Лекции по анатомии и физиологии (краткий курс). Часть 3

Лекции по анатомии и физиологии (краткий курс). Часть 1

• 11. Кровеносная система.
• 12. Сердце
• 13. Клапаны сердца и крупных кровеносных сосудов.
• 14. Систолический и минутный объем сердца
• 15.Иннервация сердца
• 16. Движение крови по сосудам (гемодинамика)
• 17. Иннервация сосудов

11. Кровеносная система.

В нашем организме кровь непрерывно движется по замкнутой системе сосудов в строго определенном направлении. Это непрерывное движение крови называется кровообращением. Оно зависит от работы сердца, которое служит основным двигателем крови. Сердце нагнетает кровь в сосуды, обеспечивает ее движение и возвращение к самому сердцу. Строение и функции кровеносных сосудов.

Стенки сосудов состоят из трех слоев, за исключением стенок самых мелких сосудов:

• Внутренняя поверхность сосудов покрыта тонким слоем плоских эпителиальных клеток. Этот слой удивительно гладкий, что уменьшает сопротивление и способствует беспрепятственному движению крови.
• Средний слой толще внутреннего. Он состоит из эластических волокон и клеток гладкой мышечной ткани. Благодаря сокращению мышечных клеток может меняться просвет кровеносных сосудов. Наружный слой образован рыхлой соединительной тканью.
• В наружном слое стенок сосудов проходят нервы, управляющие просветом сосудов. По выполняемой функции сосуды разделяются на артерии, вены и капилляры.

Артерии — это сосуды, по которым кровь течет от сердца. Они выполняют функцию доставки крови к органам. Стенки артерий содержат много мышечных клеток, они очень эластичны. Это позволяет им выдерживать давление крови, выталкиваемой из сердца. Вены — это сосуды, по которым кровь течет к сердцу. Стенки вен содержат мало мышечных и эластических элементов. Стенки вен менее упруги, чем стенки артерий, но более растяжимы. В тонких сосудах — капиллярах происходит обмен жидкостями, питательными веществами и газами между кровью и тканями. Стенка капилляров состоит из одного слоя плоских клеток. В мембранах этих клеток имеются многочисленные мельчайшие отверстия, которые облегчают прохождение через стенку капилляров веществ, участвующих в обмене. В местах перехода мельчайших артерий в капилляры имеются скопления мышечных клеток. Сокращения этих клеток меняют просвет сосудов, открывают или прекращают поступление крови в капилляры.

Обычно у человека в состоянии покоя открыто для кровотока только 20-30% капилляров. Во время усиленной работы органа открываются в кровоток дополнительные капиляры. Этот механизм особенно хорошо развит у спортсменов. Большой и малый круги кровообращения. Движение крови по двум замкнутым системам — большому и малому кругам кровообращения было открыто в XVII веке английским ученым Уильямом Гарвеем. Этот великий английский ученый явился родоначальником науки физиологии. Большой круг кровообращения. Путь крови от левого желудочка до правого предсердия называется большим кругом кровообращения. Из левого желудочка кровь» насыщенная кислородом (артериальная, яркая алая кровь), нагнетается в самый широкий сосуд — аорту. Оттуда кровь по артериям поступает в различные участки тела: мозг, органы брюшной полости, туловище, конечности.

Протекая через капилляры большого круга кровообращения, кровь отдает кислород, присоединяет углекислый газ. В вены поступает кровь, бедная кислородом (венозная кровь по сравнению с артериальной более темная). Венозная кровь из туловища, нижних конечностей, органов брюшной полости через крупный сосуд — нижнюю полую вену попадает в правое предсердие. Сюда же через верхнюю полую вену поступает венозная кровь от головы, шеи, рук.

Малый круг кровообращения.

Путь крови от правого желудочка до левого предсердия значительно короче ранее описанного, и поэтому он получил название малого круга кровообращения. Из правого желудочка венозная кровь поступает в крупный сосуд — легочную артерию. В легких легочная артерия разветвляется на густую сеть капилляров, оплетающих дыхательные пузырьки. Венозная кровь, проходя через капилляры легких, насыщается кислородом, превращается в артериальную. По легочным венам в левое предсердие течет уже артериальная кровь. Подчеркнем, что малый круг является исключением и в остальных венах организма течет венозная, а в артериях ~ артериальная кровь. Правый и левый желудочки нагнетают кровь в сосуды одновременно, и она движется сразу по обоим кругам кровообращения.

Лимфатическая система.

