Биология — Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. 1 том — 2013
5.1. Концепция клеточного строения
Одно из основополагающих понятий в биологии — это представление о том, что структурной и функциональной единицей живых организмов является клетка. Представление это, известное как клеточная теория, было сформулировано двумя учеными — бельгийским ботаником Шлейденом (Schleiden) в 1838 г. и немецким зоологом Шванном (Schwann) в 1839 г. Открытие клетки явилось следствием быстрого развития в XIX в. микроскопической техники, что пробудило среди ученых большой интерес к изучению строения живых организмов. Позже в том же XIX в., а затем уже в XX в. в этой области произошло много новых важных событий (они перечислены в табл. 5.1.). Существенную часть клеточной теории составляет впервые высказанное в 1855 г. утверждение, что все новые клетки образуются только из других клеток.
Таблица 5.1. Некоторые важные вехи в истории биологии клетки
| 1590 | Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в котором большее увеличение обеспечивалось соединением двух линз |
| 1665 | Роберт Гук (Robert Hooke), пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он считал, что клетки пустые, а живое вещество — это клеточные стенки |
| 1650–1700 | Антони ван Левенгук (Antony van Leеuwenhoeck) при помощи простых хорошо отшлифованных линз (x200) наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии. Впервые бактерии были описаны в 1683 г. |
| 1700–1800 | Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных (впрочем, микроскоп в это время рассматривался главным образом как игрушка) |
| 1827 | Долланд (Dolland) резко улучшил качество линз. После этого быстро возрос и распространился интерес в микроскопии |
| 1831–1833 *1 | Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро как характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в растительных клетках |
| 1838–1839 *1 | Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог Шванн (Schwann) объединили идеи разных ученых и сформулировали «клеточную теорию», которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка |
| 1840 *1 | Пуркинье (Purkynе) предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно (а не клеточные стенки) представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма) |
| 1855 *1 | Вирхов (Virchow) показал, что все клетки образуютсяиз других клеток путем клеточного деления |
| 1866 | Геккель (Haeckel) установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро |
| 1866–1883 | Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы |
| 1880–1883 | Открыты хлоропласты |
| 1890 | Открыты митохондрии |
| 1898 | Открыт аппарат Гольджи |
| 1887–1900 | Усовершенствован микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология*2 начала приобретать экспериментальный характер. Одной из отраслей цитологии становится цитогенетика*3 , занимающаяся изучением роли ядра в передаче наследственных признаков |
| 1900 | Вновь открыты законы Менделя (Mendel), забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики. Световой микроскоп почти достиг теоретического предела разрешения; развитие цитологии естественно замедлилось |
| 1930-е гг. | Появился электронный микроскоп, обеспечивающий более высокое разрешение |
| С 1946 г. и по настоящее время | Электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность исследовать строение клетки гораздо более подробно. Это «тонкое» строение стали называть ультраструктурой |
*1 Событие, очень важное для возникновения и развития представлений о клеточном строении живых организмов.
*2 Цитология — наука, изучающая строение клеток (главным образом с помощью микроскопа).
*3 Цитогенетика — наука, объединяющая цитологию и генетику в основном путем сопоставления результатов экспериментов по скрещиванию с поведением хромосом во время клеточного деления.
5.1.1. Почему именно клетки?
Клетку можно представить себе как мешок, наполненный различными химическими веществами, живой и способный к самовоспроизведению.
Находящиеся внутри него вещества во многом отличаются от тех, которые его окружают. Без барьера, отделяющего его от окружающей среды, вещества свободно перемешивались бы за счет диффузии, и различия между внутренним содержимым и наружным окружением не удавалось бы поддерживать. А это значит, что не могла бы существовать и жизнь. Барьером, окружающим клетку, служит чрезвычайно тонкая мембрана.
Роль ее напоминает роль границы между двумя странами: здесь регулируются потоки молекул, движущихся в обоих направлениях — в клетку и из клетки. Все живые клетки окружены мембраной. Ее называют плазматической мембраной, чтобы отличить от других мембран — тех, которые находятся внутри клетки. Способы регуляции обмена между клеткой и ее окружением мы обсудим в разд. 5. 9. 8.
5.2. Клетки в световом микроскопе
К концу XIX в. большая часть структур, которые удается разглядеть с помощью светового микроскопа (т. е. микроскопа, в котором для освещения объекта используется видимый свет) была уже открыта. Клетка представлялась тогда чем-то вроде маленького комочка живой протоплазмы, всегда окруженного плазматической мембраной, а иногда — как, например, у растений и неживой клеточной стенкой. Самой заметной структурой в клетке было ядро, содержащее легко окрашивающийся материал — хроматин (слово это в переводе и означает — «окрашенный материал»). Хроматин представляет собой деспирализованную форму хромосом. Перед клеточным делением хромосомы имеют вид длинных тонких нитей. В хромосомах находится ДНК — генетический материал. ДНК регулирует жизнедеятельность клетки и обладает способностью к репликации, т. е. обеспечивает образование новых клеток.
