Лекции по анатомии и физиологии (краткий курс). Часть 6

Лекции по анатомии и физиологии (краткий курс). Часть 1

• 31. Общая характеристика эндокринной системы
• 32. Нервно-гуморальная регуляция функций в организме Понятие координации.
• 33. Гипофиз
• 34. Задняя доля гипофиза
• 35. Анатомия щитовидной железы
• 36. Надпочечники
• 37. Поджелудочная железа
• 38. Гонады и половые гормоны

Общая характеристика эндокринной системы

Гуморальная регуляция осуществляется системой желез внутренней секреции или эндокринными железами (греч. эмдон — внутрь, крино — выделять).

Функции печени в связи с всасыванием

Всосавшиеся в кишечнике продукты расщепления белков и углеводов поступают с кровью воротной вены к печени, где с ними происходит ряд сложных химических реакций. Функция печени имеет чрезвычайно важное физиологическое значение, которое было установлено на животных, оперированных по способу Экка. Операция Экка заключается в перевязке воротной вены и соединении ее с нижней полой веной. После такой операции кровь от кишечника, минуя печень, поступает в общий круг кровообращения. Экковская операция приводит животное к смерти, если оно находится на мясном питании.

Причиной смерти является отравление ядовитыми для организма продуктами распада белка, поступающими из кишечника и нормально обезвреживаемыми в печени. Обезвреживающая барьерная функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых из ядовитых для организма продуктов, притекающих с кровью воротной вены, образуются менее ядовитые соединения. Так, например, в кровь всасываются из толстых кишок индол, скатол, фенол, образующиеся в результате жизнедеятельности бактерий. Эти ядовитые вещества в печени окисляются и соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, превращаясь в так называемые парные эфиросерные кислоты. Синтезы, происходящие в печени, имеющие значение для обезвреживания продуктов промежуточного обмена организма, получили название защитных синтезов. В осуществлении этих синтезов и проявляется барьерная функция печени. Значение последней показывает следующий опыт: введение экстракта из кишечного содержимого в периферические кровеносные сосуды собаки вызывает явления тяжелого отравления; введение же этого экстракта в воротную вену не вызывает отравления. Желчь, ее образование и участие в пищеварении Желчь является продуктом секреторной работы печеночных клеток.

В процессах пищеварения она принимает весьма многообразное участие, которое проявляется в следующем: желчь активирует ферменты, выделяемые поджелудочной и кишечными железами (наиболее сильно выражена активация липазы, которая расщепляет примерно в 20 раз больше жира после прибавления желчи к раствору); желчь эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению и всасыванию; желчь усиливает движения кишок и возбуждает при поступлении в кишечник секрецию поджелудочной железы. Все изложенное свидетельствует о важной роли желчи в пищеварении, в особенности в переваривании жиров. Нарушение наступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жира. Образований желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока в кишку происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. В отсутствие процесса пищеварения желчь, образующаяся в клетках печени, поступает в желчный пузырь. Желчь, выделяющаяся из печеночного протока, отличается по своему составу и свойствам от желчи, находящейся в желчном пузыре: первая представляет собой подвижную прозрачную жидкость светло-желтого цвета; вторая имеет более темный, почти черный цвет, гораздо гуще, со держит больше плотных веществ вследствие примеси слизи, отделяемой слизистой оболочкой желчного пузыря, а также потому, что во время пребывания желчи в пузыре часть воды всасывается его стенкой. В желчном пузыре происходит концентрирование желчи в 7—10 раз за 22—24 часа.

Специфическими органическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и желчные пигменты. В желчи содержатся, кроме того, лецитин, холестерин, жиры и мыла, муцин, который выделяется слизистой оболочкой желчных путей желчного пузыря, и неорганические соли. Ферментов в желчи не содержится. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500—1000 мл желчи. В желчи человека имеются две желчные кислоты — гликохолевая и гликохолеиновая, которые образуются в печени. Убедительные доказательства этого дают опыты с экстирпацией (удалением) печени. Желчные кислоты в небольших количествах всегда можно обнаружить в крови; после же удаления печени у животных желчные кислоты исчезают из крови, а после перевязки желчного протока содержание их в крови резко возрастает.К желчным пигментам относятся билирубин и биливердин. Последний является продуктом окисления билирубина. В желчи человека содержится преимущественно билирубин. Билирубин образуется из гемоглобина, который освобождается при разрушении эритроцитов. Из 1 г гемоглобина образуется 40 мг билирубина. Некоторые вещества стимулируют образование желчи клетками печени, воздействуя на них гуморальным путем.

К числу таких гуморально-химических раздражителей желчной секреции принадлежит гастрин, дуоденальный секретин, экстрактивные вещества мяса. Все эти вещества возбуждают желчеобразование, воздействуя непосредственно на секреторные клетки. Среди гуморальных раздражителей, возбуждающих желчеобразование, особое место занимает сама желчь. Введение желчи в кровь вызывает усиление секреторной работы печеночных клеток, которые выделяют значительно больше желчи, чем ее введено в кровь. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через короткое время (5—10 минут) после приема пищи.

31. Общая характеристика эндокринной системы

Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами:

• системой желез внутренней секреции или эндокринными железами (греч. эмдон — внутрь, крино — выделять), продукты которых (гормоны) поступают непосредственно в кровь и действуют дистантно на удаленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных тканей других органов;
• системой местной саморегуляции, т. е. действием на соседние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологически активных веществ (тканевых «гормонов»—гистамина, серотомина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метаболизма (например, появление при физических нагрузках молочной кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровеносных сосудов и увеличению доставки кислорода).

К эндокринным железам относят следующие железы: эпифиз (верхний придаток мозга или шишковидная железа), гипофиз (нижний придаток мозга), вилочковая железа (тимус или зобная железа), щитовидная (тиреоидная) железа, околощитовидные (паратирсоидные) железы, поджелудочная железа (панкреас), надпочечники, половые железы (гонады). Гормоны выделяются также клетками некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный факт). Методами изучения желез внутренней секреции являются традиционные методы удаления или разрушения (у человека при заболеваниях или у животных в эксперименте), введение определенного гормона в организм, а также наблюдения в клинике за больными с патологией эндокринной системы. В современных условиях концентрацию гормонов в железах, крови или моче изучают биологическими ихимическими методами, используют ультразвуковое исследований применяют радиоиммунологический метод. Общими свойствами желез внутренней секреции является отсутствие внешних протоков в отличие от желез внешней секреции, имеющих такие протоки (например, сальных, молочная слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железами гормоны всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу.

