Геоботаника

Ботаническая география. Экология растений

• 15.3.1. Фитоценология
• 15.3.2. География растительности
• 15.3.3. Растительность России

Геоботаника – раздел ботанической географии, изучающий сложение и распространение по поверхности Земли растительного покрова. Разделами геоботаники являются:

• 1) фитоценология – учение о растительных сообществах (фитоценозах);
• 2) география растительности – учение о закономерностях географического распределения растительных сообществ и сочетании их в пространстве.

Основными объектами исследований в геоботанике являются:

• 1) растительное сообщество, или фитоценоз,
• 2) растительный покров, или растительность.

Под растительным сообществом (фитоценозом) понимают конкретную группировку растений в пределах одного местообитания, характеризующуюся определенным видовым составом, строением и определенной системой взаимоотношений растений друг с другом и со средой.

Любая более или менее крупная территория расчленяется на значительное число разнообразных местообитаний, в каждом из которых образуется особый фитоценоз. Всю совокупность фитоценозов той или иной территории называют ее растительным покровом, или растительностью. Так, например, совокупность фитоценозов на территории Западно-Сибирской равнины образует растительный покров Западно-Сибирской равнины. Совокупность фитоценозов всей земной суши образует растительный покров Земли, для обозначения которого используется также термин «фитосфера».

15.3.1. Фитоценология

Фитоценозы являются частью более сложных природных систем – биогеоценозов, совокупность которых образует биосферу Земли. Биогеоценоз — система, состоящая из косной (неживой) среды – экотопа и живых организмов, образующих биоценоз. В состав биоценоза входят растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и совокупность микроорганизмов (микробоценоз). Ведущую роль в биогеоценозе играет фитоценоз, обладающий огромной биомассой. Фитоценоз сильно влияет на атмосферу, почву, определяет видовой состав животных, микроорганизмов, а также многие особенности обмена веществ и энергии в биогеоценозе.

Границы биогеоценоза в горизонтальном направлении определяются границами фитоценоза, свойственного ему, в вертикальном – высотой надземных органов фотосинтезирующих растений и глубиной проникновения их подземных органов.

Фитоценозы представляют собой результат длительного подбора видов растений, которые в процессе взаимодействия между собой и другими компонентами биоценоза приспособились к определенным экологическим условиям. В результате совместного произрастания в фитоценозе устанавливаются определенные взаимоотношения между видами. Принято различать три основные формы влияния растений друг на друга: прямые (контактные), трансабиотические, трансбиотические.

Контактные отношения проявляются в паразитизме, симбиозе, в механическом воздействии растений друг на друга, в срастании корней и т.п.

Трансабиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие посредством изменения окружающей среды. Сюда относится конкуренция за свет, влагу, питательные вещества, а также выделение растениями продуктов жизнедеятельности в окружающую среду и др.

Трансбиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие через посредство каких-то иных организмов.

Обычно в фитоценозах одновременно проявляются различные формы взаимного влияния растений.

При формировании растительных сообществ большую роль играют конкурентные взаимоотношения как между особями одного вида, так и между особями разных видов. Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в каждом естественном фитоценозе возможно сосуществование нескольких или многих видов растений. Возможность эта обусловлена тем, что каждый вид в фитоценозе занимает свое особое место, которое называют экологической нишей.

Структура фитоценозов. Важнейшим признаком фитоценоза является его видовой (флористический) состав. Число видов растений в сообществе называют его видовым богатством. Оно зависит от ряда факторов. Большую роль играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.

Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы.

Каждый вид в фитоценозе представлен, как правило, более или менее значительным числом особей. Совокупность особей одного вида, входящих в состав определенного растительного сообщества, называется ценопопуляцией (ценотической популяцией). Каждая ценопопуляция занимает в фитоценозе определенное положение, т.е. играет определенную роль, которая зависит от следующих признаков ценопопуляции: количественного участия, возрастного состава, фенологического состояния, жизненного состояния, эколого-биологических особенностей.