На рис. 5.1, А и 5.2 представлены обобщенные животная и растительная клетки, какими они видны в световом микроскопе. (В «обобщенной» клетке показаны все типичные структуры, обнаруживаемые в любой клетке.)
Единственные структуры, которые показаны здесь и которые к концу XIX в. еще не были открыты — это лизосомы. На рис. 5.1, Б, а также на рис. 6.2 и 6.16 представлены микрофотографии некоторых животных и растительных клеток.
Живое содержимое клетки, заполняющее пространство между ее ядром и плазматической мембраной, называется цитоплазмой. В цитоплазме содержится множество различных органелл. Органелла — это клеточная структура определенного строения, выполняющая определенную функцию (см. рис. 5.12 и 5.13, а также разд. 5.10).
Рис. 5.2. Обобщенная растительная клетка, какой она видна в световом микроскопе. Звездочкой отмечены структуры, характерные для растительных клеток и отсутствующие в животных.
Единственная структура, имеющаяся в животных клетках и отсутствующая в растительных — это центриоль. Вообще же растительные клетки очень похожи на животные, но в них обнаруживается больше различных структур.
В отличие от животных клеток в растительных клетках имеются:
1) относительно жесткая клеточная стенка, покрывающая снаружи плазматическую мембрану; сквозь поры в клеточной стенке проходят тонкие нити, так называемые плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток в единое целое;
2) хлоропласты, в которых протекает фотосинтез;
3) крупная центральная вакуоль; в животных клетках имеются лишь небольшие вакуоли, с помощью которых осуществляется, например, фагоцитоз. О том, как пользоваться световым микроскопом, читатель узнает в разд. 5.11.
5.3. Прокариоты и эукариоты
В гл. 2 мы уже говорили о двух типах клеток — прокариотических и эукариотических, — различия между которыми носят фундаментальный характер. В прокариотических клетках ДНК свободно лежит в цитоплазме, в зоне, называемой нуклеоидом; это ненастоящее ядро. У эукариотических клеток ДНК находится в ядре, окруженном ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Соединяясь с белком, ДНК образует хромосомы. О различиях между прокариотическими и эукариотическими клетками более подробно говорится в гл. 2 (табл. 2.2 и разд. 2.3.).
5.4. Компартменты клеток и разделение труда
Эукариотические клетки крупнее прокариотических и более сложно устроены, в них больше различных органелл. Нередко эукариотические клетки сравнивают с фабрикой, где каждая машина и каждый рабочий выполняют свою работу, но все это вместе служит некой единой цели.
Более высокая эффективность достигается здесь за счет «разделения труда». В клетке каждая органелла выполняет свою особую функцию, определяемую ее структурой и ее биохимическими потенциями. Митохондрии, например, играют роль «силовых станций клетки» — они поставляют энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ), который синтезируется в процессе дыхания. Специфическое строение митохондрий позволяет им делать это весьма эффективно.
Клетка, будучи единым целым, тем не менее фактически разделена на отдельные отсеки, или компартменты. Нередко такую компартментализацию обеспечивают клеточные мембраны. Большинство органелл окружено мембранами. Эти мембраны выполняют ту же функцию, что и плазматическая мембрана, регулирующая обмен химическими веществами между клеткой и ее окружением; благодаря этим мембранам в каждой органелле сохраняется свой собственный уникальный набор химических веществ и протекают особые, свойственные только ей химические реакции. Электронный микроскоп предоставил возможность ознакомиться с более тонкой структурной организацией клетки, о чем мы будем говорить в разд. 5.8.
5.5. Единицы измерения
Прежде чем перейти к рассмотрению отдельных структур клетки, полезно вспомнить, что клетки чрезвычайно малы, и перечислить те единицы измерения, которыми мы будем пользоваться при их описании. Наиболее часто употребляемые для этой цели единицы измерения сведены в табл. 5.2.
Таблица 5.2. Единицы измерения, используемые в биологии клетки
На рис. 5.3 изображены бактерии на кончике булавки, диаметр которого составляет около 100 мкм (мкм — буквенное обозначение микрометра). Нижний предел того, что еще в состоянии различить невооруженный глаз человека, — 50–100 мкм. Самый тонкий волос на теле человека имеет диаметр около 30 мкм. Размер эукариотических клеток очень сильно колеблется (самые крупные клетки водорослей достигают в диаметре 50 мм!), но в среднем диаметр животных клеток равен приблизительно 20, а растительных — 40 мкм. Средний диаметр митохондрий и бактерий равен 1 мкм (это полезно запомнить как удобную меру для сравнения). Мельчайшие клеточные органеллы рибосомы — имеют в диаметре около 20 нм. Диаметр нити ДНК равен 2 нм, а самого маленького атома (атома водорода) — 0,04 нм.
Рис. 5.3. Микрофотография бактериальных клеток на кончике булавки, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.