Глава 2. Организмы. Биологическое развитие

2. Организмы. Биологическое развитие

Наука о жизни (биология). Пособие для учителей. Роберт Дэй Аллен

• 6. Биосистематика. Интерпретация происхождения и взаимосвязи живых существ (см. ниже)
• 7. Одноклеточные организмы. Моnеrа и Protista
• 8. Грибы и высшие водоросли
• 9. Высшие растения и их ткани
• 10. Физиология высших растений
• 11. Животные и их поведение. Бесполостные
• 12. Псевдоцеломные животные
• 13. Кольчатые черви
• 14. Моллюски
• 15. Членистоногие
• 16. Иглокожие
• 17. Хордовые
• 18. Поведение

На Земле существует такое огромное количество и разнообразие живых существ, что вряд ли найдется человек, который мог бы безошибочно определить любого из них. Даже специалисты, изучающие одну группу животных, растений или микроорганизмов, нередко обнаруживают организмы, не поддающиеся определению. Чаще всего это новые организмы, ранее не известные, или такие, о которых ранее не сообщалось. Все разнообразие живых существ можно упорядочить с помощью системы классификации. Человеку легче иметь дело с ограниченным числом типов. По этой причине авторы постарались представить упрощенную картину разнообразия живых существ в рамках общепринятой классификационной схемы, отражающей родственные связи организмов.

Наиболее важным аспектом биологии организмов является вопрос о связи структуры, функции и поведения. Поскольку различия среди микроорганизмов, растений, грибов и животных достаточно велики, эту взаимосвязь лучше всего рассмотреть по каждой группе отдельно. Целесообразно рассмотреть фундаментальные аспекты физиологии и поведения животных на примерах, демонстрирующих, как каждый типичный представитель реагирует на неблагоприятные условия окружающей среды. Для того чтобы составить правильное представление о разнообразии организмов, необходимо рассмотреть большое число представителей, а это неизбежно приведет к тому, что вопросы функционирования будут рассмотрены поверхностно. Следует заметить, что каждый из этих представителей может быть объектом целого тома.

6. Биосистематика. Интерпретация происхождения и взаимосвязи живых существ

Ключевые вопросы

• Почему необходимо давать названия организмам и классифицировать их?
• Кто первым предложил использовать бинарную номенклатуру?
• Каковы преимущества и недостатки классификационной системы из пяти царств по сравнению с другими системами?
• Каковы признаки представителей царства монер? Какова возможная история эволюции одноклеточных?

Каждый человек в течение своей жизни сталкивается лишь с небольшой частью того огромного количества видов, которое существует в мире сегодня. А если судить по ископаемым остаткам, то это количество является только частью того, что существовало в далеком прошлом. Как же биологам справиться с проблемой классифицирования организмов и понять их взаимоотношения? На какой основе — структуры, функции, происхождения или молекулярного строения — они могут быть распределены по группам? Вероятно, ни одна из классификаций не будет удовлетворительной. Лучшей, по-видимому, будет та, которая наиболее полно отражает взаимоотношения, существовавшие ранее и существующие теперь среди организмов. Специалистов, занимающихся вопросами классификации организмов, называют таксономистами или, более специфично, биосистематиками.

6.1. Любая система классификации основывается на гипотезе, которая должна быть проверена в ходе дальнейших наблюдений

В науке недостаточно давать только названия организмам и относить их к группам на основе их сходства или различия. Любая система должна быть проверена временем. Большинство систематиков считает, что настоящая классификация должна отражать эволюционные взаимоотношения между группирующимися организмами и их предками. Следовательно, классификационная система в целом должна отражать существующее в настоящее время представление относительно происхождения различных форм жизни на нашей планете.

Древнегреческий ученый Аристотель был, по-видимому, первым серьезным сторонником создания таксономической системы. Он пытался классифицировать всех животных в группы на основании противоположных признаков, например крылатые и бескрылые. Однако летучие мыши, бабочки и птицы явно не принадлежат к одной таксономической группе. Перед Аристотелем возникла и другая трудность. В древности были удивительные рассказчики историй с пылким воображением, описавшие Аристотелю странных зверей, о которых они слышали. В результате среди удивительно точного описания реальных животных Аристотелем были описаны гриффоны, драконы и другие фантастические существа.

6.2. Первая общепризнанная классификационная схема была создана Линнеем в XVIII в.

Шведский натуралист Карл фон Линней (1707-1778) создал систему бинарной номенклатуры, согласно которой каждый организм идентифицируется по роду и виду.

В то время латинский был языком образованных европейцев, поэтому названия рода и вида всегда давались на латинском языке.

В результате применения номенклатуры, созданной Линнеем, каждому виду растения или животного соответствовало теперь только одно название. Это было необходимо, для того чтобы ученые в различных странах могли понимать друг друга и избегать дублирования.