Сравнительно небольшие размеры и вес. Действие гормонов на клетки и ткани в весьма малых концентрациях (например, всего 1 г адреналина может активизировать 1 млн. лягушачьих сердец). Избирательность действия гормонов на определенные ткани клетки-мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности клеточной мембраны или в плазме, с которыми связываются гормоны. Специфичность вызываемых ими функциональных эффектов. Быстрое разрушение гормонов (например, период полураспада крови адреналина и норадреналина — около 0.5-2.5 мин, большей части гормонов гипофиза —10-15 мин). Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гормоны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать необходимую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня каждого гормона и их соотношений в организме регулируется особями нервными и гуморальными механизмами отрицательной обрат ной связи: при избытке в крови какого-либо гормона или образуема под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствует щей железой снижается, а при недостатке — увеличивается. Нарушения деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрезмерной активности — гиперфункции или ослаблении активности— гипофункции, что приводит к снижению работоспособности, различным патологиям в организме и даже смерти. 1 Гормонами называют особые химические вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками и обладающими дистантным действием, с помощью которых осуществляется гуморальная регуляция функций различных органов и тканей организма.

По химической структуре выделяют 3 группы гормонов:

Стероидные гормоны — половые гормоны и кортикостероидные гормоны надпочечников;

Производные аминокислот — гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин), щитовидной железы.

Пептидные гормоны—гормоны гипофиза, поджелудочной железы, околощитовидных желез, а также гипоталамические нейрапептиды.

Функции гормонов заключаются в изменении обмена веществ в тканях (метаболическое действие), активации генетического аппарата, регулирующего рост и формообразование различных органов тела, запуске различных функций (например, выделение из печени глюкозы в кровь при работе), модуляции текущей активности различных органов (например, изменения частоты сердцебиений при эмоциональных состояниях организма). Механизм влияния гормонов на клеточную активность зависит от их способности связываться с рецепторами клеток-мишеней. Влияние пептидных гормонов и производных аминокислот осуществляется путем их связывания со специфическими рецепторами на поверхности клеточных мембран, что вызывает цепную реакцию биохимических преобразований в клетках. Стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы, обладающие способностью проникнуть через клеточную мембрану, образуют в цитоплазме комплекс со специфическими рецепторами, который проникает в клеточное ядро и морфогенетические эффекты образования ферментов и видоспецифичных белков, а также усиление энергообразования в митохондриях, транспорта глюкозы и аминокислот и другие изменения в жизнедеятельности клеток. В клетках-мишенях имеются механизмы для саморегуляции собогненных реакций на гормональные воздействия.

При избытке молекул гормона уменьшается число свободных рецепторов клетки для их связывания, и тем самым снижается чувствительность клетки к действию гормона, а при недостатке гормонов — увеличение числа С1юбодных рецепторов повышает клеточную восприимчивость. Почти для всех гормонов выявлены отчетливые суточные колебания их содержания в крови. Большей частью происходит увеличение их концентрации в дневное время и уменьшение в ночное время. Однако в этой периодике имеются специфические особенности — тик, максимальное содержание гормона роста в крови наблюдается поздним вечером, в начальные стадии сна, а гормонов надпочечников глюкокортикоидов—в утренние часы

32. Нервно-гуморальная регуляция функций в организме Понятие координации.

Деятельность всех органов и систем организма согласованна. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью центральной нервной системы. Принцип общего конечного пути. Морфологической основой координационной деятельности центральной нервной системы является общий конечный путь.

В организме количество афферентных нейронов, по которым передается возбуждение в центральную нервную систему, приблизительно в 5 раз больше, чем эфферентных (центробежных) нейронов. Шеррингтон такое соотношение между центростремительными и центробежными нейронами схематически представил в виде воронки с широким входным отверстием, через которое в центральную нервную систему поступают импульсы от различных рецепторов, и с узким выходным отверстием, через которое по сравнительно небольшому числу центробежных нейронов возбуждение достигает эффекторов. При таком положении на пути к одному центробежному нейрону находится множество импульсов от различных рецепторных зон. Происходит своеобразная борьба за «общий конечный путь». И центральная нервная система, ее функциональное состояние в данный момент, определяет, какой из множества пришедших нервных импульсов завладеет общим конечным путем. Иррадиация и индукция в центральной нервной системе. Импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иного рецептора, поступая в центральную нервную систему, распространяются на соседние ее участки. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе называют иррадиацией.

Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесенное раздражение. Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам у центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки нервной системы. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия. В естественных условиях, несмотря на широкие возможности иррадиировать по центральной нервной системе, возбуждение фактически распространяется в определенных пределах, что делает возможным осуществление определенных, координированных рефлекторных реакций. В процессе дифференцирования раздражителей торможение ограничивает иррадиацию возбуждения. В результате возбуждения концентрируется в определенных группах нейронов.

Теперь вокруг возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения. Это явление одновременной отрицательной индукции. Концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Рассеивание внимания от действия шума, громкого смеха или разговора является результатом ослабления индукции, сто создает благоприятные условия для иррадиации возбуждения. Рассеивание внимания можно рассматривать также как результата индукционного торможения, наведенного новым очагом возбуждения в результате возникшей ориентировочной реакции. В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения возникает торможение и, наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждение. Это последовательная индукция. Последовательной индукцией можно объяснить усиленную двигательную активность индукцией можно объяснить усиленной. Двигательную активность школьников во время перемен после длительного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока. Отдых на перемене должен быть активным и подвижным.

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус развивается из базальной части промежуточного мозгового пузыря. Принадлежит к ЦНС, и объединяет нервную и эндокринную систему в нейросекреторную систему. Контролирует все железы внутренней секреции через гипофиз. В сером веществе гипоталамуса находятся нейроны и нейросекреторные клетки организованные в ядра. Выделяют 32 пары ядер. Контроль гипоталамуса осуществляется посредством нейросекреции по 2 путям:

• Нейральный — по аксонам
• Гуморальный — по сосудам

В передней части гипоталамуса находятся 2 парных ядра:

• супраоптическое ядро, которое выделяет вазопрессин (антидиуретический гормон)
• паравентрикулярное ядро, которое секретирует окситоцин (действует на миометрий матки, миоэпителиальные клетки молочной железы).

Эти гормоны по аксонам идут в заднюю долю гипофиза. Средний отдел гипоталамуса составляют мелкие нейросекреторные клетки образующие аркуатное ядро и вентромедиальное. Гормоны поступают по аксонам в первичную гемокапиллярную сеть. Эти ядра выделяют гормоны способные суживать и расширять сосуды. Их образование зависит от содержания в крови продуктов метаболизма сердечной мышцы. Нейросекреторная деятельность испытывает влияние высших отделов головного мозга и эпифиза.