Органы и ткани нашего тела пронизаны не только кровеносными, но и лимфатическими сосудами. В них находится прозрачная жидкость — лимфа. По своему составу лимфа отличается от крови тем, что в ней отсутствуют эритроциты, тромбоциты, а концентрация белков ниже, чем в плазме крови. В лимфе содержатся в большом количестве лимфоциты. Из капилляров лимфа поступает в лимфатические сосуды, которые несут ее в один большой сосуд, называемый грудным протоком. Из него лимфа изливается в крупные вены шеи. Лимфа движется в одном направлении благодаря сокращениям стенок лимфатических сосудов и клапанам, открывающимся только в сторону верхней полой вены. По ходу лимфатических сосудов в разных отделах нашего тела находятся специальные образования — лимфатические узлы. Наиболее важная функция лимфатической системы заключается в возвращении белков, воды и солей из тканей в кровь. Лимфатическая система участвует во всасывании из кишечника жиров, в создании иммунитета, в защите от болезнетворных микроорганизмов

12. Сердце

Сердце центральный орган кровообращения, благодаря его работе кровы беспрерывно циркулирует внутри организма. Сердце начинает свою работу с первым вздохом новорожденного животного и заканчивает лишь с его смертью. Сердце представляет собой мышечный мешок разбитый двумя перегородками на четыре части. Правую (содержащую венозную кровь) и левую (содержащую артериальную кровь), и на предсердия, к которым кровь подтекает из соответствующих магистралей; и желудочков, которые выталкивают кровь. Между предсердиями и желудочками в левой и правой половинах сердца находятся атриовентрикулярные отверстия снабженные Двух- и трехстворчатым клапанами, предназначенными для свободного перехода крови из предсердий в желудочки и препятствующих оттоку крови в обратную сторону. Для тех же целей (односторонняя направленность кровотока) у артерий начинающихся от желудочков (аорта и легочная артерия) имеются полулунные клапаны.

СТРОЕНИЕ СТЕНКИ СЕРДЦА

Стенка сердца состоит из трех слоев: наружного — эпикарда, среднего — миокарда и внутреннего — эндокарда. Наружная оболочка сердца. Эпикард, epicardium, представляет собой гладкую, тонкую и прозрачную оболочку. Он является висцеральной пластинкой, lamina visceralis, перикарда, pericardium. Соединительнотканная основа эпикарда в различных участках сердца, особенно в бороздах и в области верхушки, включает жировую ткань. При помощи соединительной ткани эпикард сращен с миокардом наибо- лее плотно в местах наименьшего скопления или отсутствия жировой ткани. Внутренняя оболочка сердца, или эндокард. Эндокард, endocardium, образована из эластических волокон, среди которых располагаются соединительнотканные и гладкомышечные клетки. Со стороны полости сердца эндокард покрыт эндотелием. Эндокард выстилает все камеры сердца, плотно сращен с подлежащим мышечным слоем, следует за всеми его неровностями, образуемыми мясистыми трабекулами, гребенчатыми и сосочковыми мышцами, а также их сухожильными выростами.

На внутреннюю оболочку отходящих от сердца и впадающих в него сосудов—полых и легочных вен, аорты и легочного ствола — эндокард переходит без резких границ. В предсердиях эндокард толще, чем в желудочках, особенно в левом предсердии, и тоньше там, где покрывает сосочковые мышцы с сухожильными хордами и мясистые трабекулы. В наиболее истонченных участках стенок предсердий, где в их мышечном слое образуются промежутки, эндокард близко соприкасается и даже срастается с эпикардом. В области фиброзных колец предсердно-желудочковых отверстий, а также отверстий аорты и легочного ствола эндокард путем удвоения своего листка—дупликатуры эндокарда — образует створки предсердно-желудочковых клапанов и полулунные клапаны легочного ствола и аорты.

Волокнистая соединительная ткань между обоими листками каждой из створок и полулунных заслонок соединена с фиброзными кольцами и таким образом фиксирует к ним клапаны. Строение миокарда сердца Сердце как орган состоит из трех оболочек: эндокарда, самой глубокой оболочки представленной соединительно-тканной оболочкой, покрытой эндотелием, миокарда -– мышечной оболочки сердца и эпикарда – наружной серозной- оболочки сердца. Миокард построен из сердечной поперечно – полосатой мышечной ткани и имеет ряд особенностей связанных с самой функцией сердца, как в целом, так и его отделов: — В различных отделах толщина сердечной мышцы неодинакова, например в левом желудочке стенка толще чем в правом. — Мышцы предсердия обособлены от мышц желудочков. — В желудочках и предсердиях существуют общие мышечные пласты. — В области венозных устьев преддверий располагаются сфинктеры. — Наличие в миокарде двух морфофункциональных типов мышечных волокон. Сердечная мышца при микроскопии выглядит подобно скелетной поперечно-полосатой мускулатуре. Наблюдается четко выраженная поперечная исчерченость и саркомерное строение.

Различают два типа сердечных волокон:

• типичные волокна – рабочего миокарда,
• нетипичные волокна проводящей системы.