Количественное участие видов в растительных сообществах, обычно называемое в геоботанике обилием, выражается различными показателями: численностью особей, проективным покрытием поверхности почвы их надземными частями, массой, объемом. В большинстве фитоценозов есть виды, которые по численности особей преобладают над другими. Такие виды называют доминантами. По количеству доминантов различают фитоценозы моно- и полидоминантные (имеется лишь один господствующий вид или же их несколько). Примером монодоминантных сообществ могут быть многие леса таежной зоны, где в древесном ярусе господствует какой-либо один вид (ель, сосна и др.). Дубравы, напротив, обычно полидоминантны. В травяных сообществах (луга, степи) нередко происходит смена доминантов по годам в зависимости от изменения погодных условий. Очень трудно выделить доминирующие виды в дождевых тропических лесах, в некоторых типах лугов и ряде других сообществ.

Особи, входящие в состав ценопопуляции, как правило, находятся на разных стадиях онтогенеза, или в разных возрастных состояниях, начиная от еще не проросших и прорастающих семян и кончая старыми отмирающими экземплярами. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называют возрастным спектром ценопопуляции.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный. Инвазионные популяции состоят исключительно или в основном из молодых особей, еще не достигших половозрелого состояния и не дающих генеративного потомства. Нормальные ценопопуляции характеризуются гармоничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих особей. В регрессивных ценопопуляциях преобладают стареющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых возрастных групп. Принадлежность ценопопуляции к определенному возрастному типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в фитоценозе.

Анализ возрастного состава ценопопуляций позволяет выяснять состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, помогает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны.

Каждый растительный организм в течение вегетационного периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прорастания генеративных зачатков или от возобновления роста перезимовавших почек и побегов до отмирания растения или подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды, называют фенологическими фазами, или фенофазами.

Результаты фенологических исследований отражают в виде так называемых фенологических спектров, на которых показывается последовательность и длительность прохождения фенологических фаз особи, ценопопуляции или фитоценоза в целом. Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны, от видовой специфичности растений и, с другой стороны, от особенностей сезонных изменений экологических условий. Поэтому анализ фенологических спектров ценопопуляций позволяет выявлять экологию видов, фенологическое состояние ценопопуляций в каждый конкретный момент времени, их годовой цикл развития, изменение роли ценопопуляций в течение вегетационного периода, а также фазы сезонного развития всего фитоценоза.

Жизненность ценопопуляции определяется жизненным состоянием образующих ее особей, а под жизненностью особей понимают их свойства, проявляющиеся в мощности особей и различных перспективах их развития. Жизненность особей характеризуется такими показателями, как возрастное состояние, диаметр, высота и степень разветвленности побегов, размер листовых пластинок, число генеративных побегов и т.д.

Жизненность ценопопуляций изменяется во времени и при переходе от одного фитоценоза к другому. Поэтому изучение жизненного состояния ценопопуляций помогает определить положение и роль каждой ценопопуляции в конкретном фитоценозе.

Каждая ценопопуляция в фитоценозе играет определенную роль, влияя на формирование его внутренней среды (фитосреды) и на другие ценопопуляции. Роль ценопопуляции зависит не только от ее количественного участия, но и от эколого-биологических особенностей вида.

Обычно в составе фитоценоза различают три группы видов, обладающих сходным средообразующим воздействием и сходной степенью влияния на другие ценопопуляции фитоценоза.

1. Эдификаторы – ценопопуляции, слагающие основу фитоценоза, играющие главную роль в формировании фитосреды, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они являются доминантами и образуют основную фитомассу в фитоценозе.

Чаще всего это растения верхних ярусов, например лиственница в лиственничном лесу, ель в еловом лесу. Иногда эдификаторами могут быть растения нижнего яруса, например сфагнум на верховом болоте. Эдификаторами являются устойчиво доминирующие виды, оказывающие большое влияние на формирование фитосреды.

2. Ассектаторы – ценопопуляции, характерные для фитоценоза, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения.

3. Адвентивные растения – ценопопуляции случайные, не свойственные данному фитоценозу, быстро исчезающие из него, например полевые сорняки на естественных лугах, крапива в водораздельных лесах и т.д.

Фитоценозы расчленяются на отдельные морфологические части как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении, в соответствии с этим различают вертикальную и горизонтальную структуру фитоценозов.

Вертикальная структура фитоценозов обусловливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои – ярусы, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.

Наиболее четко ярусность выражена в лесном фитоценозе. Число ярусов в разных типах леса различно. Например, сосняк сфагновый может иметь всего два яруса: в первом – сосна, во втором – сфагнум. В дубраве можно выделить иногда до семи ярусов.