Гормоны гипоталамуса и гипофиза. В гуморальной регуляции функций внутренних органов принимают участие многие отделы нервной системы. Главные из них: гипоталамус — особый отдел промежуточного мозга и гипофиз — мозговой придаток, расположенный на нижней поверхности головного мозга, являющийся типичной железой внутренней секреции. Вещества, выделяемые в кровь этими отделами головного мозга, называют нейрогормонами.

Гипоталамус и гипофиз в своей деятельности тесно между собой связаны, образуя единую гипоталамо-гипофизарную систему. Она обеспечивает постоянство состава крови и необходимый уровень обмена веществ. Контроль гипоталамуса над внутренними органами возможен благодаря тому, что он регулирует функции гипофиза — главной железы внутренней секреции, которая управляет деятельностью всех остальных желез внутренней секреции: щитовидной, поджелудочной, половых, надпочечников. В работе гипоталамо-гипофизарной системы заложен принцип обратной связи. Когда какие-нибудь железы внутренней секреции начинают выделять слишком мало или, наоборот, чересчур много гормонов, гипоталамус улавливает отклонение в их концентрации в крови от необходимого на данный момент уровня. Затем, возбуждая или тормозя гипофиз и через него соответствующую железу внутренней секреции, гипоталамус переводит ее функцию на нужный уровень. Воздействия гипоталамуса осуществляются двумя путями. Вырабатываемые им нейрогормоны по специальным сосудам попадают прямо в переднюю долю гипофиза, а воздействие на его заднюю долю осуществляется по специальным нервным волокнам. Гипоталамо-гипофизарная система является типичным примером тесного объединения нервного и гуморального способов регуляции функций нашего организма.

33. Гипофиз

Деятельность желез внутренней секреции находится под контролем многочисленных прямых и обратных связей в организме. Основным регулятором их функций является гипоталамус, непосредственно связанный с главной эндокринной железой — гипофизом, влияния которого распространяются на другие периферические железы.

ФУНКЦИИ ГИПОФИЗА

Гипофиз состоит из трех долей:

• передняя доля (аденогипофизе),
• промежуточная доля
• задняя доля или нейрогипофиз.

В аденогипофизе главную секреторную функцию выделяют 5 групп клеток, которые вырабатывают 5 специфических гормонов. Среди них выделяют тропные гормоны (лат. направление), регулирующие функции периферических желез эффекторные гормоны, непосредственно действующие на клетки-мишени. К тропным гормонам относят следующие: кортикотропин илиадренокортикотропныйгормон(АКТГ),регулирующий функции коркового слоя надпочечников; тиреотропный гормон (ТТГ), активизирующий щитовидную железу; гонадотропныи гормон (ГТГ), влияющий на функции половых желез.

Эффекторными гормонами являются соматотропн: гормон (СТГ) или соматотропин, определяющий рост тела, и пролактин, контролирующий деятельность молочных желез. Выделение гормонов передней доли гипофиза регулируется веществами, образуемыми нейросекреторными клетками гипоталал гипоталамическими нейропептидами: стимулирующими секреглиберинами и тормозящими ее — статинами. регулирующие вещества доставляются потоком крови из гипоталаммуса в переднюю долю гипофиза, где и оказывают влияние на секрецию гормонов клетками гипофиза. Соматоропин представляет собой видоспецифичный белок, определяющий рост тела (главным образом увеличивающий рост в длину). Работы по генной инженерии с внедрением соматотропина в генетический аппарат мышей позволили получить супермышей вдвое большего роста.

Однако, современные исследования показали, что соматотропин организмов одного вида может увеличивать рост тела у видов, стоящих на более низких ступенях эволюционного развития, но не эффективен для более высокоразвитых организмов. В настоящее время найдено вещество-посредник, передающий влияния СТГ на клетки-мишени, — соматомедин, который вырабатывается клетками печени и костной ткани. Соматотрог обеспечивает синтез белка в клетках, накопление РНК, усиливает транспорт из крови аминокислот в клетки, способствует усвоению азота, создавая положительный азотистый баланс в организме, помогает утилизации жиров. Выделение соматотропного гормона увеличивается во время сна, при физических нагрузках, травмах, некоторых инфекциях В гипофизе взрослого человека его содержание составляет около 4-15 мг, у женщин среднее его количество несколько выше. Особенно увеличивается концентрация СТГ в крови у подростков в период полового созревания. При голодании его концентрация возрастает в 10-15 раз. Чрезмерное выделение соматотропина в раннем возрасте приводит к резкому увеличению длины тела (до 240-250 см) — а его недостаток—к задержке роста —карликовости. Гиганты и карлики имеют пропорциональное телосложение, однако у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, вчастности снижение внутрисекреторных функций половых желез. Избыток соматотропина во взрослом состоянии (после окончания роста I ела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно частей скелета—удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, уродливому росту носа, подбородка, а также к увеличению внутренних органов.

Такое заболевание называется акромегалия. Пролактин регулирует рост молочныхжелез, синтез и секрецию молока (выведение молока обеспечивает другой гормон—окситоцин), стимулирует инстинкт материнства, а также влияет на водно-I солевой обмен в организме, эритропоэз, вызывает послеродовое ожирение и др. эффекты. Его выделение рефлекторно активизируется актом сосания. В связи с тем, что пролакгин поддерживает существоввание желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он почил также название лютеотропного гормона. Кортикотропин (адренокортикотропныйгормон — АКТГ) является крупным белком, при образовании которого выделяются в качестве побочных продуктов меланотропин (влияющий на образо-иние пигмента меланина) и важный пептид — эндорфин, обеспечивающий обезболивающие эффекты в организме. Основное влияние эртикотропин оказывает на функции коркового слоя надпочечников, особенно на образование глкжокортикоидов. Кроме того, он вызывает расщепление жиров в жировой ткани, увеличивает секрецию инсулина и соматотропина. Стимулируют выделение кортикотропина различные стрессовые раздражители — сильная боль, холод, значительные физические нагрузки, психоэмоциональное напряжение. Способствуя усилению белкового, жирового и углеводного обменов в стрессовых ситуациях, он обеспечивает повышение сопротивляемости действию неблагоприятных факторов среды, т. е. является адаптивным гормоном.

