у ее конечного отдела – в стенке подвздошной кишки. Лимфоидные бляшки состоят из лимфоидных узелков (от 5 до 150 и более в одной бляшке) и диффузной лимфоидной ткани. Между лимфоидными узелками располагаются тонкие пучки соединительнотканных волокон. Лимфоидные узелки состоят из лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, плазматические клетки, бласты, макрофаги. В периферической части узелков клетки лежат более плотно, а в центре размножения – более разобщено. Лимфоидные бляшки залегают в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе. В этих местах ворсинки слизистой оболочки отсутствуют.

Лимфоидные бляшки имеют вид плоских образований (бляшки) преимущественно овальной или округлой формы, чуть-чуть выступающих в просвет в кишки (рис. 45). Располагаются бляшки, как правило, на стороне, противоположной брыжеечному краю кишки. Длинной осью бляшки ориентированы обычно вдоль кишки, но встречаются бляшки, лежащие косо или поперечно. Круговые складки слизистой оболочки на месте лимфоидных бляшек прерываются. Бляшки часто лежат почти рядом друг с другом, но иногда расстояние между ними достигает нескольких сантиметров.

 

Рис. 45. Одиночные лимфоидные узелки (1) и лимфоидная бляшка (2) в стенке тонкой кишки

Длина лимфоидных бляшек колеблется от 0,2 до 5 см, ширина не превышает 0,2–1,5 см. Слизистая оболочка подвздошной кишки в области лимфоидных бляшек неровная, бугристая. Между бугорками, поперечный размер которых достигает 1–2 мм, находятся небольшие углубления.

У новорожденных бляшки не выступают над поверхностью слизистой оболочки. Их число достигает 30, а длина наиболее крупных не превышает 2–3 см. В лимфоидных узелках, входящих в состав бляшек, уже имеются центры размножения. По мере увеличения возраста ребенка число узелков, содержащих центр размножения, быстро увеличивается. В грудном возрасте лимфоидные бляшки уже выступают над поверхностью слизистой оболочки кишки. Начиная с юношеского возраста число всех лимфоидных бляшек постепенно уменьшается, особенно в пожилом и старческом возрастах. По мере увеличения возраста человека в лимфоидных бляшках уменьшается число узелков, имеющих центр размножения. После 50–60 лет центр размножения в лимфоидных узелках встречается редко. В 70 лет и старше лимфоидные бляшки на гистологических срезах имеют вид диффузных скоплений лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки тонкой кишки.

АППЕНДИКС (ЛИМФОИДНЫЕ УЗЕЛКИ ЧЕРВЕОБРАЗНОГО ОТРОСТКА)

Лимфоидные узелки червеобразного отростка (аппендикса) располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем протяжении этого органа, от его основания (возле слепой кишки) до верхушки (рис. 46). Общее число лимфоидных узелков в стенке аппендикса у детей и подростков достигает в среднем 450–550. Почти все узелки в эти возрастные периоды имеют центры размножения. Поперечный размер одного узелка составляет 0,2–1,2 мм.

Форма узелков округлая, овоидная, грушевидная. У новорожденного ребенка число лимфоидных узелков в стенке червеобразного отростка достигает 150–200. У детей старше 10 лет и у подростков в подслизистой основе аппендикса появляются группы жировых клеток, ретикулярные волокна утолщаются. Начиная с 10–15 лет число лимфоидных узелков уменьшается, у людей старше 50–60 лет в стенке червеобразного отростка число лимфоидных узелков заметно уменьшается.

Рис. 46. Лимфоидные узелки в стенках аппендикса. Поперечный разрез: 1 – мышечная и серозная оболочки; 2 – лимфоидные узелки; 3 – эпителиальный покров слизистой оболочки

СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка (lien), выполняющая функции иммунного контроля крови, расположена на пути тока крови из аорты в систему воротной вены. В селезенке задерживаются и уничтожаются погибшие эритроциты и другие клетки крови (отработавшие свой срок), а также другие чужеродные частицы, оказавшиеся в крови, включая микробные тела.

Селезенка располагается в брюшной полости, в левом подреберье, на уровне IX–XI ребер. Масса селезенки у взрослого мужчины составляет 192 г, у женщины – 153 г, длина равна 10–14 см, ширина 6–10 см и толщина 3–4 см. На передне-медиальной (висцеральной) поверхности находятся ворота селезенки (рис. 47).