Обычно в лесу выделяют:

• древостой, или древесный ярус;
• подлесок, или кустарниковый ярус;
• травяно-кустарничковый ярус (травы, кустарнички и полукустарнички);
• мохово-лишайниковый ярус.

В фитоценозах есть также внеярусные растения, к ним относятся лианы и эпифиты.

В некоторых типах фитоценозов вертикальная структура бывает выражена слабо. Так, например, во влажных тропических лесах, где плотность растительного населения особенно велика, вертикальная структура приобретает непрерывный характер и ее можно расчленить на ярусы лишь условно. Нечетко выделяется ярусность во многих травянистых фитоценозах, в которых на непрерывность вертикальной структуры в пространстве накладывается ее изменяемость во времени.

Подземные органы различных растений располагаются в почве на разной глубине. Здесь тоже можно различать ярусы. Подземная ярусность хорошо выражена в лесных фитоценозах.

Горизонтальная структура фитоценозов определяется характером распределения растений по их площади. В естественных фитоценозах, как правило, ценопопуляции распределяются неравномерно, при этом в одних точках особи образуют скопления (группы), между которыми особи данной ценопопуляции не встречаются совсем или встречаются значительно реже.

Неравномерность распределения растений в фитоценозах обусловлена целым рядом причин:

• особенностями размножения растений и формой их роста;
• неоднородностью экотопа в разных точках, в которых особи находят неодинаковые условия существования;
• взаимоотношениями растений друг с другом;
• деятельностью животных
• разнообразными влияниями человека.

В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры – диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению. Наличие мозаичности имеет большое значение в функционировании фитоценозов, так как в мозаичных ценозах усложняется эколого-биологический состав ценопопуляций, полнее используются ресурсы местообитания, повышается устойчивость фитоценоза.

Динамика фитоценозов. Каждый фитоценоз представляет собой не застывшее явление природы, а систему, находящуюся в состоянии постоянной динамики. Изменчивость фитоценоза во времени – это одна из наиболее характерных его особенностей. Фитоценозы претерпевают разнообразные изменения, которые можно разделить на модификации и смены.

К модификациям относят обратимые изменения фитоценозов. Это сравнительно непродолжительные и неглубокие, главным образом, количественные изменения признаков фитоценозов. Вызываются они обратимыми изменениями экологических условий и являются следствием приспособительных реакций растений на изменения этих условий. При восстановлении экологических условий в исходное состояние, возвращаются в исходное состояние и все обратимые признаки фитоценозов.

В зависимости от продолжительности модификаций различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость.

Суточная изменчивость обусловлена сменой дня и ночи, с которой сопряжено изменение различных факторов местообитания. Прежде всего, изменяются условия освещения, а вместе с ними изменяются температура, влажность, воздействие животных и другие факторы. Растения реагируют на суточные изменения экологических условий изменением интенсивности процессов жизнедеятельности. Кроме того, у ряда видов растений существуют суточные ритмы в цветении, в расположении листьев или соцветий. Все это ведет к незначительным изменениям во внешнем облике и структуре фитоценозов, в то время как видовой состав в течение суток остается неизменным.

Сезонная изменчивость фитоценозов, так же как и суточная, характеризуется строгой периодичностью. Она обусловлена двумя причинами – сезонными изменениями экологических условий и особенностями сезонного роста и развития растений. Флористический состав является одним из наиболее стабильных признаков, так как он практически не зависит от фенологического развития растений. Резко меняются по сезонам года состав вегетирующих и покоящихся ценопопуляций, возрастной состав (особенно у ценопопуляций однолетних растений), количественные соотношения ценопопуляций.

К изменчивым признакам в сезонной динамике фитоценозов относится также аспект, под которым понимают внешний вид фитоценоза, его физиономичность в каждое конкретное время года. Смена аспектов фитоценозов определяется сезонной динамикой их структуры и сменой фенологического состояния ценопопуляций. Смену аспектов переживают все фитоценозы, но не в одинаковой степени. Для травянистых фитоценозов, в особенности для степных и пустынных с большим участием эфемерных растений, характерна резкая смена аспектов, а для вечнозеленых хвойных лесов – слабая, визуально трудно различимая смена аспектов.

К разногодичным изменениям, называемым также флюктуациями, относят более продолжительные, по сравнению с сезонными, модификации фитоценозов. Это такие изменения, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и для которых временным масштабом измерения является один год. Флюктуации, также как и сезонные изменения, являются обратимыми и не ведут к смене одного фитоценоза другим. Однако, в отличие от сезонной изменчивости, флюктуации не отличаются строгой периодичностью, а совершаются то в одну, то в другую сторону от какого-то среднего состояния фитоценоза.