Тиреотропин (тиреотропный гормон — ТТГ)увеличивает массу щитовидной железы, число активных клеток, способствует захвату йода, что в целом усиливает секрецию ее гормонов. В результате нарастает интенсивность всех видов обмена веществ, повышается температуры тела. Образование ТТГ увеличивается при понижени и внешней температуры среды и тормозится травмами, болевыми ощущениями. Секреция ТТГ может вызываться условно-рефлекторным путем—по сигналам, предшествующим охлаждению, т. е. контролируется корой больших полушарий. Это имеет большое значение для процессов закаливания, тренировки к пониженным температурам.

Гонадотропные гормоны (ГТГ) — фоллитропини мотропин (их иначе еще называют фолликулостимулируюший и лютеинизирующий гормоны) — синтезируются и секретируются с ними и теми же клетками гипофиза, они одинаковы у мужчин и женщин и по своему действию являются синергистами,. Эти молекулы химически защищены от разрушения в печени. ГТГ стимулирует образование и секрецию половых гормонов, а также функции яичников и семенников. Содержание ГТГ в крови зависит от концентрации в крови мужских и женских половых гормонов, от рефлекторных влияний при половом акте, от различных факторов внешне среды, от уровня нервно-психических расстройств.

34. Задняя доля гипофиза

Задняя доля гипофиза секретирует гормон вазопрессин, который образуются в клетках гипоталамуса, затем по нервным волокнам поступают в нейрогипофиз, где накапливаются и затем выделяются в кровь. Вазопрессин (лат.—давление) вызывает двоякий физиологический эффект в организме. Во-первых, он вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления. Во-вторых, этот гормон увеличивает обратное всасывание воды в почечных канальцах, что вызывает повышение концентрации и уменьшение объема мочи, т. е. он действует в качестве уретического гормона (АДГ). Его секреция в кровь стимулируется изменениями водно-солевого обмена, физическими нагрузками, эмоциональными стрессами.

При употреблении алкоголя угнетается секреция вазопрессина (АДГ), увеличивается выведение мочи и возникает обезвоживание организма. В случае резкого падения выработки этого гормона возникает несахарный диабет, проявляющийся в патологической потере воды организмом. Окситоцин стимулирует сокращения матки при родах, выделение молока молочными железами. Его секрецию усиливают импульсы от механорецепторов матки при ее растяжении, а также выделение женского полового гормона эстрогена. Промежуточная доля гипофиза почти не развита у человека, имеется лишь небольшая группа клеток, секретирующих меланотропный гормон, вызывающий образование меланина—пигмента кожи и волос. В основном эту функцию у человека обеспечивает коркотропин передней доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза

Задняя доля гипофиза по сути является чем-то промежуточным между железой и нервной тканью. Фактически, она состоит из нервных клеток, способных продуцировать гормоны, поэтому ее еще называют нейрогипофизом. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) имеет тесную связь с головным мозгом, который может оказывать на нее стимулирующее или угнетающее влияние. Гормоны задней доли гипофиза Вазопрессин или антидиуретический гормон — Сужает кровеносные сосуды, уменьшает выделение воды почками, вызывая тем самым повышение артериального давления. — Увеличивается, если работа сопровождается обильным потоотделением, предотвращая организм от обезвоживания. Окситоцин — Усиливает сокращение мускулатуры матки во время родов и при выкидышах. — Способствует отделению молока в период кормления.

35. Анатомия щитовидной железы

ЩЖ самая большая эндокринная железа организма человека. Масса ЩЖ у взрослого человека составляет примерно 18-20 гр. Железа заключена в фиброзную капсулу и прикрепляется к передней и боковым поверхностям гортани рыхлой соединительной тканью. Две доли ЩЖ соединяются между собой тонкой полоской ткани – перешейком. ЩЖ состоит из клеток двух разных видов: фолликулярных и парафолликулярных или С-клеток. Фолликулярные клетки формируют в железе многочисленные микроскопические фолликулы. Каждый микроскопический фолликул состоит из центральной полости, заполненной коллоидом – главной составляющей которого является белок тиреоглобулин, и окруженной одним слоем эпителиальных клеток. Фолликулярные клетки обращены своими вершинами в просвет фолликула – коллоидную полость, а основаниями прилежат к базальной мембране капилляров. На вершине фолликулярных клеток имеются тончайшие канальцы микроворсинок, проникающие в полость фолликула. Именно эти ворсинки путем пино- и эндоцитоза переносят капли коллоида из полости фолликула в цитоплазму клеток. В фолликулярных клетках происходит синтез и секреция основных тиреоидных гормонов – тироксина и трийодтиронина. Парафолликулярных клеток мало, они образуют как бы «железу в железе» и продуцируют калийрегулирующий полипептидный гормон – кальцитонин.

ФУНКЦИИ ЩИТОВИДНОЙ (ТИРЕОИДНОЙ) ЖЕЛЕЗЫ

В щитовидной железе имеются две группы клеток, образующих два основных вида гормонов. Одна группа клеток вырабатывает трийодтиронин и тироксин, а другая — кальцитонин. Первые клетки захватывают из крови соединения йода, преобразуют их в атомарный йод и в комплексе с остатками аминокислоты тирозина синтезируют гормоны трийодтиронин и тетрайодиронин или тироксин (Т4), которые поступают в кровь и лимфу. Эти гормоны, активизируя генетический аппарат клеточную ядра и митохондрии клеток, стимулируют все виды обмена веществ и энергетический обмен организма. Они усиливают поглощение кислорода, увеличивают основной обмен в организме и повышают температуру тела, влияют на белковый, жировой и углеводный обмен, обеспечивают рост и развитие организма, усиливают: активность симпатических воздействий на частоту сердечных сокращений, артериальное давление и потоотделение, повышают возбудимость ЦНС. В крови тироксин существует в связанной с белками неактивной форме. Лишь около 0.1 % его количества находится в свободной активной форме, которая и вызывает функциональные эффекты. Более выраженным физиологическим действием обладает трийодтинин, но его содержание в крови значительно ниже.