Типические волокна: Рабочий миокард состоит из цепочки мышечных клеток – саркомеров соединенных друг с другом «конец в конец» и заключенных в общую саркоплазматическую мембрану. Соединенные саркомеры образуют миофибриллы. Контакт саркомеров осуществляется посредством вставочных дисков, благодаря чему волокна и имеют характерную поперечную исчерченность. Строение саркомеров: Саркомеры состоят из чередующихся темных (миозиновых) – А, и светлых (актиновых) — I полос. В центра полосы А расположена зона Н имеющая центральную Т-линию. Саркомеры соединяются между собой с помощью вставочных дисков – нексусов, которые и являются истинными границами клеток. Миозин содержащийся в полосе А, способен расщеплять АТФ до АДФ, то есть представляет собой аденозинтрифосфатазу, а так же способен образовывать с миозином обратимый комплекс актомиозин (в присутствии Са++ и образованием АДФ), чем и обусловлена сократимость сердечной мышцы.

Нетипические волокна. Благодаря атипическим нервным волокнам реализуется автоматия сердца. Автоматия сердца – это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в нем самом. Морфологическим субстратом автоматии служат атипические сердечные волокна. – пейсмекеры, способные к периодической самогенерации мембранного потенциала. Атипические миоциты более крупные, нежели рабочие, в них содержится больше саркоплазмы с высоким содержанием гликогена, но мало миофибрилл и митохондрий. В атипических клетках преобладают ферменты, способствующие анаэробному гликолизу. Сами атипические клетки располагаются в строго определенных областях и образуют синатриальный (Кейт-Флерка) и атриовентрикулярный (Ашоффа-Тавара) узлы и пучек Гисса делящийся на ножки, которые разветвляются как волокна Пуркинье.

Схема работы проводящей системы сердца: Типические миоциты во время сокращения поддерживают стабильный мембранный потенциал, в то время как потенциал нетипических миоцитов синатриального узла медленно понижается в связи с повышением проницаемости мембран для ионов натрия входящих внутрь волокон и ионов калия выходящих из них. При открытии натриевых ворот ионы Na+ лавинообразно устремляются внутрь волокон вызывая распространение нового потенциала. («дрейф» потенциала). После чего процесс повторяется. Способность к автоматии в различных участках сердца неодинакова и у атриовентрикулярного узла она уже ниже, а у пучка Гисса настолько мала, что соответствующая частота возникновения мембранного потенциала не совместима с жизнью.

Физиологические особенности строения сердечной мышцы. Для обеспечения нормального существования организма в различных условиях сердце может работать в достаточно широком диапазоне частот (например у лошади в процессе бега частота сердечных толчков может увеличиваться в 4 – 5 раз). Такое возможно благодаря некоторым свойствам, таким как:

• 1 — Автоматия сердца, это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в нем самом.
• 2 – Возбудимость сердца, это способность сердечной мышцы возбуждаться от различных раздражителей физической или химической природы, сопровождающееся изменениями физико – химических свойств ткани.
• 3 – Проводимость сердца, осуществляется в сердце электрическим путем вследствие образования потенциала действия в клетках пейс-мейкерах. Местом перехода возбуждения с одной клетки на другую, служат нексусы.
• 4 – Сократимость сердца – Сила сокращения сердечной мышцы прямо пропорциональна начальной длине мышечных волокон
• 5 – Рефрактерность миокарда – такое временое состояние не возбудимости тканей При сбое сердечного ритма происходит мерцание, фибриляция – быстрые асинхронные сокращения сердца, что может привести к летальному исходу.

13. Клапаны сердца и крупных кровеносных сосудов.

Клапаны сердца представляют собой складки эндокарда (створки) и закрывают предсердно-желудочковые отверстия. Клапан между правым предсердием и правым желудочком имеет три створки и называется правым предсерднр-желудочковым (трёхстворчатым), клапаном. Левый предсердно-желудочковый (митральный) клапан — это клапан между левым предсердием и левым желудочком, имеет две створки. С помощью сухожильных нитей края створок клапанов соединены с сосочковыми мышцами стенок желудочков, что не позволяет створкам выворачиваться в сторону предсердий и не допускает обратного тока крови из желудочков в предсердия.

Около отверстий легочного ствола и аорты также имеются клапаны в виде трех карманов, открывающихся по направлению тока крови в этих сосудах. Это полулунные клапаны, названные так за свою форму. При уменьшении давления в желудочках сердца они заполняются кровью, их края смыкаются, закрывают просветы легочного ствола и аорты и препятствуют обратному проникновению крови в сердце. Иногда сердечные клапаны, поврежденные при некоторых заболеваниях (ревматизм, сифилис), не могут достаточно плотно закрываться. В таких случаях работа сердца нарушается, возникают пороки сердца. III левого ребра до проекции верхушки сердца. Верхушка сердца определяется в левом пятом межреберье, на 1—2 см медиальнее левой среднеключичной линии. Правая граница проходит на 2 см правее правого края грудины, нижняя — от верхнего края хряща V правого ребра к проекции верхушки сердца. Границы сердца подвержены возрастным, половым и конституциональным изменениям. Так, у детей в возрасте до 1 года верхушка сердца проецируется не медиальнее, а на 1 см латеральнее левой среднеключичной линии, в четвертом межреберном промежутке.