Со времен Линнея биосистематика стала более серьезной областью теоретической биологии.

Нередко систематики создают различные системы классификации.

Система, которая кажется достаточно удовлетворительной сегодня, может быть отброшена завтра, когда будут найдены новые доказательства, подтверждающие или отрицающие реально существующие взаимоотношения между живыми организмами.

6.3. Современные таксомические схемы являются иерархическими

Говоря, что современные таксономические схемы являются иерархическими по своей структуре, мы подразумеваем, что они состоят из небольшого числа крупных категорий, каждая из которых прогрессивно разделена на более многочисленные категории. На «вершине» находятся от трех до пяти царств (в зависимости от используемой классификации), а в «основании» — десятки миллионов видов.

Виды складываются из популяций организмов, которые фактически скрещиваются или по крайней мере способны скрещиваться между собой, или если они бесполы, то сходны по структуре и функции настолько, насколько это установлено. Виды, которые имеют сходство, группируются в роды, сходные роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы, а типы — в царства. Дополнительные подразделения (подотряд, подсемейство, подвид или раса и т. д.) используются лишь в некоторых случаях.

Эта система иерархического группирования применяется в отношении растений, животных и микроорганизмов. В таблице 1 представлена классификация восьми различных организмов: человек, шимпанзе, кошка, мышь, асцидия, амеба, пекарские дрожжи и кукуруза. Первые пять из этих организмов были выбраны для того, чтобы показать, как увеличивающееся расхождение в родстве отражается на принадлежности организмов к различным таксономическим категориям на все более высоких уровнях.

Таблица 1. Классификация организмов восьми видов

6.4. Количество царств отражает современные представления о происхождении и эволюции жизни на Земле

Уже в древности было ясно, что растения и животные являются двумя основными подразделениями живых существ, поэтому системы классификаций навсегда разделили все организмы на эти два царства. Когда в XVII в. впервые были обнаружены протозоа (подвижные одноклеточные), их классифицировали как крошечных животных, так как движение в то время считалось характерным признаком животных. К 1830 г. были усовершенствованы микроскопы и появилась возможность исследовать структуры, находившиеся в клетках протозоа. Поскольку некоторые из этих внутренних структур казались более типичными для растений, чем для животных, поднялась пылкая полемика, относить ли многих из этих протозоа действительно к животным или растениям, одноклеточным или более сложным. Французский ученый Дюжарден (F. Dujardin) доказывал, что протозоа являются одноклеточными и каждая клетка имеет ядро и цитоплазму, тогда как немецкий исследователь Эренбург (С. G. Ehrenburq) считал их мелкими многоклеточными организмами со сложными тканями и органами внутри. Кроме того, многие одноклеточные существа были зелеными подобно растениям, а некоторые из них двигались так же, как животные. В связи с этим исследователи пришли к выводу, что «одноклеточный способ жизни» должен быть основой для выделения третьего царства — протиста.

Как указывалось выше, способность организмов к движению считалась важным классификационным признаком. Почти все растения имели клеточные стенки и вели прикрепленный образ жизни (не могли свободно передвигаться). Главным образом по этой причине грибы долгое время классифицировались как растения. То же самое было и в отношении бактерий, поскольку многие из них неподвижны, а некоторые способны к фотосинтезу и имеют клеточные стенки. Во второй половине XIX в. Эрнст Геккель, немецкий натуралист, предложил отнести бактерии и сине-зеленые водоросли как наиболее простые формы жизни, не имеющие истинного ядра, в специальный раздел протист, под названием Монера. Идея о развитии жизни из чрезвычайно простых организмов, напоминающих современные формы, пользовалась огромной популярностью среди ученых и послужила толчком для проведения странных исследований на «примордиальном иле, из которого возникла вся жизнь».

В 1886 г. известный британский натуралист Гексли (Т. Н. Huxley) повторно исследовал некоторые образцы глубоководного ила, собранного за несколько лет до этого, и обнаружил на его поверхности слизеподобный студень. При микроскопическом исследовании было отмечено, что студень слегка двигается, очевидно, поглощая частицы ила (рис. 6-1). Гексли назвал этот элементарный пласт протоплазмы Bathybius haeckelii, в честь Геккеля, который считал, что подобное образование и есть корень эволюционного дерева. Семь лет спустя было выяснено, что этот «про-топлазматический» студень в действительности является результатом химической преципитации, вызванной продолжительным контактом остатка морской воды со спиртом при хранении ила. В связи с несостоятельностью теории «протоплазматического» студня название Монера было предано забвению и не возрождалось вплоть до недавнего времени.