Гормон кальцитонин (или тирокальцитонин) вместе с гормонами околощитовидных желез участвует в регуляции содержания кальция в организме. Он вызывает снижение концентрации кальция в крови и поглощение его костной тканью, что способствует образованию и росту костей. В регуляции секреции кальцитонина участвуют гормоны желудочно-кишечного тракта, в частности гастрин. При недостаточном поступлении в организм йода возникает резкое снижение активности щитовидной железы — гипотиреоз. В де ком возрасте это приводит к развитию кретинизма — задержке полового, физического и умственного развития, нарушения пропорций тела. Дефицит гормонов щитовидной железы во взрослом состоянии вызывает слизистый отек тканей—микседему. Возникает в результате нарушения белкового обмена, повышающего онкотическое давление тканевой жидкости, и соответственно, вызывающего задержку воды в тканях. При этом, несмотря на разрастание железы (зоб), секреция гормонов снижена. Для компенсации недостатка йода в пище и воде, имеющегося в некоторых регионах зек и вызывающего так называемый эндемический зоб, в рацион населения включают йодированную соль и морепродукты. Гипотиреоз может также возникать при генетических аномалиях, в результате иммунного разрушения щитовидной железы и при нарушениях секреции тиреотропного гормона гипофиза. В случае гипертиреоза (избыточного образования гормонов щитовидной железы) возникают токсические явления, вызывающие Базедову болезнь. Происходит разрастание щитовидной желез (зоб), повышается основной обмен, наблюдаются потеря веса, пучеглазие, повышение раздражительности.

ФУНКЦИИ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ

У человека имеются четыре околощитовидные железы прилегающие к задней поверхности щитовидной железы. Их продукт—паратирин или паратгормон участвует в регуляции содержания кальция в организме. Он повышает концентрацию кальция в крови, усиливая его всасывание в кишечнике и выход из костей. Выработка паратгормона усиливается при недостаточном содсржании кальция в крови и в результате симпатических влияний, а подавление секреции — при избытке кальция. Нарушение нормальной секреции приводит в случае гиперфункции околощитовидных желез к потере костной тканью кальция и фосфора (деминерализация костей) и деформации костей, а также к появлению камней в почках, падению возбудимости нервной и мышечной тканей, ухудшению процессов внимания и памяти. В случае недостаточной функции и околощитовидных желез возникают резкое повышение возбуди мости нервных центров, патологические судороги и смерть в результате тетанического сокращения дыхательных мышц.

36. Надпочечники

Надпочечники – парный орган. Они как бы прилеплены к верхнему полюсу обеих почек. Анатомическое строение каждого надпочечника напоминает слоеный пирог: сверху жировая оболочка, под ней соединительнотканная, затем идет корковый слой, а в самом центре – мозговой.Корковый и мозговой слои вырабатывают гормоны, влияющие на разные процессы жизнедеятельности организма. Надпочечники весят 5–6 г, мозговой слой составляет не более 20% от общей массы железы.

НАДПОЧЕЧНИКИ, КОРКОВЫЙ СЛОЙ

Клубочковая зона минерало-кортикоиды (альдостерон) — Регуляция одного и минерального обменов, сохранение натрия в организме Пучковая зона: глюкокортико-иды (кортизол) — Регуляция углеводного, белкового обменов, угнетение воспалительных реакций Сетчатая зона: андрогены — Мужские половые гормоны, развитие мужских половых органов и вторичных половых признаков Основные гормоны надпочечников – адреналин и норадреналин – выделяются в кровь под воздействием нервных импульсов. Эти два родственных гормона важны для приспособительных реакций организма, особенно в экстремальных, стрессовых ситуациях. При мобилизации всех внутренних резервов клетки мозгового вещества за считанные часы могут выбросить в кровь почти весь свой запас адреналина. Поступая в кровь, адреналин увеличивает силу и частоту сердечных сокращений, вызывает сужение мелких артерий, расширяет венечные сосуды сердца и скелетных мышц, обеспечивая этим органам хорошее кровоснабжение. Адреналин и энергетически обеспечивает приспособительные реакции. Он способствует повышению содержания в крови глюкозы – основного источника энергии, усиливает распад гликогена в печени. В мышцах этот гормон увеличивает образование молочной кислоты, которая в печени превращается в глюкозу. Он буквально «выгребает» запасы углеводов из различных депо. Одновременно адреналин тормозит секрецию инсулина, который, как известно, повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, чем снижает ее содержание в крови. Норадреналин по химическому строению и действию схож с адреналином. Он как бы продолжает и завершает реакции, которые возникают в организме под действием адреналина.

В экстремальных ситуациях, например при кислородом голодании, снижении сахара в крови, надпочечники могут мобилизовать защитные силы организма. Гиперфункция надпочечников ведет к изменению вторичных половых признаков, нарушению обмена веществ, увеличению количества сахара в крови. Развивается болезнь Иценко–Кушинга с характерным ожирением лица и туловища, повышается артериальное давление, разрыхляется костная ткань, что ведет к самопроизвольным переломам костей. Гипофункция надпочечников ведет к их атрофии. Корковый слой вырабатывает недостаточно гормона кортина. Результатом атрофических изменений надпочечников является бронзовая болезнь. Для нее характерно общее нарушение обменных процессов, отсутствие аппетита, тошнота и рвота, боли в области живота. Больной быстро теряет в весе, наступает истощение, появляются темные пятна на слизистых оболочках губ, десен. Кожа лица и открытых частей тела приобретает цвет старой бронзы. Бронзовую болезнь И.С. Тургенев описывает в рассказе «Живые мощи»: «Я приблизился – и остолбенел от удивления. Передо мною лежало живое человеческое существо, но что это было такое? Голова совершенно высохшая, одноцветная, бронзовая – ни дать, ни взять икона старинного письма, нос узкий, как лезвие ножа, губ почти не видать – только зубы белеют и глаза, да из-под платка вылезают на лоб жидкие пряди желтых волос». Бронзовая болезнь впервые была описана английским врачом Т.Аддисоном и поэтому называется также аддисоновой болезнью, при которой нарушается обмен солей между кровью и тканями тела.

37. Поджелудочная железа

Поджелудочная железа среди эндокринных желез занимает особое место. Она функционирует не только как железа внутренней секреции, но является и одной из основных пищеварительных желез: вырабатывает и поставляет в двенадцатиперстную кишку панкреатический сок, содержащий ферменты, необходимые для нормального пищеварения. Весит поджелудочная железа 70–120 г, длина ее 16–22 см. Эндокринная часть железы составляет 2–3% массы. Секреторные клетки, вырабатывающие гормоны, образуют специфические скопления – панкреатические островки (островки Лангерганса), разбросанные по всей железе, но больше всего их в хвостовом отделе. Основной гормон поджелудочной железы – инсулин, снижающий уровень сахара в крови и оказывающий влияние на жировой обмен.