У новорожденных сердце почти целиком расположено в левой половине грудной клетки и лежит горизонтально. При заболеваниях сердца, например при пороках, наблюдается увеличение полостей сердца и соответственно этому смещение его границ. ч,. Сосуды сердца. Сердце получает артериальную кровь из двух венечных (коронарных) артерий — правой и левой. Обе они начинаются ОТ аорты, чуть выше полулунных клапанов, и проходят в венечной борозде, которая отделяет предсердия от желудочков. Ветви обеих артерий анастомозируют между собой как в венечной борозде, так и в области верхушки сердца. Во всех слоях стенки сердца артериальные ветви делятся на более мелкие и, наконец, образуют капиллярную сеть, обеспечивая газообмен и питание стенки сердца.

Капилляры переходят в венулы, а затем в собственные вены сердца, которые впадают в венечную пазуху, открывающуюся в правое предсердие. Лишь немногие малые вены самостоятельно впадают в правое предсердие или желудочки. Очень опасно, когда сосуд (один или несколько), снабжающий кровью сердечную мышцу, оказывается закупо­ренным кровяным сгустком либо атфосклеротическими отложениями или когда он спастически сокращен. Если участок сердца, обслуживаемый этим сосудом, достаточно велик, то смерть больного может наступить через несколько минут в результате острого инфаркта миокарда.

ЦИКЛ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Сердце здорового человека сокращается ритмически, в условиях покоя с частотой 60—70 в минуту. Во время мышечной работы, при повышении температуры тела или окружающей среды частота сокращений может увеличиваться, достигая в крайних случаях 200 и более в минуту. Частота сокращений выше 90 носит название тахикардии, а ниже 60— брадикардии. При частоте сокращений сердца 70 в минуту полный цикл сердечной деятельности продолжается 0,8 с. Предсердия и желудочки сердца сокращаются не одновременно, а последовательно. Сокращение мышц сердца называют систолой, а расслабление — диастолой. Цикл деятельности сердца складывается из трех фаз: первая фаза — систола предсердий (0,1 с), вторая — систола’желуДочков (0,3 с) и третья — общая пауза (0,4 с). Во время общей паузы расслаблены и предсердия, и желудочки. В течение сердечного цикла предсердия сокращаются 0,1 с и 0,7 с находятся в состоянии диастолического расслабления; желудочки сокращаются 0,3 с, их диастола длится 0,5 с. И. М. Сеченов рассчитал, что желудочки работают 8 ч в сутки.

При учащении сердцебиений, например во время мышечной работы, укорочение сердечного цикла происходит за счет сокращения отдыха, т. е. общей паузы. Длительность систолы предсердий и желудочков почти не меняется. Во время общей паузы сердца мускулатура предсердий и желудочков расслаблена, створчатые клапаны открыты, а полулунные закрыты. Кровь вследствие разности давления притекает из вен в предсердия и, так как клапаны между предсердием и желудочками открыты, свободно протекает в желудочки. Следовательно, во время общей паузы сердце постепенно заполняется кровью и к концу паузы желудочки заполнены уже на 70%. Систола предсердий начинается с сокращения круговой мускулатуры, окружающей устья вен, впадающих в сердце. Тем самым прежде всего создается препятствие для обратного тока крови из предсердий в вены. Во время систолы предсердий давление в них повышается до 4—5 мм рт. ст. и кровь выталкивается только в одном направлении — в желудочки. Тотчас после окончания систолы предсердий начинается систола желудочков. Уже в самом начале ее захлопываются предсердно-желудочковые клапаны. Этому способствует то обстоятельство, что их створки по мере заполнения желудочков кровью оттесняются в сторону предсердий и приходят в состояние готовности закрыться. Как только давление в желудочках становится чуть больше, чем в предсердиях, клапаны захлопываются. Систола желудочков состоит из двух фаз: фазы напряжения (0,05 с) и фазы изгнания крови (0,25 с).

Первая фаза систолы желудочков — фаза напряжения — протекает при закрытых створчатых и полулунных клапанах. В это время мышца сердца напрягается вокруг несжимаемого содержимого — крови. Длина мышечных волокон миокарда не меняется, но по мере увеличения их напряжения растет давление в желудочках. В момент, когда давление крови в желудочках превысит давление в артериях, полулунные клапаны открываются и кровь выбрасывается из желудочков в аорту и легочный ствол. Начинается вторая фаза систолы желудочков — фаза изгна-ния_кр_о.ви. Систолическое давление в левом желудочке достигает 120 мм рт. ст., в правом 25—30 мм рт. ст. После фазы изгнания начинается диастола желудочков и давление в них понижается. В тот момент, когда давление в аорте и легочном стволе становится выше, чем в желудочках, полулунные клапаны захлопываются. В это же время предсердно-желудочковые клапаны под давлением крови, скопившейся в предсердиях, открываются. Наступает период общей паузы — фаза отдыха и заполнения «сердца кровью. Затем цикл сердечной деятельности повторяется.

