Концепция системной многоуровневой организации жизни

Концепция системной многоуровневой организации жизни

Концепции современного естествознания. Биология. — Анисимов А.П.

• Системная организация.
• Уровни организации живой материи.
• Молекулярно-генетический уровень.
• Онтогенетический уровень.
• Популяционно-видовой уровень.
• Биогеоценотический уровень.

СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В первой половине 20 века была создана общая теория систем. Основным ее автором является австрийский биолог и философ Людвиг фон Берталанфи (1901-1972; основные труды — 1931-1968).

Согласно общей теории систем все объекты природы и общества являются системами. Системы бывают космические, физические, технические, биологические, социальные, экономические и др. Все многообразие природных объектов принято делить на микромир — атомы и их элементарные частицы, макромир — от молекул до материков и океанов и мегамир — космические объекты и их системные объединения. Живые системы относятся к макромиру. Что же такое система?

Система — это совокупность элементов, связанных определенными отношениями и взаимодействующих по определенным законам композиции. Вся совокупность структурных и функциональных отношений и взаимодействий составляет организацию системы. Организация системы как правило иерархична, то есть имеет несколько соподчиненных уровней. Живые объекты — типичные системы, имеющие структурную и функциональную упорядоченность, то есть определенную организацию и иерархию.

В категориях философии понятия «элемент» и «система» соотносятся как часть и целое. Общефилософский закон определяет, что целое больше суммы его частей. Это означает, что совокупность и взаимодействие частей (элементов) создает у целого(системы) некоторые новые качества, отсутствующие у исходных частей (элементов). Такие новые качества, свойства определяются как эмерджентные свойства системы (в буквальном смысле — вновь появляющиеся, непредвиденные свойства). В случае с биологическими системами эти новые качества представляют собой разные проявления жизни. И как мы увидим далее, сама жизнь — это эмерджентное, качественно новое свойство, появляющееся на определенном уровне системной организации.

Теоретически системы могут быть открытыми или закрытыми — в зависимости от того, открыты или закрыты они для обмена с внешней средой веществом, энергией и информацией. Современное естествознание не находит абсолютно закрытых систем, хотя степень открытости безусловно варьирует. Таким образом, системный подход предполагает единство открытой системы с окружающей средой через посредство полупроницаемой пограничной поверхности (рис.1). Понятие «пограничной поверхности» очень условно, так как может выражать совершенно различную по природе форму изоляции. Например, оболочка клетки или обшивка корабля выполнены из смеси или сплава химических веществ (белково-липидная пленка, стальные листы), птичья стая или студенческая группа объединены неуловимыми отношениями взаимопомощи или письменным распоряжением декана, солнечная система никаких оболочек не имеет, но удерживает свои границы за счет гравитационного поля.

Как уже отмечено, биологические системы отвечают всем общесистемным характеристикам — структурным, функциональным, топологическим и др. Они как правило хорошо структурированы, функционально специализированы, географически или экологически изолированы и представляют сложные многоуровневые иерархии.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ

Живая материя представляет иерархию взаимосвязанных и взаимоподчиненных уровней организации. Иначе говоря — жизнь имеет многоуровневую организацию.

Между прочим, это означает, что любая система может рассматриваться как элемент более высокого уровня организации и, наоборот, элемент представляет систему для более низких уровней организации. То есть каждый уровень является одновременно и системой и элементом. Например, человек как организм является системой, состоящей из элементов-органов, и в то же время он сам является элементом — членом определенной популяции людей. Такой подход справедлив к любому живому объекту.

В целом же принято рассматривать четыре уровня организации живых систем, что в значительной степени условно, так как в них можно выделить множество подуровней (табл. 1).

Таблица 1. Уровни и подуровни организации живых систем

Обозначенные в таблице уровни и подуровни представляют так называемые логические системы, они отражают сложность и иерархию структурно-функциональной организации биосистем в настоящее время. Кроме того, можно выделить исторические системы, условные объединения организмов, начиная с популяций, отражающие историю их происхождения и развития в ходе эволюции. Это — вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство, империя.

Дадим краткую характеристику структурно-функциональных (логических) уровней организации живых систем.

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

На уровне макромолекул степень сложности систем, по сравнению с обычными молекулами, растет. Однако этот уровень еще не достаточен для возникновения полноценной жизни.

Макромолекулами принято называть очень крупные, обычно полимерные (многозвенные) молекулы. В живых организмах различают четыре типа макромолекул: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (рис. 2). Они образуют химическую основу клеток, хотя некоторые углеводы и белки входят также в состав межклеточного вещества, обычно вместе с солями (основное вещество хряща, кости).