Интересна история открытия инсулина. В конце XIX в. немецкие физиологи О.Минковский и И. фон Меринг, изучая регуляцию процесса пищеварения, в ходе экспериментов удаляли собакам поджелудочную железу. Служитель, убирая за собаками в клетках, обратил внимание, что на мочу слетается множество мух. Оказалось, что в моче собак, лишенных поджелудочной железы, содержится большое количество сахара. Клеточный состав островков Лангерганса неоднороден: исследователи обнаружили здесь разные клетки – А, В, Д и РР. Самые многочисленные В-клетки – 70%; А-клетки – 20%; Д-клетки – 5–8%; РР-клетки – 0,5–3%. В-клетки первоначально синтезируют биологически неактивный проинсулин. Только после обработки специфическими ферментами в комплексе Гольджи проинсулин превращается в инсулин. В-клетки упаковывают готовую продукцию в особые секреторные гранулы и хранят до тех пор, пока не потребуется выделить инсулин в кровь. Когда в крови повышается уровень глюкозы, избыток глюкозы превращается в гликоген, который депонируется в печени и мышцах. Нарушение секреции инсулина ведет к сахарному диабету. У больного диабетом железа утрачивает способность реагировать на изменения содержания сахара в крови. А-клетки синтезируют гормон глюкагон, который тоже регулирует уровень глюкозы.

Глюкагон называют физиологическим антагонистом инсулина. Если инсулин депонирует избытки глюкозы, то глюкагон, напротив, включает механизмы, извлекающие гликоген из этих депо. Таким образом, он предотвращает сильное снижение уровня глюкозы в крови, которое может произойти при усиленной секреции инсулина. Подобный антогонизм не мешает нормальной деятельности поджелудочной железы. Именно благодаря слаженной деятельности инсулина и глюкагона в здоровом организме содержание глюкозы в крови поддерживается на определенном уровне. Сахарный диабет – тяжелое заболевание. Организм теряет способность усваивать сахар, он накапливается в крови и выводится с мочой. Недостаток инсулина приводит к обезвоживанию тканей. Потеря воды организмом вызывает у больного мучительную жажду. Больной выделяет в сутки от 10 до 30 л мочи. Содержание сахара в ней может достигать 5–10% (в норме моча не содержит сахара). Наблюдается похудение, иногда, наоборот, ожирение. У диабетиков нарушается обмен жиров и белков. Белки расщепляются не полностью, промежуточные продукты вызывают тяжелое отравление организма.

Нарушение нормальной функции поджелудочной железы вызывает серьезные сдвиги в обмене веществ. Знание физиологической основы этих процессов позволяет лечить диабет. Прежде всего врач устанавливает правильную диету для больного. Важным средством лечения является введение инсулина. Гормоны, вырабатываемые эндокринной частью. В островках Лангерганса большинства позвоночных выявляют два основных типа железистых клеток, вырабатывающих разные гормоны: инсулин и глюкагон. Клетки, синтезирующие инсулин, называют бета- (или В-) клетками; клетки, вырабатывающие глюкагон, — альфа- (или А-) клетками. Кроме них определен третий тип клеток — дельта-клетки, в которых синтезируется соматостатин (рис. 6.15). Бета-клетки, синтезирующие инсулин, обнаружены у всех позвоночных. У низших позвоночных (круглоротые, хрящевые рыбы) альфа-клетки и глюкагон не выявлены. У всех остальных позвоночных в островках Лангерганса синтезируются инсулин и глюкагон, основная функция которых состоит в регуляции метаболических процессов; от этих гормонов в значительной степени зависит уровень глюкозы в крови, необходимый для нормальной жизнедеятельности организма. Инсулин представляет собою белковый гормон с молекулярной массой около 6000 Да. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных двумя дисульфидными мостиками. Инсулин образуется из предшественника — проинсулина — под влиянием протеаз.

Активность проинсулина невелика (5 % активности инсулина). Превращение проинсулина в инсулин происходит в бета-клетках. Инсулин был первым белковым гормоном, синтезированным искусственно. В настоящее время инсулин (или инсулиноподобный гормон) обнаружен у многих беспозвоночных животных, что свидетельствует, по-видимому, не только о его древности, но и важной роли в регуляции метаболических процессов. Глюкагон — полипептид, построенный из одной цепи с молекулярной массой около 3500 Да. Кроме альфа-клеток островков Лангерганса глюкагон вырабатывается также в слизистой оболочке кишечника (энтероглюкагон). Функция энтероглюкагона несколько отличается от роли панкреатического глюкагона. Гормоны островковых клеток оказывают значительное воздействие на метаболические процессы. Инсулин является анаболическим гормоном с широким спектром действия. Его роль состоит в повышении синтеза углеводов, жиров и белков. Он стимулирует метаболизм глюкозы. Под влиянием инсулина увеличивается проницаемость для глюкозы клеток миокарда, скелетных мышц, что усиливает ток глюкозы внутрь клеток и ее обмен. Инсулин стимулирует синтез гликогена в печени, снижает глюконеогенез (образование глюкозы из аминокислот), влияет на обмен жира, усиливая способность жировой ткани и печени к накоплению резервов жиров в форме триглицеридов.

Действие глюкагона на метаболические процессы осуществляется в печени и реализуется через аденилатциклазу и цАМФ. Циклический АМФ, в свою очередь, активизирует ферменты, кон-Пб тролирующие скорость гликогенолиза, глюконеогенеза и липолиза. Основной эффект гормона состоит в усилении гликогенолиза в печени; глюкагон является синэргистом адреналина. Концентрация гормонов поджелудочной железы в плазме крови зависит от поступления глюкозы с пищей, скорости ее окисления и от уровня других гормонов, участвующих в регуляции содержания глюкозы. При повышении содержания глюкозы в крови усиливается секреция инсулина, при ее снижении выделяется больше глюкагона. Регуляция эндокринной части поджелудочной железы осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Помимо того,- уровень глюкозы, очевидно, изменяется и в самой поджелудочной железе, что используется для регуляции секреторной активности клеток. Регуляция секреции инсулина происходит и под влиянием ряда полипептидов, вырабатываемых в желудочно-кишечном тракте. Присутствие в нем глюкозы вызывает выброс энтероглюкагона. Этот гормон поступает с кровью к клеткам поджелудочной железы и стимулирует секрецию инсулина. Регуляция секреции глюкагона осуществляется посредством рецепторов глюкозы в переднем гипоталамусе, которые выявляют снижение глюкозы в крови. Возможно, в эту цепь взаимодействий включается гормон роста гипофиза.

Соматостатин, вырабатываемый дельта-клетками, оказывает ингибирующее влияние на выделение глюкагона. Энтероглюкагон может подавлять секрецию панкреатического глюкагона. Симпатическая стимуляция усиливает секрецию глюкагона. Таким образом, система регуляции секреции инсулина и глюкагона и связанного с функцией этих гормонов уровня глюкозы в крови весьма сложна. У млекопитающих главным источником энергии являются углеводы, и инсулин играет весьма значительную роль в процессах регуляции их метаболизма. У птиц в 10—20 раз более высоким является содержание глюкагона — липолитического агента, так как основным источником энергии у этой группы позвоночных являются жиры. При отклонениях уровня глюкозы в крови от нормы наблюдаются явления гипо- или гипергликемии. В норме концентрация глюкозы в крови человека относительно постоянна и составляет около 80 мг/100 мл.