Флюктуациям подвержены почти все признаки фитоценозов, но не в одинаковой степени. Наиболее устойчив флористический состав фитоценоза, достаточно сильно могут флюктуировать признаки структуры, продуктивность, характер фитосреды и т.д. Травянистые фитоценозы подвержены более резким разногодичным изменениям, нежели лесные. Наименее подвержены флюктуациям фитоценозы, образованные вечнозелеными растениями.

Флюктуации могут быть вызваны различными причинами. Главнейшую роль играют внешние причины, прежде всего циклические изменения климатических и гидрологических условий. Так, во влажные годы в одном и том же фитоценозе сильнее разрастаются более влаголюбивые виды, а в засушливые, наоборот, более засухоустойчивые. Для фитоценозов пойменных лугов большое значение имеет продолжительность затопления весной. Если пойма остается под водой более длительный период, чем обычно, то в травостое большую роль начинают играть гигрофиты и даже болотные виды. Флюктуации фитоценозов бывают настолько резкими, что создается впечатление смены одного фитоценоза другим. Однако, в отличие от смен, флюктуации всегда завершаются через сравнительно непродолжительное время возвратом к исходному состоянию.

К сменам относят необратимые изменения фитоценозов, которые ведут к замещению одного фитоценоза другим. В отличие от модификаций, смены носят более глубокий характер, так как затрагивают не только изменение количественных соотношений ценопопуляций, но всегда сопровождаются существенными изменениями флористического состава фитоценозов.

Способность к сменам – одно из важнейших свойств фитоценозов, обусловленное двумя причинами: во-первых, тем, что фитоценозы представляют собой открытые системы, испытывающие различные воздействия внешних факторов, поэтому направленные изменения факторов вызывают смены фитоценозов; во-вторых, тем, что сами растения способны существенно изменять среду, в результате чего возникают смены. Поскольку обе эти причины действуют постоянно в каждом фитоценозе, постольку ни один фитоценоз не может существовать вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом.

Такие смены носят название сукцессий. Различают первичные сукцессии (формирование сообщества на первично незаселенных растениями субстратах) и вторичные (на месте уничтоженных сообществ). Примером первых может быть зарастание вновь возникшего острова на реке, вторых – восстановление леса на вырубке.

В зависимости от причин, их вызвавших, различают автогенные и аллогенные сукцессии. Автогенные сукцессии вызываются внутренними факторами, заложенными в самих фитоценозах, в свойствах слагающих фитоценоз растений, в особенностях влияния их на среду. Примером автогенных сукцессий могут служить: зарастание водоемов, заболачивание леса или луга, восстановление исходного типа фитоценоза после пожара, вырубки и т.п.

Аллогенные сукцессии обусловлены внешними по отношению к фитоценозам факторами. В зависимости от действующего фактора различают: климатогенные (наступление или отступление ледника), эдафогенные (засоление водоемов), зоогенные (подпруживание рек бобрами, в результате чего затопляются участки поймы), антропогенные (распашка, сенокошение, вырубка леса и т.д.) сукцессии.

Каждому фитоценозу свойственна не только изменчивость, но и устойчивость. Устойчивость фитоценозов в первую очередь зависит от продолжительности жизни их эдификаторов. Так, фитоценозы, образованные однолетними растениями, менее устойчивы, чем фитоценозы с господством многолетних растений. С другой стороны, большое влияние на устойчивость растительных сообществ оказывает степень устойчивости занимаемых ими местообитаний. Например, пойменные лесные фитоценозы, местообитания которых изменяются сравнительно быстро в связи с регулярным отложением аллювиальных наносов, отличаются малой устойчивостью – продолжительность их существования измеряется несколькими годами или десятилетиями. В то же время, устойчивость зональных темнохвойных лесов, занимающих устойчивые водораздельные местообитания таежной зоны, измеряется столетиями.

Устойчивые растительные сообщества, наиболее приспособленные к данным условиям среды, носят название климаксовых или коренных сообществ.

Классификация растительности.

При классификации фитоценозов учитывают, прежде всего, признаки самой растительности и отчасти экологические особенности местообитания.