Рис. 6-1. Известный несуществующий организм, Bathybius haedkelii

Даже в первые годы настоящего столетия, когда было получено большое количество новых фактов, проливающих свет на проблему классификации, модель из двух или трех царств (растения, животные и иногда протисты) оспаривалась редко. И только начиная с 1950 г. стали появляться новые схемы классификации.

Упрощенная таксономическая схема, приводимая в этой книге, является, по мнению автора, наиболее полно отражающей современные представления о происхождении и развитии жизни на Земле. В 1969 г. Виттакер (R. H. Whittaker) предложил исчерпывающую таксономическую схему, основывающуюся на пяти царствах: Monera, Protista, Fungi, Planta и Animalia. Эти пять царств и наиболее важные группы организмов, которые они включают, представлены на рисунке 6-2 в виде «эволюционного дерева». Корнями его являются химические события, приведшие к биогенезу, становлению жизни на Земле примерно 3 млрд. лет назад. На вершине находятся наиболее прогрессивные формы жизни каждого царства. Стрелками показаны направления эволюции групп от простейших одноклеточных организя0в до таких высокоорганизованных и господствующих в природе форм, как человек и насекомые.

Рис. 6-2. Схема классификации, демонстрирующая предполагаемое эволюционное местоположение основных типов

6.5. Название Monera в настоящее время обозначает царство, включающее всех прокариот. Они относительно просты по структуре и функции, но поразительно разнообразны по своему химическому составу

К царству Монера относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Все Моне-ры являются прокариотами, и не существует ни одной прокариотической формы вне этого царства. Согласно определению, клетки прокариот имеют единственную генетическую единицу (или «хромосому»), состоящую из одной нити ДНК. ДНК прокариот не связана с основными гистоновыми белками, находящимися обычно в тесной связи с хромосомальной ДНК эукариот. Клетки прокариот не имеют ядерной оболочки, митохондрий или пластид, эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи или вакуолей. Они никогда не образуют митотического веретена в процессе деления и их жгутики отличаются от жгутиков, обнаруженных у эукариот.

То, чем обладают Монеры, гораздо более впечатляюще, чем перечень признаков, которых им не хватает. Одни только бактерии обнаруживают удивительно богатое разнообразие, сравнимое с разнообразием любой группы организмов в любом другом Царстве. Это разнообразие не столько структурное, сколько физиологическое и химическое. Бактерии прежде всего разрушители. Это значит, что большую часть своей энергии они получают за счет расщепления органических молекул. По-видимому, наиболее ранняя форма жизни бактерий появилась спонтанно в водных бассейнах, богатых органическими и неорганическими питательными веществами, которые, как полагают, существовали на заре формирования жизни на Земле. Ранние формы бактерий существовали за счет расщепления этих питательных веществ и в дальнейшем дали родственные формы с повышенной синтетической способностью, позволившей им использовать самые простые энергетические источники, такие, как окисление водорода или железа. Способность к фотосинтезу возникла у бактерий и у сине-зеленых водорослей в результате развития фотосинтетических пигментов.

Химическое разнообразие, которое делает Монер столь привлекательными для микробиологов и такими важными для всех нас, лучше всего можно понять с позиции органической и биологической химии. Поэтому в этой книге им не уделяется много места. Тем не менее многие фундаментальные процессы в биохимии и генетике были выяснены главным образом при изучении бактерий и бактериальных вирусов. Кроме того, бактерии играют чрезвычайно важную роль в нашей жизни, которую мы редко оцениваем по достоинству. Огромное число бактерий вызывает самые разнообразные заболевания, от кариеса зубов до стрептококковых тонзиллитов, но еще большее их число непосредственно участвует в процессах производства сыра, уксуса, кислого молока, масла и других пищевых продуктов. Бактерии косвенно включены в значительно большее число сфер деятельности человека. Например, мясо получают главным образом от животных, которые используют в качестве корма траву и зерновые культуры. Растения же получают питание из почвы, а оно, в свою очередь, обеспечивается только процессом бактериального разложения. Без бактериального разложения мир был бы стерильным и непригодным для человеческого существования.

6.6. Протисты являются потомками первых эукариот и включают группы с удивительным структурным и химическим разнообразием

Существуют две точки зрения в отношении протист. Их рассматривают или как одноклеточные, или как бесклеточные организмы. Первая точка зрения подразумевает, что они существуют как одиночные клетки, наподобие того, как могут функционировать одиночные клетки более высокоорганизованных форм, изолированные при соответствующих условиях. Вторая точка зрения рассматривает их как организмы, для которых адаптивно нецелесообразно существовать отдельно в виде более мелких клеточных единиц.