38. Гонады и половые гормоны

В гонадах происходит развитие и созревание половых клеток, а также выработка половых гормонов. Процессы развития, созревания половых клеток и размножения значительно различаются у разных позвоночных, в связи с чем наблюдаются особенности и в механизмах их гормональной регуляции. У рыб, амфибий, рептилий и птиц в яйцах накапливается желток, необходимый для развития эмбриона, которое протекает в большинстве случаев вне тела самки. Большой сложности достигает репродуктивная система млекопитающих (см. гл. 13), у которых развитие эмбриона происходит в теле самки. У большинства видов млекопитающих образуется плацента — специальный орган, обеспечивающий развитие плода и вырабатывающий собственные гормоны.

В осуществлении функции размножения принимает участие ряд гормонов, однако основное значение имеют половые гормоны, которые относятся к стероидам. Их можно разделить на три основные группы: эстрогены, гестагены и андрогены. Гормоны первых двух групп называют также женскими половыми гормонами, важнейшими из них являются эстрадиол, эстрон и прогестерон. Третья группа — мужские половые гормоны. Из них наиболее важным является тестостерон. Локализация выработки половых гормонов. Этот процесс осуществляется стероидогенной тканью гонад, развивающейся, так же как и кора надпочечника, из целомического эпителия. Синтез стероидов в этих образованиях происходит сходным путем; в гонадах из прогестерона (центральное звено синтеза) образуются андрогены и эстрогены. Пути синтеза и обеспечивающая их система ферментов обнаружены у всех позвоночных и некоторых групп беспозвоночных животных. Это указывает на значительную древность, стабильность и универсальность половых стероидов, играющих важную роль в обеспечении репродукции и, следовательно, в сохранении вида.

Эстрогены и гестагены образуются в женской гонаде и плаценте (у плацентарных млекопитающих), а андрогены — в так называемых клетках Лейдига (или интерстициальных) в мужской гонаде. В яичнике половые гормоны образуются в оболочках фолликула. У млекопитающих, в яичниках которых в ходе цикла на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, в этом образовании синтезируются прогестины. Небольшие количества андрогенов вырабатываются у особей женского пола; они образуются в яичнике и в коре надпочечника. В семенниках также вырабатываются небольшие количества эстрогенов и гестагенов. Действие половых гормонов. Гормоны, образующиеся в гонадах, способствуют эмбриональной дифференцировке (у млекопитающих) и последующему развитию половых органов. В дальнейшем они определяют половое созревание и развитие разнообразных вторичных половых признаков. Половые гормоны регулируют процессы, связанные с синтезом желтка в ооцитах и овуляцией, а у млекопитающих индуцируют изменения в эндометрии матки, предшествующие имплантации яйцеклетки и обеспечивающие нормальное протекание беременности (прогестерон).

Совместно с другими гормонами половые стероиды вызывают изменения молочных желез, необходимые для секреции молока. Они обладают также рядом эффектов вне половой сферы, так называемых экстрагенитальных. Половые гормоны оказывают значительное влияние на ЦНС и половое поведение; они являются важным звеном в механизме саморегуляции гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы. Органами-мишенями стероидных гормонов являются клетки семенных канальцев, простата, семенные;пузырьки, матка, печень, гипоталамус и др. В крови половые гормонышаходятся в основном в связанном со специфическими белками состоянии. Половая дифференцировка у эмбриона. На ранних этапах эмбриогенеза млекопитающих (у человека в конце 3-го месяца) мужские гонады приобретают гормональную активность и начинают синтезировать андрогены (тестостерон). Образующиеся андрогены обеспечивают половую дифференцировку гипоталамуса и формирование органов половой системы, характерных для мужского пола. В опытах на крысах показано, что если на ранних этапах эмбриогенеза блокировать секрецию тестостерона, у плода-самца развиваются гениталии самки.

Если на этих стадиях развития плоду-самке ввести тестостерон, происходит частичное развитие гениталий самца. Путем воздействия половыми стероидами на развивающихся эмбрионов ряда рыб получают фенотипических самок из генотипических самцов и наоборот. В результате соответствующих воздействий формируются популяции, состоящие только из самок или из стерильных особей. У эмбрионов женского пола в период внутриутробного развития яичники не обладают гормональной активностью. Выработка половых стероидов начинается в связи с половым созреванием. Половое созревание. Половые стероиды оказывают значительное влияние на развитие и созревание половых клеток. Эстрогены стимулируют синтез белка вителлогенина в печени, который включается в ооцит и образует желток, необходимый для роста и развития эмбриона. В опытах на лягушках, в ооцитах которых еще не началось накопление желтка, показано, что введение эстрадиола уже через 12—24 ч приводило к синтезу вителлогенина. Половыми стероидами контролируется развитие весьма разно-обширных вторичных половых признаков, обеспечивающих процесс размножения. Так, брачный наряд рыб и других животных, развитие других образований определяются половыми стероидами. Кратное развитие вторичных половых признаков самцов (и наоборот). Эти эффекты были четко показаны на птицах в опытах М. М. Завадовского. В период полового созревания усиливается эндокринная активность гонад у девочек и мальчиков. Под влиянием эстрагенов и гестагенов у девочек и адрогенов у мальчиков происходит развитие и созревание половых органов.

Тестостерон необходим также для осуществления сперматогенеза. Влияние на матку. У женщин половые гормоны вызывают изменения миометрия, характерные для менструального цикла. Эстрогены обусловливают пролиферативную фазу, во время которой утолщается слизистая оболочка и происходит развитие желез эндометрия. После овуляции под влиянием прогестерона железы эндометрия вступают в секреторную фазу, что создает возможность имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В дальнейшем благодаря прогестерону поддерживается нормальное развитие плода. Экстрагенитальные эффекты половых гормонов. Эти эффекты разнообразны. Так, андрогены обладают анаболитическим эффектом. Они усиливают синтез белка, чем объясняется, в частности, значительное развитие мускулатуры у самцов. Для прогестерона характерен катаболический эффект. Прогестерон усиливает основной обмен, что сопровождается повышением пороговых температур потоотделения и расширением сосудов. Поэтому прогестерон повышает базальную температуру тела, т. е. температуру утром, в покое. Во взаимодействии с другими гормонами половые стероиды влияют на рост костей. Под их действием приостанавливается рост благодаря окостенению эпифизарных хрящей. При недостаточности андрогенов гормон роста продолжает влиять на неокостеневшие эпифизы,усиливая рост, что приводит к развитию евнухоидного гигантизма.