Применяются следующие единицы классификации растительных сообществ: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Основной элементарной единицей является ассоциация.

Ассоциация – это наиболее мелкое объединение физиономически хорошо выраженных растительных сообществ определенного флористического состава и структуры, развивающихся в одинаковых условиях существования. Например, все конкретные участки еловых лесов с напочвенным покровом из зеленых мхов и ярусом черники можно отнести к одной ассоциации: ельник чернично-зеленомоховый. На лугах также можно выделить различные физиономически и флористически однородные участки растительности, которые объединяют в ассоциацию. Например, участки с обилием злаков при участии разнотравья относят к разнотравно-злаковой ассоциации.

Таким образом, растительная ассоциация – это совокупность фитоценозов, в которых доминируют одни и те же растения. Если в фитоценозах несколько ярусов, то должны быть одни и те же доминанты в соответствующих ярусах, например ель — в древостое, черника — в травяно-кустарничковом покрове, зеленые мхи — в моховом. Все участки ассоциации характеризуются одинаковой ярусной структурой и сходными экологическими условиями.

Ассоциации объединяют в группы ассоциаций. К одной группе ассоциаций относят все ассоциации, которые различаются по составу какого-либо подчиненного яруса при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе господствующего яруса, образованного эдификатором. Например, ельники чернично-зеленомоховые, ельники кислично-зеленомоховые, ельники бруснично-зеленомоховые объединяются в группу ассоциаций ельники зеленомоховые, или ельники-зеленомошники.

Группы ассоциаций объединяются в формации. К одной формации относятся все группы ассоциаций, имеющие общий доминант господствующего яруса. Так, различают формации ели сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой и т.д.

Формации, эдификаторы которых относятся к одной жизненной форме, образуют группы формаций. Например, группа формаций темнохвойных лесов, светлохвойных лесов и т.п.

Группы формаций, эдификаторы которых принадлежат к близким жизненным формам, объединяются в классы формаций, например игольчато-хвойные леса, объединяющие еловые, сосновые, пихтовые, лиственничные леса; мелколиственные леса (березовые и осиновые); широколиственные леса (дубовые, буковые, грабовые, липовые и др.).

Тип растительности включает в себя классы формаций, характеризующиеся одинаковым обликом. Типами растительности являются, например, леса, кустарники, степи, луга, болота, тундры и т.п. Обычно их объединяют в четыре мегатипа: древесно-кустарниковый, травяной, лишайниково-моховый и пустынный.

15.3.2. География растительности

Распределение растительности по поверхности земного шара подчинено определенным закономерностям. В основе распределения растительности лежат горизонтальная (широтная) зональность и вертикальная зональность, или поясность.

Широтная зональность связана с климатом, который определяется углом падения солнечных лучей на поверхность Земли. С изменением угла падения солнечных лучей изменяется количество поступающей солнечной радиации и уровень температур. На экваторе наблюдается максимум солнечной радиации и максимальные среднегодовые температуры воздуха, а с удалением от экватора их величина постепенно уменьшается, намечается сезонность в распределении радиации и температур, изменяются другие показатели климата. Изменение климата ведет к изменению растительного покрова, который расчленяется в широтном направлении на геоботанические области. Так, например, на равнинах северной Евразии выделяются такие геоботанические области, как тундрово-арктическая, бореально-лесная (бореальная), широколиственно-лесная (неморальная), степная, пустынная. Каждая геоботаническая область характеризуется своим зональным типом растительности или классом формаций.

Геоботанические области занимают обширные территории, в пределах которых климат, сохраняя общие типические черты, все же изменяется в широтном направлении, и это ведет к расчленению последних на зоны, которые в свою очередь могут разделяться на подзоны. Каждая геоботаническая зона и подзона характеризуются своими зональными типами сообществ – классами формаций, группами формаций и формациями.

Долготные изменения климата обусловлены ослаблением влияния на климат океанов по мере удаления от них вглубь континента. Океаны оказывают существенное влияние на два климатических показателя – влажность и температурный режим. Вблизи океанов климат более влажный и более мягкий – с менее жарким летом и менее холодной зимой. По мере удаления от океанов вглубь материков климат становится более сухим и более суровым – континентальным, поскольку колебания сезонных и суточных температур постепенно возрастают.

Долготные изменения климата также влияют на растительный покров, что хорошо иллюстрируется так называемыми схемами идеального континента (рис. 15.19).