 

Рис. 47. Селезенка. Вид с медиальной стороны. Часть селезенки удалена, видна паренхима органа, лимфоидные узелки, периартериальные лимфоидные муфты, синусоиды: 1 – задний конец (полюс); 2 – висцеральная поверхность; 3 – эллипсоидные артериолы (эллипсоиды); 4 – лимфоидные узелки; 5 – периартериальные лимфоидные муфты; 6 – венозные синусы; 7 – передний конец; 8 – ворота селезенки; 9 – селезеночная вена; 10 – селезеночная артерия

Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы. Цвет ее темно-красный, на ощупь она мягкая. У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Гладкая выпуклая (диафрагмальная) поверхность обращена латерально и вверх, к диафрагме. Передне-медиальная (висцеральная) поверхность неровная, она соприкасается с дном желудка, левым изгибом ободочной кишки, верхним полюсом левой почки и с левым надпочечником. На висцеральной поверхности находятся ворота селезенки, через которые проходят кровеносные сосуды, нервные волокна. У селезенки выделяют два конца (полюсы). Закругленный задний полюс обращен вверх и кзади. Более острый нижний полюс выступает вперед и находится чуть выше поперечной ободочной кишки.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно сращена с ее фиброзной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины.

В селезенке выделяют белую и красную пульпу. Белая пульпа представляет собой расположенный внутри красной пульпы лимфоидный аппарат селезенки, к которому относятся переартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки, образующиеся на основе этих муфт, и эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды) (рис. 48).

Периартериальные лимфоидные муфты в виде 3–5 рядов клеток лимфоидного ряда (лимфоцитов) окружают пульпарные артерии. В местах ветвления пульпарных артерий, рядом с переартериальными лимфоидными муфтами, образуются лимфоидные узелки с центрами размножения. Конечные разветвления пульпарных артерий – кисточковые артериолы – окружены муфтой эллипсоидной формы, образованной скоплением макрофагов, лимфоцитов и ретикулярных клеток.

 

Рис. 48. Кровеносные сосуды и лимфоидные образования селезенки (схема): 1 – фиброзная оболочка; 2 – трабекула селезенки; 3 – венозные синусы селезенки; 4 – эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 – кисточковая артериола; 6 – центральная артерия; 7 – лимфоидный узелок; 8 – лимфоидная периартериальная муфта; 9 – красная пульпа; 10 – пульпарная артерия; 11 – селезеночная вена; 12 – селезеночная артерия; 13 – трабекулярные артерия и вена

Красная пульпа, в которой располагаются широкие венулы, занимает примерно 75–78 % всей массы селезенки. В петлях ретикулярной ткани красной пульпы находятся лимфоциты, зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, эритроциты, в том числе распадающиеся, и другие клетки. Образованные этими клетками селезеночные тяжи залегают между венозными сосудами (синусами). Селезенка в эмбриогенезе закладывается на 5–6-й неделе в виде скопления клеток мезенхимы, расположенных в толще дорсальной брыжейки, куда мигрируют клетки лимфоидного ряда. У новорожденного округлая селезенка массой около 9,5 г имеет дольчатое строение. На 3-м месяце постнатального развития масса

Органы кроветворения и иммунной (лимфоидной) системы селезенки увеличивается до 11–14 г (в среднем), а к концу 1-го года жизни – до 24–28 г. Относительное количество белой пульпы достигает максимума у детей и подростков. Относительное количество красной пульпы в течение всей жизни человека почти не изменяется (82–85 % массы селезенки).

Кровоснабжение селезенки – селезеночная артерия (ветвь чревного ствола). Селезеночная вена впадает в воротную вену (печени). Иннервация селезенки осуществляется постганглионарными симпатическими волокнами из узлов чревного сплетения, подходящими к селезенке, и из ветвей левого блуждающего нерва. Лимфа от капсулы и трабекул оттекает по лимфатическим сосудам, которые покидают селезенку в области ее ворот.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

Лимфатические узлы (nodi lymphatici) являются периферическими органами иммунной системы, лежащими на путях тока лимфы (тканевой жидкости) от органов и тканей к лимфатическим стволам и протокам, а затем к венам в нижних отделах шеи.

Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами для тканевой жидкости, которая, всосавшись в лимфатические капилляры, получает название лимфы. Чужеродные частицы, оказавшиеся в тканевой жидкости, в лимфе, задерживаются в лимфатических узлах, распознаются и уничтожаются макрофагами.

