КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В.В. Жуков, Е.В. Пономарева – 1998
Нервная клетка (нейрон)
Нервная клетка (нейрон) состоит из тела, от которого отходит один или несколько отростков. Она обладает способностью проводить и передавать электрические импульсы.
Сома, или тело, нейрона является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких — около 5 мкм.
Дендритная зона — рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.
Аксон — одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. У позвоночных животных он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.
Телодендрии аксона — разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.
Строение нейрона
Плазматическая мембрана окружает нервную клетку. Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также служит структурной основой электрической активности.
Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке, служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро контролирует дифференцировку нейрона в его конечную форму, которая может быть очень сложной и определяет характер межклеточных связей. В ядре нейрона обычно находится ядрышко.
Рис. 1. Строение нейрона: 1 — тело (сома), 2 — дендрит, 3 — аксон, 4 — аксонная терминаль, 5 — ядро, 6 — ядрышко, 7 — плазматическая мембрана, 8 — синапс, 9 — рибосомы, 10 — шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум, 11 — субстанция Ниссля, 12 — митохондрии, 13 — агранулярный эндоплазматический ретикулум, 14 — микротрубочки и нейрофиламенты, 15 — миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой
Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран. Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум). В нейронах близ ядра образуется характерное скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), служащее местом интенсивного синтеза белка.
Аппарат Гольджи — система уплощенных мешочков, или цистерн — имеет внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. В нейронах он представлен более мелкими скоплениями цистерн и его функция менее ясна.
Лизосомы — заключенные в мембрану структуры, не имеющие постоянной формы, — образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых особей в нейронах образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними связывают процессы старения, а также некоторые болезни.
Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) — основного источника энергии для клеточных процессов — в цикле окисления глюкозы (у позвоночных). Большинство нервных клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы), что усиливает их зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.
Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому, управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.
Синапс — функциональное соединение нейронов, посредством которого происходит передача электрических сигналов между клетками. Щелевой контакт обеспечивает электрический механизм связи между нейронами (электрический синапс).
Рис. 2. Строение синаптических контактов: а — щелевого контакта, б — химического синапса: 1 — коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 — внеклеточное пространство, 3 — синаптическая везикула, 4 — пресинаптическая мембрана, 5 — синаптическая щель, 6 — постсинаптическая мембрана,7 — митохондрия, 8 — микротрубочка, 9 — нейрофиламенты
Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. Такая структура обеспечивает передачу сигнала путем экзоцитоза медиатора из везикул.
Синапсы также классифицируются в зависимости от того, чем они образованы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные и дендро-дендритные.
Морфологические типы нейронов
Униполярные клетки у беспозвоночных находятся в сенсорных узлах и в той и или иной степени связаны с сенсорными модальностями. У позвоночных подобные клетки имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки (псевдоуниполярные нейроны). Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для сенсорных органов зрительной, слуховой и обонятельной систем. Мультиполярные клетки имеют один аксон и несколько дендритов. Более подробная классификация исходит из особенностей формы их тела (веретенообразные, пирамидные), аксонной арборизации (корзинчатые), дендритного дерева, (звездчатые) и т.д. (всего до 60 различных вариантов).
Рис. 3. Морфологические типы нейронов: 1 — униполярный, 2 — биполярный, 3 — псевдоуниполярный, 4 — мультиполярный
Клетки нейроглии
В некоторых отделах нервной системы клеток нейроглии почти в 10 раз больше, чем нервных. Астроциты обладают множеством отростков, в белом веществе мозга они носят название фиброзных (из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей), а в сером веществе — протоплазматических. Они выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репарацию нерва после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах. Олигодендроциты имеют значительно меньше ветвей, они образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов в ЦНС позвоночных. Оболочки периферических нервов образуются шванновскими клетками. Мелкие клетки микроглии рассеяны по всей нервной системе и фагоцитируют продукты распада.
Рис. 4. Клетки нейроглии: 1 — протоплазматический астроцит, 2 — фиброзный астроцит, 3 — микроглия, 4 — олигодендроциты