 

Рис. 15.19. Обобщенная идеальная схема растительности для материков Восточного полушария: 1 – тундры; 2 – темнохвойные леса; 3 – лиственничные леса и редколесья; 4 – сосновые леса; 5 – летнезеленые леса; 6 – степи; 7 – влажнотропические леса; 8 – лавролистные леса; 9 – дождезеленые муссонные леса; 10 – склерофильные (твердолистные) леса; 11 — саванны; 12 – пустыни.

На этой схеме все материки Восточного полушария объединяются в один континент, который изображается в виде перевернутого яйца, так как в Восточном полушарии к северу от экватора располагается большая часть суши, нежели к югу от него. Предполагается, что весь континент представлен невысокой равниной и омывается на западе и на востоке в одинаковой степени теплыми морями. В этом случае распределение растительности будет определяться только количеством тепла в связи с географической широтой и степенью континентальности климата.

При анализе схемы идеального континента выявляются наиболее общие закономерности географии растительного покрова Восточного полушария. Вдоль экватора через весь континент простирается обширная область влажных тропических лесов. В центре идеального континента по обе стороны от экватора располагаются области пустынь и степей, которые от тропических влажных лесов отделяются областями саванн и дождезеленых муссонных лесов, а на севере сменяются комплексом зон сосновых, лиственничных и темнохвойных лесов бореально-лесной области, которая на северной окраине суши уступает место тундрово-арктической области.

По окраинам материков, в условиях более влажного и мягкого климата, на всем пространстве от экватора до полярных тундр безраздельно господствуют леса. При этом область влажных тропических лесов сменяется зонами влажных субтропических (лавролистных) лесов, а далее к северу располагаются выклинивающиеся у берегов океанов зоны твердолистных (склерофильных) лесов, затем области летнезеленых широколиственных лесов и, наконец, зоны темнохвойных лесов, тоже сужающиеся к берегам океанов.

Реальное распределение растительного покрова в Восточном полушарии сильно отличается от рассмотренной схемы идеального континента. Связано это с тем, что на распределение растительного покрова оказывают влияние не только широтные и долготные изменения климата, но и другие факторы, например наличие холодных и теплых океанических течений, горный рельеф и др.

В естественном растительном покрове земного шара, кроме зональной, различают еще незональную (интра- и экстразональную) растительность. Зональная, или климатически обусловленная, растительность занимает плакоры — хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава. В досельскохозяйственный период в пределах каждой зоны зональная растительность, как правило, господствовала по площади. В настоящее время вследствие уничтожения естественного растительного покрова человеком на больших территориях зональная растительность в некоторых районах уже не является господствующей (например, в степной зоне европейской части России степей сохранилось сравнительно мало).

Интразональной растительностью называют такую растительность, которая развивается в особых, экстремальных условиях среды (например, в стоячих водоемах, на засоленных и избыточно увлажненных почвах, на скалах, песках и т.п.) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной). Она определяется в меньшей степени климатом и в гораздо большей – субстратом. Поэтому интразональная растительность распространена в почти неизменном виде на одинаковых почвах в различных зонах. Водные фитоценозы очень сходны от бореальной области до тропиков. Довольно сходна растительность засоленных почв и песчаных дюн в разных климатических областях. Тем не менее, интразональная растительность в разных климатических зонах, как правило, несет на себе отпечаток зонального климата.

Зональная растительность может встречаться и за пределами своей климатической зоны, если находит там подходящие местообитания, тогда она носит название экстразональной. Например, небольшие участки степи в лесной зоне, развивающиеся на склонах южной экспозиции, или лесная растительность в степной зоне, если грунтовые воды вблизи рек восполняют недостаточное количество осадков.

Таким образом, зональная растительность создает основной фон, а интра- и экстразональная обычно встречаются в виде вкраплений и связаны с какими-то особыми условиями среды.

Климат изменяется не только в горизонтальном, но и в вертикальном направлении. То же самое происходит с растительностью. Зональной растительности на равнинах соответствуют высотные пояса в горах. По мере подъема вверх климат становится холоднее, вегетационный период сокращается, теплое время года начинается позднее. Меняются также и условия увлажнения, в одних случаях с подъемом вверх климат становится более влажным, в других, наоборот, более сухим.