14. Систолический и минутный объем сердца

Желудочек сердца человека в состоянии покоя при каждом сокращении выбрасывает приблизительно половину содержащейся в нем крови — 60—70 мл. Это количество крови называется систолическим объемом сердца./Он одинаков для левого и правого желудочков. При физической работе систолический объем возрастает, достигая у трени­рованных людей 200 мл и более. ^ Минутный объем сердца, т. е. количество крови, выбра­сываемой сердцем за 1 мин, в покое составляет около 5 л. Так, например, если систолический объем равен 60 мл крови и сердце сокращается 70 раз в минуту, то минутный объем будет: 60 мл X 70 =4200 мл. С началом физической работы наблюдается усиление и учащение сердечной деятельности, что ведет к увеличению минутного объема сердца до 8—10 л. С увеличением частоты сердцебиений общая пауза укорачивается и, если сердце сокращается более 200 раз в минуту, становится настолько короткой, что сердце не успевает заполняться кровью. Это ведет к уменьшению и систолического, и минутного объема крови. Это наблюдается у нетренированных людей.

У спортсменов при физической нагрузке увеличивается минутный объем сердца за счет возрастания силы сокращений, т. е. более полного опорожнения сердца. Минутный объем сердца у них может достигать 25—40 л. Гипокинезия (недостаток движений) оказывает отрицательное воздействие на скелетные мышцы: они теряют массу, силу сокращений, выносливость и быстро утомляются. Особенно вредна гипокинезия для сердечно-сосудистой системы. Число сокращений сердца у физически неактивных людей больше, объем полостей его меньше, стенки тоньше и минутный объем крови при предельных нагрузках мал (15—20 л). В пожилом возрасте у таких людей раньше и быстрее происходят склеротические изменения в стенках сосудов, особенно в сосудах сердца и головного мозга, что нарушает кровоснабжение этих органов. Физические нагрузки тренируют одновременно и скелетную мышцу, и сердечно-сосудистую систему.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТЕ. При физической нагрузке существенно возрастают потребности организма, в частности в кислороде. Наблюдается условнорефлекторное усиление работы сердца, поступление части депонированной крови в общий круг кровообращения, увеличивается выброс адреналина мозговым веществом надпочечников. Адреналин стимулирует работу сердца, суживает сосуды внутренних органов, что ведет к подъему АД, росту линейной скорости кровотока через сердце, мозг, легкие. Значительно во время физической активности возрастает кровоснабжение мышц. Причиной этого является интенсивный обмен веществ в мышце, что способствует скоплению в ней продуктов метаболизма (углекислого газа, молочной кислоты и др.), которые обладают выраженным сосудорасширяющим эффектом и способствуют более мощному раскрытию капилляров. Расширение диаметра сосудов мышц не сопровождается падением артериального давления в результате активации прессорных механизмов в ЦНС, а так же повышенной концентрации глюкокортикоидов и катехоламинов в крови. Работа скелетных мышц усиливает венозный кровоток, что способствует быстрому венозному возврату крови. А повышение содержания продуктов метаболизма в крови, в частности углекислоты ведет к стимуляции дыхательного центра, увеличению глубины и частоты дыхания. Это в свою очередь увеличивает отрицательное давление грудной клетки, важнейшего механизма способствующего увеличению венозного возврата к сердцу.

15.Иннервация сердца

Сердце иннервируется вегетативной нервной системой. Из продолговатого мозга к сердцу идут парасимпатические волокна блуждающего нерва, а из пяти верхних грудных сегментов спинного мозга — симпатические нервы. Нервы оказывают четыре вида влияний:

• на частоту сокращений;
• на силу сокращений;
• на проведение возбуждения по сердцу;
• на возбудимость сердечной мышцы.

Влияние нервов на сердце в эксперименте изучают при помощи их перерезки или раздражения. При раздражении блуждающего нерва наблюдается замедление сокращений сердца и уменьшение их силы. Сильное раздражение может вызвать остановку сердца. Блуждающий нерв уменьшает частоту и силу сокращений сердца, понижает возбудимость и проводимость сердечной мышцы. После перерезки блуждающих нервов сердечные сокращения учащаются. Это обусловлено прекращением постоянных тормозящих импульсов со стороны центров блуждающих нервов, расположенных в продолговатом мозге, которые находятся в состоянии постоянного возбуждения или тонуса. При раздражении симпатических нервов увеличиваются частота и сила сокращений, возбудимость и проводимость сердца.