Рис. 2. Структура основных макромолекул.

Углеводы бывают простые — моносахариды (такие как глюкоза, лактоза) и сложные — полисахариды, образованные сотнями и тысячами соединенных моносахаридов. Некоторые полисахариды выполняют опорную функцию — целлюлоза (клетчатка) у растений, хитин у раков, насекомых, грибов. Но в основном углеводы используются как топливо для получения энергии.

Липиды, или жироподобные вещества, имеют длинные «хвосты» из углеродно-водородных единиц, прикрепленные к «головке» — видоизмененной молекуле глицерина. Хвосты отталкивают воду (гидрофобны), поэтому два слоя липидных молекул, обращенные друг к другу хвостами, образуют водо- и иононепроницаемую пленку — мембрану. Из мембран построены оболочки клеток и некоторых внутриклеточных органоидов. Кроме того, липиды, как и углеводы, заключают в себе много энергии и используются в качестве топлива.

Белки — основные биополимеры, так как выполняют большинство жизненных функций. Белковая цепь — полипептид — сложена из большого числа (50-100-500 и более) мономеров — аминокислот (включают аминогруппу -NH₂ и кислотную группу -COOH). Имеется 20 разновидностей аминокислот, и чередование их беспорядочно (но строго определенно для каждого вида белка), так что возможное разнообразие белковых цепей бесконечно велико, что и дает возможность белкам выполнять очень разные функции. Наибольшим разнообразием отличаются белки-ферменты — катализаторы биохимических реакций.

Нуклеиновые кислоты (от латинского nuсleus — ядро) впервые были выделены из клеточных ядер и представляют самые сложные макромолекулы. Различают дезоксирибонуклеиновую кислоту — ДНК и рибонуклеиновую кислоту — РНК. ДНК — двухцепочечный полимер, РНК — одноцепочечный. Мономерами в обоих случаях являются довольно крупные и сложные молекулы — нуклеотиды. ДНК хранит информацию о структуре всех клеточных белков, РНК способствует ее реализации в момент синтеза новых белков. Фрагмент ДНК, кодирующий структуру одной молекулы белка, называется геном.

Макромолекулы обычно объединяются в макромолекулярные комплексы, или даже в особые структуры, называемые органоидами клетки (по аналогии с органами сложного организма). Типичными органоидами являются рибосомы — элементарные структуры, ведущие синтез белка, миофибриллы — сократимые нити в мышечных клетках, митохондрии — производители клеточной энергии, хромосомы — хранители ДНК, то есть генов.

Макромолекулы и их комплексы, гены, клеточные органоиды отвечают за отдельные свойства жизни — наследственность, синтезы, движение, энергетический обмен и др., но и эти свойства могут проявляться только в системе целостной клетки. Даже вирусы, которые считаются внеклеточными формами жизни, вне клетки представляют фактически макромолекулярные кристаллы, не способные размножаться, синтезировать белки, усваивать энергию. Поэтому некоторые ученые вообще не считают вирусы живыми образованиями.

Таким образом, отдельные молекулярно-генетические структуры не обеспечивают того критического уровня сложности, который можно было бы назвать полноценной жизнью.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

Онтогенез — это индивидуальное развитие организма, начиная от одной клетки (зиготы, образующейся при слиянии яйцеклетки и сперматозоида) до взрослого многоклеточного существа со множеством специализированных тканей и органов. Необходимость объединения этих подуровней в один онтогенетический уровень вызвана двумя причинами. Во-первых, зигота — по сути обычная клетка — уже представляет организм, хотя и на одноклеточной стадии развития. Во-вторых, в природе существуют не только многоклеточные, но и одноклеточные организмы как животного, так и растительного свойства — амеба, инфузория, эвглена, хлорелла и др. Бактерии — особо мелкие и безъядерные (прокариотные) клетки — тоже самостоятельные организмы, хотя живут обычно колониями. Так что понятия «клетка» и «организм» в определенных случаях совпадают.

Из сказанного следует очень важный вывод: клетка является наименьшей, то есть элементарной живой системой, так как ей присущи все свойства живого организма, свойства жизни как явления. Клетка, как и многоклеточный организм способна питаться, поглощать энергию, синтезировать вещества, двигаться, реагировать на раздражители, размножаться, приспосабливаться и д.т. Этому способствует достаточно высокая степень структурной дискретности — внутреннее расчленение клетки на органоиды, изолированные отсеки — особенно выраженная у высших, эукариотных клеток (рис. 3).