Есть некоторое сходство в чередовании поясов растительности в горах и растительных зон на равнинных пространствах. Например, поднимаясь в горы на Кавказе, мы наблюдаем почти такие же смены растительности, что и при движении с юга на север по равнине в европейской части России. Однако полной аналогии между высотными поясами и широтными зонами нет. Так, в европейской части России хвойные леса сменяются тундрой, а на Кавказе — высокогорными лугами. Тем не менее, общая причина смены поясов в горах и чередования зон на равнинах одна и та же — изменение климата в пространстве.

Горные системы, расположенные в пределах разных растительных зон, имеют свою специфику в отношении высотной поясности растительности. Каждой растительной зоне и каждому крупному региону в пределах зоны присущ особый тип высотной поясности. Тип поясности может быть океаническим, если горная система расположена близ побережья океана, и континентальным, если горы находятся вдали от океана, в центральной части материка.

15.3.3. Растительность России

В пределах России выделяют ряд растительных зон: зона арктических пустынь, зона тундр, зона хвойных (бореальных) лесов, зона летнезеленых лиственных лесов, зона степей, зона полупустынь и пустынь.

Зона арктических пустынь – ближайшая к полюсу растительная зона, она характерна для многих островов Северного Ледовитого океана и полуострова Таймыр. Природные условия здесь очень суровы. Обычно только два месяца в году имеют среднюю температуру выше 0 С. Температура самого теплого месяца (августа) составляет не более 4-5С. Зима очень долгая, крайне суровая, малоснежная.

Самая характерная особенность полярных пустынь – отсутствие сплошного растительного покрова. Растениями занято обычно не более 50-60% поверхности. Встречаются лишайники, мхи, водоросли и очень немногие цветковые растения. Растительность образует отдельные пятна на фоне обнаженного грунта. Структура растительных сообществ в этих пятнах очень проста. Хорошо развит мохово-лишайниковый покров, причем основу его составляют мхи. Из цветковых растений особенно характерны лисохвост альпийский (Alopecurus alpinus), мак полярный (Papaver polare), ива полярная (Salix polaris), щучка коротколистная (Deschampsia brevifolia) и др.

Зона тундр идет непрерывной полосой к югу от зоны полярных пустынь. Климат здесь характеризуется отрицательными среднегодовыми температурами, холодным и коротким летом, вегетационный период продолжается только два-три месяца. Самый теплый месяц (июль) имеет среднюю температуру 10-14С. Зима очень долгая и суровая, причем обычно малоснежная. Сильные ветры сдувают снег с повышенных участков в понижения. Почва промерзает на большую глубину, широко распространена вечная мерзлота. В течение лета обычно оттаивает только самый верхний, очень тонкий слой почвы. Осадков в тундре выпадает сравнительно мало (не более 200-300 мм). Однако испарение вследствие низких температур еще меньше. Почвы тундры обычно сильно увлажнены.

Условия жизни растений в тундре крайне неблагоприятны. Короткое холодное лето затрудняет созревание плодов и семян. Поэтому во флоре тундр очень мало однолетних растений. Подавляющее большинство видов – многолетники. Вследствие крайне суровых природных условий растения тундры отличаются очень медленным ростом. Так, побеги карликового кустарничка ивы полярной удлиняются за год всего на 1-5 мм. Ничтожен прирост ветвей кустарничков и в толщину. За 80-90 лет жизни они достигают диаметра меньше 1 см.

Отрицательно влияют на растения в тундре и сильные ветры, достигающие скорости урагана (до 40 м/с). Зимой они несут по поверхности земли огромную массу снежинок. Этот поток мельчайших кристалликов льда наносит сильные повреждения надземным органам растений, не защищенным снеговым покровом. Те части растений, которые возвышаются над снегом, обычно погибают. Сильные ветры оказывают неблагоприятное воздействие на растения и летом, так как вызывают чрезмерное испарение воды. Потеря воды особенно опасна потому, что корни находятся в холодной, переувлажненной почве и медленно поглощают влагу.

Главный лимитирующий фактор для растений в тундре – недостаток тепла. Однако летом поверхность почвы в большей или меньшей степени нагревается лучами солнца, и приземный слой воздуха, как и самый верхний слой почвы, оказывается наиболее теплым. Поэтому в тундре широко распространены растения со стелющимися побегами, розеточные растения, а также подушковидные, распластанные формы. Корни и другие подземные органы тундровых растений обычно располагаются в почве очень неглубоко, часто у самой поверхности.