Таким образом, нервы оказывают регулирующее влияние на работу сердца, изменяя ее и приспосабливая тем самым интенсивность кровообращения к потребностям организма. Рефлекторная регуляция Емкость сосудистого русла варьирует в широких пределах в зависимости от условий существования организма в окружающей среде, а также при изменении деятельности любых его органов. В связи с этим частота и сила сердечных сокращений могут рефлекторно увеличиваться или уменьшаться. Изменение деятельности сердца обычно происходит параллельно с изменением состояния сосудов. Регуляция сердечной деятельности является сложным рефлекторным актом при участии центральных и периферических механизмов. По эфферентным нервным волокнам к сердцу передаются импульсы, возникающие рефлекторно в ответ на раздражение различных интеро- и экстероцепторов. В системе кровообращения существует ряд рефлексов, имеющих важное гемодинамическое значение.

Характерным признаком этих рефлексов является постоянство в расположении их рецептивных полей. К числу таких полей относятся устья полых вен, дуга аорты и каротидный синус (область разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю). В этих рецептивных полях, именуемых иначе рецептивными зонами, сосредоточено огромное количество механо- и хеморецепторов, тонко реагирующих на различные изменения гемодинамики. Возникающие в этих рецепторах импульсы по чувствительным волокнам поступают к циркуляторным центрам продолговатого мозга и другим отделам ЦНС. В устье полых вен при их впадении в сердце находятся рецепторы растяжения, разделяющиеся, как и в предсердии, на рецепторы типа А и рецепторы типа В. Оба вида рецепторов возбуждаются при малейшем колебании внутрисосудистого объема крови. Первые при активном сокращении предсердий, вторые — при пассивном растяжении мускулатуры предсердий. Эта область является рецептивным полем для рефлекса Бейн-бриджа, состоящего в том, что при повышении давления крови в полых венах возникает возбуждение рецепторов обоих типов, рефлекторно уменьшается тонус блуждающего нерва и возрастает тонус симпатического нерва. Сигналы от А-рецепторов повышают симпатический тонус. Оба эти влияния вызывают ускорение сердечного ритма с возрастанием силы сокращений.

Тем самым при интенсивном притоке крови предсердия и венозная часть кровеносной системы предохраняются от чрезмерного растяжения. Из рефлекторных влияний на деятельность сердца особую роль играют импульсы от механорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Пока существует циркуляция крови и поддерживается кровяное давление, эти рецепторы постоянно находятся в возбужденном состоянии. Степень их возбуждения зависит от уровня кровяного давления. Чем оно выше, тем сильнее разряжаются рецепторы, тем интенсивнее рефлекторное возбуждение сердечных волокон блуждающего нерва и, как следствие, торможение деятельности сердца. Наряду с механорецепторами этих областей в рефлекторной регуляции сердца принимают непосредственное участие и хеморецепторы.

Адекватными раздражителями для них является напряжение О2 и СО2 (или повышение концентрации ионов Н+) в крови. При возбуждении импульсы от хеморецепторов, направляясь в центры продолговатого мозга, приводят к снижению частоты сердечных сокращений. Рецептивные зоны расположены и в легочной артерии, поэтому при повышении давления в малом кругу происходит замедление сердечного ритма (рефлекс Ларина). Интенсивное механическое или химическое раздражение инте-роцепторов, содержащихся во всех кровеносных сосудах, тканях и органах, как было установлено В. Н. Черниговским, может рефлекторно изменять деятельность сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление сердечных сокращений. Отчетливое торможение сердечной деятельности наблюдается при раздражении рецепторов брюшины. Так, поколачиванием по животу лягушки пинцетом можно вызвать остановку сердца (рефлекс Гольца). У человека подобная обратимая остановка сердца возникает при сильном ударе в живот. В этом случае афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам они направляются к сердцу.

К вагусным рефлексам относится и глазосердечный рефлекс (рефлекс Данини-Ашнера) заключающийся в том что при надавливании на глазные яблоки происходит урежение числа сердечных сокращений. Автоматия сердца. Понятие о нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими. Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение. Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, предающихся на стенки сосудов по симпатическим сосудосуживающим нервам. Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняет их просвет. При страхе, гневе, физическом напряжении из-за изменения просвета кровеносных сосудов человек бледнеет или краснеет. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца.

Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца. Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и от вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и от коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Импульсы из центральной нервной системы предаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце, и сосуды.

16. Движение крови по сосудам (ГЕМОДИНАМИКА)

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов. Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолахв 106 раз превышает сопротивление ему в аорте. Различают объемную и линейную скорости движения крови. Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках. Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла.

Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с. При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле, Наибольшее давление называют систолическим (максимальным), наименьшее — диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления. Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления.

Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов). Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, однако он мало пригоден для практических целей. Второй, так называемый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччив 1896 г. и основан на определении величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь величину систолического давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ. При этом способе также используется манжета и манометр, о величине давления судят по возникновению и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы. В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 ммрт. ст., диастолическое — 60-30 мм рт. ст.

Артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. является нормотоническим, выше этих величин — гипертоническим, а ниже 100/60 мм рт. ст. — гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой; ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст. В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них небольшая — 0.3-0.5 мм • с’1. В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст., в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз больше, чем у артерий. Поэтому емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах.

В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления). Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мышц— мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих фактора. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериального давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга. В легких имеется двойное кровоснабжение.

Газообмен обеспечивается сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, отходящими от аорты. Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст. Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физической работе — 0.3с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма.

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается. В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л -мин’1. Кровоснабжение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного крвотока, черз правую—15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям. Наиболее распространенными сердечно-сосудистыми заболеваниями являются три: стенокардия, или ишемиче-ская болезнь сердца, гипертония, характеризующаяся стойким повышением кровяного давления, и атеросклероз — патологические изменения стенок кровеносных сосудов (Г. И. Косицкий, 1971).

Стенокардия (грудная жаба) — заболевание, связанное в большинстве случаев с атеросклеротическими изменениями коронарных сосудов и нарушением кровоснабжения сердечной мышцы. Выше уже указывалось, что сердце нуждается в обильном кровоснабжении, т. е. в постоянном поступлении в сердечную мышцу значительных количеств энергосодержащих веществ и кислорода. Сужение же ве­нечных сосудов вследствие атеросклеротических изменений, а также спазмы сосудов нервно-рефлекторного порядка, вызванные перенапряжением нервной системы, ухудшают обмен веществ и энергии в сердечной мышце. Субъективно это выражается в приступообразных болях, возникающих в области сердца.

Длительное нарушение кровоснабжения сердца может вызвать омертвение — некроз его отдельных участков, и тогда развивается особо опасное поражение сердца — инфаркт миокарда. Гипертоническая болезнь в большинстве случаев имеет нейрогенную природу и связана с нарушением нервной регуляции сосудистого тонуса. Дело в том, что мышечные клетки, входящие в состав сосудистой стенки, постоянно находятся в состоянии некоторого напряжения — тонуса. Это тоническое напряжение мышц сосудов, а соответственно и величина кровяного давления поддерживаются на определенном уровне благодаря деятельности головного мозга, в том числе и его высшего отдела — коры боль­ших полушарий. Вот почему нервно-психическое напряжение, сопровождающееся возбуждением коры головного мозга и его подкорковых образований, одновременно вызывает и повышение кровяного давления. Действие на нервную систему чрезвычайных факторов может повредить ее регуляторные механизмы, нарушить нормальную регуляцию сосудистого тонуса и способствовать развитию гипертонической болезни, которая в свою очередь является причиной склеротических изменений сосудов.

Атеросклероз («ржавчина» сосудов) — склеротические изменения сосудов меняют их функциональные свойства, они становятся хрупкими, теряют свою эластичность и прочность. Это нередко приводит к разрыву сосудов и массивным кровоизлияниям в органы со смертельным исходом. Склеротические изменения сосудистой стенки со­провождаются также сужением просвета отдельных сосудов вплоть до их полной закупорки, что нарушает кровоснабжение органов. При атеросклерозе наблюдается и явление внутрисосудистого тромбообразования, характеризующееся повышением свертывающей способности крови. Вопрос о внутрисосудистом тромбообразовании явля­ется одним из самых актуальных в современной медицине и биологии и ввиду своей сложности и важности требует специального рассмотрения.

17. Иннервация сосудов

Сосуды снабжены нервами, регулирующими их просвет и вызывающими сужение или расширение их. Сосудосуживающие нервы – вазоконстрикторы – относятся к симпатической нервной системе. Существование этих нервов было впервые обнаружено в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Кл. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Если раздражать симпатический нерв на шее кролика, то соответствующее ухо бледнеет вследствие сужения его, артерий и артериол, а температура и объем уха уменьшаются. Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна. К конечностям симпатические сосудосуживающие волокна идут, во-первых, в составе спинномозговых смешанных нервов, раздражение которых, как правило, суживает сосуды конечностей, во-вторых, по стенкам артерий (в их адвентиции). Перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. Доказательством этого служит опыт Кл. Бернара с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи, что вызывает расширение сосудов, проявляющееся в покраснении и потеплении уха оперированной стороны.