Рис. 3. Схема организации прокариотной и эукариотной клеток.

Существует нерешенная проблема клеточного уровня (подуровня), связанная с наличием в природе двух типов клеточной организации — прокариот и эукариот.

Прокариоты (доядерные) — это мелкие (около 1 мкм) клетки, не имеющие ядра и других органоидов, типичных для эукариот. Наследственное вещество — ДНК — лежит свободно в цитоплазме, а прочие функциональные блоки тоже представлены небольшими макромолекулярными комплексами без оболочек. К прокариотам относятся все бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли.

Эукариоты (с настоящим ядром) — крупные (10-50 и более мкм) клетки, в которых ДНК в форме хромосом заключена в ядре и большинство рабочих структур, ферментов организовано в изолированных органоидах. Изолирующую роль для ядра и органоидов выполняют такие же липидно-белковые мембраны, как и мембрана клеточной поверхности. Эукариотную организацию имеют одноклеточные простейшие (амеба, инфузория и другие) и клетки многоклеточных организмов: грибов, растений, животных, включая человека. Суть проблемы не в размерных и даже не в структурных различиях двух типов клеток, а в том, что некоторые органоиды эукариотных клеток, такие как митохондрии и хлоропласты, похожи на прокариот — бактерий и сине-зеленых водорослей. Они имеют собственную ДНК, аппарат синтеза белка (рибосомы), систему энергообеспечения и, таким образом, мало зависят от других структур клетки, в частности от ядерной ДНК. На этом основании разработана симбиотическая гипотеза о происхождении эукариотной клетки на основе симбиоза (взаимовыгодного объединения) некогда самостоятельных прокариотных клеток. В таком случае про- и эукариотные клетки не только по уровню сложности, но и по происхождению должны представлять разные — низший и высший — подуровни клеточного уровня организации. Этот пример показывает, что приведенная и общепринятая система уровней организации жизни не отражает всей сложности отношений между уровнями и подуровнями. Да и число подуровней можно увеличить, поскольку иерархическая сложность систем на самом деле значительно богаче.

Ткани и органы представляют основные промежуточные подуровни между клеткой и организмом. Естественно, что эти подуровни можно выделить только у многоклеточных животных, растений, грибов.

Например, у человека различают эпителиальную (покровную) ткань, мышечную, нервную и соединительную (рыхлую, плотную, хрящевую, костную, кровь и лимфу). Ткани состоят из клеток и межклеточного связующего вещества. Органы состоят из разных тканей. Так, сердце кроме основной мышечной ткани включает рыхлую соединительную, кровь, нервные элементы и эпителиальные оболочки. Головной мозг наряду с нервными клетками содержит питающие их кровеносные сосуды, желудочки, выстланные специальным эпителием. Многие органы объединены в системы органов (пищеварительную, кровеносную и др.).

Наконец, многоклеточный организм, как и отдельная клетка, представляет законченный и устойчивый уровень биологической организации. Организм, или особь, способен к самостоятельному существованию, размножению и развитию.

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ

Вид — важнейшая биологическая категория, которая определяется как совокупность особей (организмов), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим, эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Со времен Карла Линнея (выдающийся шведский натуралист 18 века) биологические виды обозначаются двойным наименованием на латинском языке — первое слово обозначает род, второе — вид. Например, Phaseolus vulgaris — фасоль обыкновенная, Passer domesticus — воробей домовый, Homo sapiens — человек разумный.

Главное в определении вида (его главный критерий) — способность особей скрещиваться и, более того, оставлять плодовитое потомство. В диких условиях особи разных видов не скрещиваются. Искусственно можно скрестить лошадь и осла, но их потомство — мул — бесплодно. Так что лошадь и осел — разные виды.

Каждый вид занимает на Земле определенный ареал — территорию или акваторию (эколого-географический критерий вида). Иногда это — небольшой, изолированный участок, например, Манчжурская тайга для амурского тигра. Такие виды называют эндемичными, или эндемиками. В других случаях вид распространен по всему земному шару — виды-космополиты. Чаще ареал вида бывает разорван, вид существует отдельными группировками — популяциями.