Размер лимфатических узлов колеблется от 1–2 мм до 50–75 мм. Узлы мелких и средних размеров имеют овоидную, округлую или бобовидную. Реже встречаются крупные узлы лентовидной и сегментарной формы (рис. 49). К выпуклой стороне каждого лимфатического узла подходят 4–6 приносящих лимфатических сосудов. Стенки приносящих лимфатических сосудов срастаются с капсулой лимфатического узла.

Эндотелий лимфатического сосуда переходит в эндотелий (береговые клетки) подкапсульного (краевого) синуса лимфатического узла. После прохождения через лимфатический узел лимфа выходит через 2–4 выносящих лимфатических сосуда, которая направляется или к следующему лимфатическому узлу этой же или соседней группы узлов, или к крупному коллекторному сосуду – лимфатическому стволу или протоку.

 

Рис. 49. Формы лимфатических узлов: 1 – бобовидная; 2 – округлая; 3 – овоидная; 4 – сегментарная; 5 – лентовидная

Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в глубь узла отходят различной длины капсулярные трабекулы (рис. 50).

В том месте, где из узла выходят выносящие лимфатические сосуды, лимфатический узел имеет небольшое вдавление – ворота узла, где утолщенная капсула образует воротное утолщение, вдающееся внутрь узла. От воротного утолщения в паренхиму лимфатического узла отходят воротные трабекулы. Наиболее длинные из них соединяются с капсулярными трабекулами, образуя соединительнотканные тяжи, простирающиеся от воротного утолщения до внутренней поверхности капсулы. Через ворота в лимфатический узел входят артерия, нервы, а выходят вена и выносящие лимфатические сосуды.

Внутри лимфатического узла, между трабекулами, находится мелкопетлистая строма, состоящая из ретикулярных волокон и ретикулярных клеток, образующих трехмерную сеть с петлями различной величины и формы. В петлях ретикулярной ткани располагаются клеточные элементы лимфоидного ряда. В паренхиме лимфатических узлов выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество, более темное на окрашенных гистологических срезах из-за плотно лежащих клеточных элементов, находится ближе к капсуле и занимает периферические отделы узла. Более светлое мозговое вещество лежит ближе к воротам, в центральной части лимфатического узла.

 

Рис. 50. Строение лимфатического узла (схема): 1 – капсула; 2 – капсулярная трабекула; 3 – приносящий лимфатический сосуд; 4 – подкапсулярный (краевой) синус; 5 – корковое вещество; 6 – паракортикальная (тимусзависимая) зона (околокорковое вещество); 7 – лимфоидный узелок; 8 – центр размножения лимфоидного узелка; 9 – вокруг узелковый корковый синус; 10 – мякотные тяжи; 11 – мозговой синус; 12 – воротный синус; 13 – выносящий лимфатический сосуд; 14 – воротное утолщение (ворота); 15 – кровеносные сосуды

В корковом веществе располагаются лимфоидные узелки округлой формы диаметром 0,5–1 мм, представляющие собой скопления клеток лимфоидного ряда, главным образом В-лимфоцитов. Различают лимфоидные узелки с центром размножения (герминативным центром) и без центра размножения. В лимфоидных узелках без центра размножения лимфоциты располагаются относительно равномерно.

В центрах размножения располагаются лимфобласты, малые и средние лимфоциты, макрофаги, единичные плазматические клетки. Центр размножения окружен венцом малых лимфоцитов – мантийной зоной. Центр размножения образуется лишь после рождения, их развитие происходит в ответ на внедрение антигенов, в этих зонах быстро увеличивается число лимфоцитов, которые делятся митотически, создавая плотный ободок из В-лимфоцитов.

Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфоидная ткань. В ней выделяют корковое плато, которое включает участки лимфоидной ткани между узелками – межузелковую зону, содержащую В-лимфоциты. Кнутри от узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, находится полоска лимфоидной ткани, получившая название тимусзависимой паракортикальной зоны (околокорковое вещество), содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой части коркового вещества есть посткапиллярные венулы, их стенки выстланы эндотелиоцитами кубической формы, между которыми лимфоциты мигрируют в кровеносные капилляры при рециркуляции.