Согласно современным теориям, эукариоты, возможно, первоначально развивались как симбиотические ассоциации прокариотических клеток, некоторые из которых являлись эндосимбионтами, т. е. организмами, обитающими внутри других для их взаимной выгоды. Впоследствии они превратились в органеллы. Эта идея кажется правдоподобной, поскольку многие одноклеточные организмы, живущие сегодня, содержат большое разнообразие эндосимбионтов вместо органелл или в дополнение к органеллам, характерным для зукариот.

Имеются животноподобные (Protozoa) и растениеподобные (Protophyta) одноклеточные организмы. Наиболее важные группы (типы) животноподобных одноклеточных организмов включают Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa и Ciliophora. Тип Sarcodina включает свободноживущих и паразитических амеб Heliozoans, Foraminifers и Radiolarians. Ciliophora представлены ресничными, такими, как Paramecium, Sentor и Euplotes, и сосущими инфузориями. Sporozoa — в большинстве паразиты, многие из которых вызывают заболевания у человека и домашних животных.

Растениеподобные одноклеточные организмы в равной степени большая и важная группа, включающая, типы Chrysophyta — (золотистые водоросли), Bacillariophyta (диатомовые водоросли), Xanthophyta (желтые водоросли), Pyrrophyta (динофлагелляты) и Chlorophuta (зеленые водоросли).

Протисты рассматриваются как предшественники первых грибов, растений и животных. По-видимому, их разнообразие позволило движущим силам эволюции вести их судьбу в различных направлениях. Хотя существующие в настоящее время формы отличаются от ранних одноклеточных организмов, все же они дают некоторое представление о возможном происхождении царств многоклеточных: Plant a, Fungi и Animalia.

6.7. Эволюция многоклеточных форм жизни, развившихся в трех направлениях, в зависимости от различных способов питания

Почти все высшие зеленые растения характеризуются способностью к синтезу питательных веществ под действием солнечного света: их способ питания называют фотосинтетическим, или фото-аутотрофным. Этот способ питания, а также многоклеточность (или по крайней мере многоядерность) служат для характеристики царства Planta во многих таксономических схемах.

Представители царства Fungi характеризуются всасывающим способом питания, унаследованным ими от их одноклеточных и бактериальных предков. В настоящее время считают, что некоторые грибы произошли от нескольких групп бесцветных жгутиковых с подобным способом питания, в то время как другие могли эволюционировать от красных или зеленых водорослей. Грибы типичным образом завладевают питательным субстратом, способствуют его разложению и затем поглощают освободившиеся органические питательные вещества.

Грибы длительное время классифицировали как растения, но наличие некоторых важных признаков в дополнение к способу питания побудилотзыделить их в отдельное царство. Например, грибы обладают уникальной формой полового размножения, в которой два ядра сосуществуют некоторое время без слияния в виде так называемого гетерокариона.

Большинство грибов не являются многоклеточными в том смысле, в каком это принято в отношении высших растений и животных. Часто они являются ценоцитическими (синоним-синцитиальными). Это означает, что многие их ядра имеют по крайней мере некоторую свободу движения в организме. Однако ценоцитические, или синцитиальные, организмы встречаются также среди протист, низших растений и низших беспозвоночных; существует немало примеров родственных отношений между многоклеточными и синцитиальными организмами. Поэтому многоклеточность не является достаточно четкой границей, разделяющей царства.

Представители царства Animalia в большинстве своем являются потребителями, т. е. вместо производства пищи или всасывания ее они съедают или заглатывают ее. Поэтому у животных развились очень эффективная система и механизмы движения для поиска и захвата пищи. Сопровождая это развитие, у животных эволюционировали циркуляторные, респираторные и выделительные системы повышенной сложности.

6.8. Биосистематические подходы с использованием многих доказательств для установления сходства или различия среди организмов

Ранние таксономисты в значительной степени полагались на структуру организмов для определения таксономических взаимоотношений. Форма листа, число придатков, присутствие или отсутствие определенных органов или органелл часто служили факторами, используемыми для решения таксономического положения организма. Для грибов важным является жизненный цикл и способ размножения.

По мере развития физиологии и биохимии были рассмотрены дополнительные факторы. Тип фотосинтеза и участвующих в нем вспомогательных фотосинтетических пигментов являются одной из таких химико-физиологических характеристик, используемых для определения взаимоотношений среди растений.

Аналогично дыхательные пигменты или выделительные системы, обнаруженные у животных, могут служить ключом для установки таксономических взаимоотношений.

В последнее десятилетие стало возможным сравнивать структуру и состав белка и компонентов ДНК у предполагаемых родственных форм. Чем больше их макромолекулы напоминают одна другую, тем ближе родство этих организмов.

В настоящее время техника сравнения ДНК (ДНК гибридизация) усовершенствовалась настолько, что появилась возможность получать более веские доказательства в случаях сомнительного родства или в областях, ранее недоступных из-за отсутствия адекватных методов.