Популяция — некоторая изолированная совокупность особей одного вида, длительное время населяющая определенный ареал и способная к свободному скрещиванию. Кроме ареала популяция имеет и определенную экологическую нишу. Если ареал — это адрес популяции, то экологическая ниша — ее образ жизни: состав пищи, враги, водный режим, ярус леса и т.п. Но главное качество популяции как единицы воспроизведения и эволюции биологических видов — доступность ее особей к свободному скрещиванию, то есть свободная комбинаторика родительских генов. Постепенное расхождение генетической структуры популяций рождает новые виды. Поэтому иногда трудно провести грань между популяцией и видом, поэтому эти категории и рассматриваются в рамках одного уровня организации (подробнее см. тему 5).

БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

На этом уровне рассматриваются экологические системы: сообщество, биогеоценоз, биосфера.

Сообщество — совокупность популяций разных видов на определенной территории. Обычно специалисты (ботаники, зоологи, микробиологи) выделяют в сообщества объекты определенной категории: растительное сообщество — фитоценоз, сообщество животных — зооценоз, микроорганизмов — микробоценоз. Тогда совокупность всех совместно обитающих сообществ разных видов, представленных на ареале отдельными популяциями, образует высшее сообщество — биоценоз. Популяции разных видов в сообществе или биоценозе тесно взаимодействуют на основе разделения пищи и ярусов, взаимного использования продуктов обмена, отношений хищник-жертва, паразит-хозяин и т. д.

Любое живое сообщество, весь биоценоз способны существовать в определенных условиях внешней среды. Для наземных сообществ это — почва определенного типа, температура, влажность, освещенность; для водных — минеральный состав, соленость и аэрация воды, те же температура и освещенность, глубина, течения и др. Совокупность этих неживых (абиотических) факторов среды обитания сообществ обозначается как биотоп (дословно — место жизни).

Важнейшее обобщение современной экологии состоит в том, что неживая среда и населяющий ее биоценоз обмениваются веществом и энергией, находятся в тесном взаимодействии, поэтому биотоп и биоценоз складываются в единую систему — биогеоценоз. Биогеоценозы — это естественные (природные) экосистемы: лесные, степные, болотные, озерные, речные, морские и др. Но человек создает и искусственные экосистемы — в частности, агроценозы (сельскохозяйственные плантации, птицефабрики, животноводческие фермы и т.п.), аквариумы и рыборазводные пруды, очистные сооружения со специально подобранными сообществами микробов, водорослей, моллюсков-фильтраторов, наконец, космические станции с уникальным внутренним климатом и биологическим равновесием.

Высшим экосистемным объединением на Земле является биосфера — земная оболочка, населенная живыми существами. Основоположником учения о биосфере Земли является выдающийся российский натуралист и философ Владимир Иванович Вернадский (1863-1945). Основная мысль этого учения и созданной Вернадским науки биогеохимии состоит в том, что живой и неживой мир нашей планеты един, организмы и компоненты среды связаны обменом (круговоротом) веществ и энергии. Вершиной творческого наследия Вернадского является его представление о ноосфере — биосфере, обогащенной разумом человека. Разумная деятельность людей активно преобразует состав биосферы и становится все более важным фактором ее необратимой эволюции. Только к концу 20 века человечество начало понимать эту простую истину и задумалось над тем, как сохранить существующее равновесие.

Существуют ли живые системы более высоких уровней организации, чем биосфера Земли? Другими словами — существует ли жизнь вне Земли, в каких-нибудь дальних или ближних космических системах? И совсем тривиально — есть ли жизнь на Марсе? Наука пока не знает ответа на эти вопросы. Ученые предполагают, что по крайней мере на Марсе — ближайшей к нам планете — есть условия если не для жизни, то для переживания простых организмов типа бактерий в состоянии спор. При похожих условиях в ледяных толщах Антарктиды обнаружены микроорганизмы. Но Антарктида когда-то была ближе к экватору Земли, в составе единого материка Гондваны, и жизнь сохранилась здесь от давних времен. Существует ли жизнь на Марсе — должны показать ближайшие исследования этой планеты, в частности, планируемая на начало нового века экспедиция американских астронавтов.

Все объекты природы являются системами. Живые системы имеют разную степень сложности — от молекул до биосферы — и представляют в совокупности многоступенчатую иерархию уровней организации. Каждый уровень организации жизни имеет свои специфические свойства, закономерности структуры, функции, развития, приобретает новые качественные характеристики. Принципиальный качественный скачок наблюдается при переходе от макромолекулярных комплексов к клеткам — появляется качество жизни как свойство определенного уровня сложности материи. Наиболее устойчивыми живыми системами являются клетка, организм, биогеоценоз.