Мозговое вещество представлено тяжами лимфоидной ткани – мякотными тяжами, которые простираются от внутренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла. Мякотные тяжи соединяются друг с другом, образуя сложные переплетения. В мякотных тяжах располагаются преимущественно зрелые В-лимфоциты и плазматические клетки, здесь присутствуют и макрофаги.

Паренхима лимфатического узла пронизана густой сетью узких каналов – лимфатическими синусами, по которым поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного (краевого синуса) к воротному синусу. Непосредственно под капсулой узла, между капсулой и паренхимой, находится краевой (подкапсульный синус). В него впадают приносящие лимфатические сосуды, несущие лимфу или от органа, для которого этот узел является регионарным, или от предыдущего лимфатического узла. От подкапсульного синуса в паренхиму узла вдоль капсулярных и воротных трабекул уходят корковые и мозговые промежуточные синусы лимфатического узла. Последние достигают ворот лимфатического узла и впадают в воротный синус, из которого берут начало выносящие лимфатические сосуды.

В воротный синус впадает также подкапсульный (краевой) синус, охватывающий корковое вещество по периферии и заканчивающийся в области ворот узла. Корковые промежуточные синусы, проходящие в глубь органа между лимфоидными узелками, иногда изгибаются, охватывая узелок с той или иной стороны (вокругузелковый корковый синус). Располагаясь вдоль капсулярных трабекул, корковые синусы прилежат, с одной стороны, к соединительной ткани трабекул, а с другой – к лимфоидной паренхиме коркового вещества. Нередко трабекулы находятся внутри синуса, будучи покрытыми стенкой синуса.

В мозговом веществе синусы располагаются двояко. Одни мозговые промежуточные синусы залегают между соседними мякотными тяжами, другие синусы мозгового вещества окружают со всех сторон залегающую внутри него трабекулу, а его наружную стенку образуют мякотные тяжи. Синусы мозгового вещества более широкие, чем подкапсульный и корковый синусы.

Тонкие стенки синусов выстланы со стороны их просвета уплощенными эндотелиоподобными (береговыми) клетками, между которыми имеются щели. В местах соединения клеток из коркового и мозгового вещества в лимфу и в обратном направлении легко могут проникать лимфоциты, макрофаги и другие активно передвигающиеся клетки.

В просвете синусов имеется мелкопетлистая сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В петлях этой сети задерживаются поступающие в лимфатический узел вместе с лимфой инородные частицы (угольная, табачная пыль в региональных для органов дыхания узлах), микробные тела, опухолевые клетки. Частицы пыли переносятся макрофагами в паренхиму узла и там откладываются. Остатки разрушившихся клеток, попавшие в ток лимфы, уничтожаются, опухолевые клетки могут дать в лимфатическом узле начало вторичной опухоли (метастазы). Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы, начиная с 5–6-й недели эмбриогенеза, вблизи формирующихся сплетений кровеносных и лимфатических сосудов.

Лимфатические узлы закладываются в различных областях тела человека в разные периоды внутриутробного развития вплоть до рождения и даже в ранний постнатальный период.

Скопление клеток мезенхимы впячивается в просвет прилежащего лимфатического сосуда, который в дальнейшем превращается в подкапсульный (краевой) синус. Промежуточные синусы развиваются из разветвленного лимфатического сплетения, между сосудами которого врастают тяжи эмбриональной соединительной ткани, куда мигрируют клетки лимфоидного ряда. Лимфоидные узелки в лимфатических узлах начинают формироваться уже во внутриутробном периоде. Центры размножения в лимфоидных узелках появляются незадолго до рождения или вскоре после него. К 10–12 годам заканчиваются основные возрастные формообразовательные процессы в лимфатических узлах. Начиная с юношеского возраста в лимфатических узлах наблюдаются возрастные изменения инволютивного типа (уменьшение количества лимфоидной ткани). В строме и паренхиме лимфатических узлов разрастается соединительная ткань, появляются группы липоцитов. Одновременно с этим уменьшается количество лимфатических узлов в региональных группах.

Многие мелкие лимфатические узлы полностью замещаются соединительной тканью и перестают существовать как орган иммунной системы.

Кровоснабжение лимфатических узлов. В каждый лимфатический узел проникают 1–2 мелкие ветви от ближайших артерий. Формирующиеся из капилляров вены покидают узел вместе с выносящими сосудами.

Нервные волокна лимфатические узлы получают от сплетений, расположенных рядом с артериями, а также от проходящих возле узлов нервных стволиков.