Царство грибов
Биология — Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. 1 том — 2013
Грибы — большая и успешно развивающаяся группа организмов, включающая около 80 000 идентифицированных видов. Размеры их колеблются от одноклеточных дрожжей до больших поганок, дождевиков и рожков. Грибы занимают самые различные местообитания — как в воде, так и на суше. Кроме того, они имеют важное значение и в связи с той ролью, которую играют в биосфере, и в связи с тем, что используются человеком в медицине и в хозяйстве.
К грибам относятся бесчисленные плесени, растущие на сыром органическом материале (на хлебе, коже, разлагающейся растительности или на погибшей рыбе), одноклеточные дрожжи, которые в изобилии появляются на сахаристой поверхности спелых фруктов, а также многие паразиты растений. Последние вызывают такие опасные заболевания посевов, как мучнистая роса, головня и ржавчина. Некоторые грибы паразитируют на животных, но в этом отношении они гораздо менее опасны, чем бактерии.
Наука, изучающая грибы, называется микологией (от греч. mykes — гриб). Она представляет собой одну из ветвей микробиологии, поскольку большая часть методик, применяемых при исследовании грибов, например способы стерилизации, культивирования и т. п., практически не отличаются от методик, используемых при изучении бактерий.
2.5.1. Систематика и основные признаки грибов
Как уже говорилось, грибы — это эукариоты, не имеющие хлорофилла и являющиеся, следовательно, как и животные, гетеротрофами.
Однако у грибов имеется жесткая клеточная стенка и они, как и растения, не способны передвигаться. В прошлом грибы относили к растениям, но теперь их выделяют в отдельное царство (рис. 2.4.). Систематика грибов и их основные признаки приведены в табл. 2.6.
Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы — это Ascomycota и Basidiomycota. Более подробно строение и питание грибов рассматриваются ниже.
2.5.2. Строение
Строение тела у грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, называемых гифами (в единственном числе — гифа), а вся эта масса гиф в совокупности называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин — азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих (разд. 2.8.6). Гифы не имеют истинного клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделяется, либо разделяется поперечными перегородками, называемыми септами. Септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от истинных клеточных стенок образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой.
В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными, как, например, у Penicillium (рис. 2.25). Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми, или несептированными (асептированными), например у Mucor (рис. 2.26).
В цитоплазме гиф располагаются обычные для эукариот органеллы: митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и вакуоли. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место по периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур — плодовых тел, на которых образуются споры. Дрожжи образуют особую группу в том отношении, что это одноклеточные организмы и поэтому у них нет структур, подобных гифам, например Saccharomyces (рис. 2.27).
Penicillium, Mucor и Rhizopus известны как плесени. Это — широко распространенные сапротрофы, т. е. они используют в пищу мертвый органический материал. Они очень удобны для исследования, поскольку легко культивируются и образуют типичные для грибоd гифы.
Виды Penicillium образуют голубую, зеленую, а иногда желтую плесень на хлебе и гниющих фруктах. Мицелий образует круглые колонии с небольшим диаметром; гифы членистые; характерную окраску колоний обусловливают споры (рис. 2.25, А). Размножение у Penicillium бесполое — с помощью спор, называемых конидиями. Конидии образуются на конце особых гиф, называемых конидиеносцами (рис. 2.25, Б и В). Конидии не заключены в спорангий, напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания. Строение гиф изображено на рис. 2.25, Г. Хозяйственное значение Penicillium обсуждается в разд. 12.11.1.
Мукор образует род, включающий ряд хорошо известных плесеней. Этот гриб широко распространен в почве, развивается также на хлебе. При культивировании на агаре образует более или менее круглые колонии. Гифы нечленистые и обильно ветвятся (рис. 2.26, Б).
Споры развиваются в сферических спорангиях, расположенных на очень длинных вертикально растущих гифах, называемых спорангиеносцами (рис. 2.26, А и Б). В наиболее зрелой части мицелия, где спорангиеносцев особенно много, они напоминают скопления булавок; именно поэтому представителей Mucor часто называют головчатыми плесенями. Спорангии хорошо видны под микроскопом при небольшом увеличении. Мукор растет быстро и может в течение трех дней при 20 °С разрастись по всей чашке Петри. Внутренняя полость гиф имеет типичное для эукариот строение, как и у Penicillium (рис. 2.25, Г), с той лишь разницей, что у мукора гифы не имеют перегородок.
Rhizopus очень похож на Mucor. Некоторые гифы, называемые столонами, имеют несколько изогнутую форму. На конце столонов образуются пучки коротких гиф, напоминающих корни. У Rhizopus из одного и того же места вырастают два или более спорангиеносцев в отличие от Mucor, спорангиеносцы которого растут по отдельности.
Дрожжи являются одноклеточными сапротрофными грибами. Они широко распространены в природе. Особенно часто они встречаются на сахаристых поверхностях плодов.