Равным образом после перерезки кровоток через органы брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается. Описанные опыты показывают, что кровеносные сосуды находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, поддерживающим постоянный уровень сокращения мышечных стенок артерии (артериальный тонус). Если после перерезки симпатических нервов раздражать периферический конец их, то можно восстановить нормальный уровень артериального тонуса. Для этого достаточно раздражать симпатические нервные волокна с частотой 1-2 импульса в секунду (Б. Фолков, В. М. Хаютин). Изменение частоты импульсов, поступающих к артериям, может вызвать их сужение (при учащении импульсации) или расширение (при урежении импульсации). Сосудорасширяющие эффекты — вазодилятацию — впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатической нервной системе. В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, также и вазодилятаторы.

В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает сужение сосудов, и лишь в особых условиях, например после введения яда — эрготоксина, парализующего симпатические вазоконстрикторы, возникает расширение сосудов. Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать, кроме того, раздражением периферических концов задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Расширение сосудов наступает при этом в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке. Вопрос о механизме действия сосудорасширяющих нервов недостаточно выяснен. В последние годы доказано, что расширение сосудов обусловлено при раздражении сосудорасширяющих нервов образованием сосудорасширяющих веществ. Так, при раздражении симпатических вазодилататоров скелетной мускулатуры в их окончаниях образуется ацетилхолин; расширяющий артериолы. При раздражении задних корешков спинного мозга сосудорасширяющие вещества по-видимому, образуются не в стенке сосуда, а вблизи его.

Сосудодвигательные центры

Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла, — сосудодвигательный центр находящийся в продолговатом мозгу. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или у кошки выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется. Если же перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается с нормальных 100 — 120 до 60 — 70 мм рт. ст. Отсюда следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозгу, и что он находится в состоянии длительного постоянного возбуждения (тонуса). Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне 4 желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерии и подъем кровяного давления, а раздражение второго — расширение артерий и падение давления.

Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенными в боковых рогах спинного мозга. 0ни образуют сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших участков промежуточного мозга в области гипоталамуса, в котором расположены высшие центры вегетативной нервной системы, вызывает сужение артерий и артериол и повышение кровяного давления.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса

Как уже указывалось выше, артерии и артериолы постоянно находятся в состоянии тонуса вследствие поступления к ним импульсов от сосудодвигательного центра по симпатическим нервам. Артериальный тонус обусловлен тонусом сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных (химических) раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. Рефлекторные изменения тонуса артерий — сосудистые рефлексы — могут быть по классификации В. Н. Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов сами сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов.

Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной на внутреннюю и наружную. Эти участки сосудистой системы, обильно снабженные рецепторными элементами, получили название главных сосудистых рефлексогенных зон. Рецепторы, расположенные в дуге аорты, являются окончаниями центростремительных волокон, Электрическое раздражение центрального конца этого нерва влечет за собой падение кровяного давления вследствие рефлекторного увеличения тонуса ядра блуждающего нерва и рефлекторного угнетения тонуса сосудосуживающего центра. В рёзультате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Если же у подопытного животного, например у кролика, перерезаны блуждающие нервы, то раздражение депрессора вызывает только рефлекторное расширение сосудов, не вызывая замедления сердечного ритма. В рефлексогенной зоне каротидного синуса расположены рецепторы, от которых идут центростремительные нервные волокна, образующие нерв Геринга, или нерв каротидного синуса.

Этот нерв вступает в мозг в составе языкоглоточного нерва. Рефлексогенные зоны аорты и каротидного синуса имеют важное значение в регуляции постоянства кровяного давления. В нормальных физиологических условиях они препятствуют повышению артериального давления, почему их и называют «обуздывателями кровяного давления». Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон имеют значение и для восстановления снизившегося давления крови. Понижение артериального давления вследствие, например, уменьшения количества крови в организме (при кровопотерях) или ослабления деятельности сердца, или, наконец, при оттоке крови в избыточно расширившиеся кровеносные сосуды какого-нибудь крупного органа ведет к тому, что прессорецепторы дуги-аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. «Обуздывающее» действие депрессорных и синусных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается и давление крови несколько повышается.

Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется не только вследствие возбуждения сосудистых прессорецепторов, но и вследствие возбуждения ^хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в артериальном тельце, расположенном в восходящей части аорты, в ее наружном слое — каротидном тельце, расположенном в разветвлении общей сонной артерии. Хеморецепторы чувствительны к СО2 и недостатку кислорода в крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение передается по центростремительным нервным волокнам к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и кровяное давление повышается, Одновременно с этим происходит возбуждение дыхательного центра.

Таким образом, раздражение хеморецепторов аорты и сонной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, т, е. такие, при которых вследствие сужения артериального русла происходит повышение давления, а раздражение прессорецепторов вызывает депрессорные рефлексы, т. е. такие, при которых вследствие расширения артериального русла происходит понижение кровяного давления. Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся преимущественно в повышении артериального давления, можно вызвать раздражением рецепторов поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно сужаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Такой же эффект можно получить при сильных электрических раздражениях центрального отрезка любого перерезанного чувствительного нерва. Раздражение кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение сосудов — главным образом кожных артериол.