Уровень половых гормонов в половом цикле. Уровень половых гормонов в половом цикле у позвоночных животных подвержен значительным колебаниям. В процессе развития ооцитов под влиянием гонадотропина гипофиза усиливается секреция эстрадиола, который приводит к синтезу вителлогенина. Этот белок поступает в кровь и под влиянием ГТГ включается в ооцит. Таким образом, образуется желток. После завершения накопления желтка уровень эстрадиола снижается. Гонадотропный гормон в более низких концентрациях периодически поступает в кровь. При приближении овуляции из гипофиза выводится в кровь много ГТГ, который индуцирует выработку прогестерона. Овуляция осуществляется с участием прогестерона. У самцов под влиянием гонадотропина повышается уровень тестостерона; этот гормон необходим при осуществлении сперматогенеза и спермиации. Уровень половых гормонов оказывает влияние на секрецию гонадотропина гипофизом и на продукцию гонадотро-пин-рилизинг-гормона в гипоталамусе; взаимодействия осуществляются с помощью механизма отрицательной обратной связи. У низших позвоночных отсутствует такое разделение функций гонадотропных гормонов, как это наблюдается для ФСГ и ЛГ у млекопитающих. У рептилий обнаружены ФСГ и ЛГ, и сфера их действия близка к тому, что происходит у млекопитающих.

Концентрация половых стероидов существенно меняется на протяжении менструального цикла у женщины. Во второй трети цикла уровень эстрогенов резко повышается, а затем падает. В конце цикла повышается уровень прогестерона . Секреция женских половых гормонов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза — ФСГ и ЛГ. Под влиянием ФСГ в начале менструального цикла происходит созревание первичного фолликула, увеличивается концентрация эстрадиола. Секреция эс­традиола регулируется совместным влиянием ЛГ и ФСГ. В середине Цикла уровень ЛГ резко повышается, что приводит к разрыву фолликула, овуляции и превращению фолликула в желтое тело. Во время овуляции происходит также повышение уровня ФСГ. Очевидно, ФСГ принимает участие в регуляции этого процесса. Латентный период со времени пика ЛГ до овуляции составляет от 24 до 36 ч. Желтое тело под влиянием ЛГ вырабатывает прогестерон, концентрация которого резко повышается сразу же после овуляции. Регуляция секреции ФСГ и ЛГ осуществляется рилизинг-гормоном ЛГ-РГ. Этот гормон (или ГТГ-РГ) регулирует секрецию ЛГ и ФСГ. Секреция ЛГ-РГ, как показано на обезьянах, носит эпизодический характер. Фазы усиленной секреции длительностью в несколько минут разделены 1—1,5-часовыми интервалами; в это время секреция ЛГ-РГ незначительна. Под влиянием импульсной секреции ЛГ-РГ в преовуляторной фазе скорость секреции ФСГ нарастает, а по мере созревания фолликула увеличивается секреция эстрогена.

В опытах доказана роль эстрогенов в стимуляции выведения гонадотропинов, т. е. в этот период существует положительная обратная связь. После овуляции происходит повышение уровня прогестерона. В этот период два половых гормона — эстрадиол и прогестерон — обеспечивают механизм отрицательной обратной связи, т. е. повышение уровня этих гормонов приводит к торможению выделения ФСГ и ЛГ и, таким образом, препятствует созреванию. На секрецию ЛГ-РГ существенное влияние оказывает состояние различных отделов ЦНС, прежде всего лимбической системы и преоптической области гипоталамуса. В связи с этим понятны влияния разнообразных факторов (стресс) на менструальный цикл. У многих животных осуществление различных этапов полового цикла связано с изменением продолжительности фотопериода (светового дня) и показателей температуры; эти влияния также, очевидно, осуществляются через упомянутые структуры нервной системы.

Торможение овуляции. Торможение овуляции может быть достигнуто путем введения экзогенных эстрогена и прогестерона, которые в начале цикла тормозят секрецию ЛГ-РГ посредством отрицательной обратной связи. В результате не возникает пика ЛГ и не происходит овуляции. Этот механизм используют при применении некоторых контрацептивных средств. Эструс. У млекопитающих, не относящихся к приматам, овуляция сопровождается изменениями во влагалище и особым половым поведением. Такое состояние называют течкой (эструсом). В это время из фолликула выделяется яйцеклетка, которая способна к оплодотворению. У женщин кровотечение во время овуляции отсутствует. Кровотечение связано с разрушением части эндометрия матки. Оно возникает через две недели после овуляции и происходит при резком снижении уровня половых гормонов. составляющей у человека 98 % всей массы железы, вырабатывается пищеварительный сок, который поступает в двенадцатиперстную кишку (см. разд. 11.2.3) и содержит ферменты, необходимые для расщепления белков, жиров и углеводов. В островках Лангерганса синтезируются гормоны, регулирующие метаболические процессы, в особенности углеводный обмен.

В процессе эволюции эндокринная часть возникла раньше экзокринной, так что вначале поджелудочная железа не имела компактного строения. У ланцетника в эпителии слизистой оболочки кишки есть клетки, гомологичные экзокринной и эндокринной частям поджелудочной железы. Эти клетки разобщены. У круглоротых (миноги) образуются островки железистой ткани, отделяющиеся от эпителия кишечника. У костистых рыб эндокринная ткань представлена островками (тельца Брокмана), обособленными от экзокринной ткани поджелудочной железы. У других позвоночных животных эндокринная ткань в виде мелких включений расположена среди экзокринной ткани поджелудочной железы и составляет только 1—3 % от ее массы. Регуляция уровня полового гормона у мужчин. Уровень мужских половых гормонов довольно постоянен и регулируется с помощью обычного механизма отрицательной обратной связи.

Повышение уровня тестостерона тормозит секрецию ЛГ, по-видимому» путем торможения выделения соответствующего рилизинг-гормоы в гипофизотропной зоне. Фолликулостимулирующий гормон регулирует дифференциров-ку клеток семенников и образование первичных сперматогониев. В этих клетках находятся рецепторы ФСГ, которые способствуют выработке андрогенсвязывающего белка (АСБ). Комплекс тестостерона с этим белком оказывает влияние на сперматогенез. В клетках семенников предполагают выработку полипептида ингибина, который снижает секрецию ФСГ и ЛГ-РГ.