Дрожжи, например, образуют сахаристый налет на винограде. Сбраживание (анаэробное дыхание) сахаров дрожжами приводит к образованию спирта — факт, используемый человеком в течение тысячелетий и лежащий в основе винодельческой и пивоваренной промышленности. В благоприятных условиях дрожжи быстро размножаются почкованием (форма бесполого размножения (рис. 2.27, А). По своему внутреннему строению дрожжевые клетки ничем не отличаются от обычных эукариот (рис. 2.27, Б и В).
2.5.3. Питание
Грибы — гетеротрофы, т. е. им необходим органический источник углерода. Кроме того, им необходимы также источники азота (обычно органические, например аминокислоты), неорганические ионы (такие как K + и Mg 2+ ), микроэлементы (такие как Fe, Zn и Cu) и органические факторы роста (такие как витамины). Различным грибам требуется строго определенный набор питательных веществ, поэтому различны и те субстраты, на которых можно эти грибы найти. Питание у грибов происходит путем поглощения питательных веществ непосредственно из среды — в отличие от животных, которые, как правило, сначала заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже внутри тела; лишь после этого происходит всасывание питательных веществ. При необходимости грибы способны осуществлять внешнее переваривание пищи. В этом случае из тела гриба на пищу выделяются ферменты.
По способу питания грибы подразделяются на сапротрофов, паразитов и мутуалистов. В этом отношении они подобны большинству бактерий.
Сапротрофы
Сапротрофами называются организмы, извлекающие питательные вещества из мертвого органического материала. Грибы, относящиеся к сапротрофам, образуют целый ряд пищеварительных ферментов. Если сапротроф способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие углеводы, например амилазы (расщепляют крахмал, гликоген и родственные полисахариды), 2) липазы (расщепляют липиды) 3) протеиназы (расщепляют белки), то он может использовать самые различные субстраты. Виды Penicillium образуют зеленые и голубые плесени на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие фрукты.
Гифы сапротрофных грибов обычно обладают положительным хемотропизмом. Иными словами, они растут в направлении определенных субстратов, реагируя на вещества диффундирующие из этих субстратов.
Грибы-сапротрофы обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие источники питания. Примерами таких грибов могут служить Mucor, Rhizopus и Penicillium.
Сапротрофные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, играющих важную роль в круговороте биогенных элементов в природе. Особенно важную роль играют те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу и лигназу, расщепляющие соответственно целлюлозу и лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (сложные соединения, обнаруживаемые главным образом в древесине) служат важными структурными элементами клеточных стенок растений, гниение древесины и других растительных остатков происходит отчасти в результате деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу и лигназу.
Некоторые грибы-сапротрофы имеют важное хозяйственное значение. Это, в частности, Saccharomyces (дрожжи), используемые в пивоварении и хлебопечении, и Penicillium, используемый в медицине.
Паразиты
Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными (разд. 2.3.4), причем на растениях они паразитируют чаще, чем на животных.
Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут на мертвых остатках как сапротрофы. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Эти грибы паразитируют главным образом на злаковых культурах, но поражают также и многие другие сельскохозяйственные зерновые растения.
Как только гифы оказываются внутри растения, они, как правило, начинают расти, распространяясь между клетками. Факультативные паразиты обычно продуцируют ферменты, называемые пектиназами, которые, переваривая срединную пластинку между клетками, вызывают мягкую гниль ткани, превращая ее в «кашу». Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют клетки и убивают их. Содержимое клетки либо поглощается сразу, либо сначала переваривается секретируемыми грибом ферментами, а затем уже всасывается. Таким путем, в частности, происходит поражение растений грибами Pythium (возбудитель «вымокания» проростков) и Phytophtora (возбудитель картофельной гнили), относящимися к отделу Oomycota, который, согласно современным представлениям, является предком грибов и входит в царство Protoctista.
Примером факультативного паразита, инфицирующего человека, служат дрожжи Candida albicans. Это нормальная и, как правило, безвредная часть кишечной микрофлоры человека, обнаруживаемая примерно у 5% взрослого населения. Однако, если природный баланс между микроорганизмами, обитающими на поверхности нашего тела или внутри него, нарушается, в частности в результате использования антибиотиков или длительного приема стероидных препаратов (побочное действие которых приводит к подавлению иммунной системы), рост дрожжей может выйти из под контроля и тогда они становятся патогенными, вызывая болезнь, называемую «молочницей» (кандидоз). Поскольку гриб этот размножается во влажной среде, он может поражать ротовую полость (стоматит) и влагалище. В последнем случае усиливаются влагалищные выделения, а также появляются зуд и болезненность при мочеиспускании. Это очень распространенная, хотя и неопасная болезнь, поддающаяся действию противогрибковых препаратов.
Мутуализм (симбиоз)
Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза — лишайников и микоризы. Лишайники — это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли — зеленой или сине-зеленой (цианобактерии). Лишайники обычно поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от действия сильных солнечных лучей, способен поглощать воду и минеральные соли. Гриб, кроме того, может запасать воду, что позволяет лишайникам расти в таких условиях, где не могут существовать никакие другие растения.
Микориза представляет собой ассоциацию гриба и корней растения. Гриб поглощает минеральные соли и воду, снабжая ими дерево, а взамен получает органические продукты фотосинтеза.