Большую роль в растительном покрове тундры играют кустарнички: дриада, или куропаточья трава (Dryas octopetala), водяника (Empetrum nigrum), брусника (Vaccinium vitis-idaea), голубика (Vaccinium uliginosum), разнообразные карликовые ивы. Дриада и голубика нередко являются господствующими растениями на обширных пространствах.

Довольно велика роль многолетних травянистых растений, таких, как лисохвост альпийский, дюпонция Фишера (Dupontia fisheri), осока Биджлэу (Carex bigelowii), различные виды мака (Papaver), мытника (Pedicularis), остролодочника (Oxytropis), копеечника (Hedysarum) и др. Очень обильна в тундре морошка (Rubus chamaemorus).

Меньшее распространение имеют в тундре кустарники. К их числу относятся карликовая березка (Betula nana), некоторые ивы (например, Salix herbacea). В южных частях тундры карликовая березка нередко господствует на больших пространствах, образуя так называемые ерниковые тундры.

За исключением самых северных районов тундры, на почве развивается сплошной покров из мхов и лишайников. Среди напочвенных лишайников наиболее распространены различные виды ягеля, или “оленьего мха” (Cladonia), а также виды родов цетрария (Cetraria), алектория (Alectoria) и др.

Зона тундр обычно подразделяется на подзоны. Самая северная подзона – арктические тундры. Здесь нет сомкнутого растительного покрова, а видовой состав растений особенно беден. Характерными растениями являются дриада и различные виды мака.

Следующая, более южная подзона – мохово-лишайниковые тундры. Почва покрыта сплошным ковром мхов и лишайников. На этом фоне встречаются некоторые травянистые растения и кустарнички, нередко почти целиком погруженные в мохово-лишайниковый покров.

Расположенная далее к югу, подзона кустарниковых тундр характеризуется большим участием низкорослых кустарников, в особенности карликовой березки. Высота кустарниковых растений невелика и редко превышает 50 см.

Самой южной подзоной является лесотундра. Здесь на фоне сомкнутого растительного покрова, образованного мхами, лишайниками, травянистыми растениями, кустарничками и кустарниками, растут отдельные, далеко отстоящие друг от друга деревья. Они невысоки и имеют сильно угнетенный вид. В Сибири в лесотундре встречается лиственница, а в европейской части России – ель (на Кольском полуострове – береза извилистая (Betula tortuosa)).

Помимо равнинных, встречаются и горные тундры. В горах Сибири растительность тундрового характера развивается на так называемых гольцах.

Южнее зоны тундр располагается зона бореальных хвойных лесов, или тайга. Это самая крупная по площади растительная зона земного шара. В России она простирается непрерывной широкой полосой от Карелии на западе до Чукотки на востоке.

Климат тайги достаточно влажный и в то же время сравнительно холодный. Количество выпадающих осадков больше, чем испарение. Зима морозная, а лето теплое, но не жаркое. Продолжительность летнего периода со среднесуточной температурой выше 10С составляет от 40 до 120 дней. Там, где этот период сокращается до 30 дней и менее, тайга сменяется тундрой.

Зона хвойных лесов характеризуется относительно бедными и при этом влажными почвами, которые принадлежат большей частью к подзолистому типу. Они содержат довольно мало питательных веществ и имеют более или менее кислую реакцию. На поверхности почвы почти всегда имеется хорошо выраженный слой подстилки.

Растительный мир таежной полосы своеобразен. Для настоящей тайги характерно абсолютное господство хвойных деревьев и почти полное отсутствие широколиственных древесных растений. Число видов деревьев, образующих лесной фитоценоз, очень ограничено (обычно не более двух-трех). Древостой часто одноярусный, кустарниковый ярус (подлесок) большей частью развит слабо. Травяно-кустарничковый ярус, напротив, обычно густой, причем очень велика роль кустарничков, которые часто доминируют. Моховой покров почти всегда имеется и нередко сплошь покрывает поверхность почвы на обширных пространствах.

Древесный ярус таежных лесов Евразии формируют представители всего четырех родов хвойных: ели, сосны, пихты и лиственницы. Ель и пихта, создающие сильное затенение, образуют так называемую темнохвойную тайгу. Различают также светлохвойную тайгу, где древесный ярус сложен деревьями, не очень сильно затеняющими почву (лиственница, сосна обыкновенная).

Основными лесообразователями зональных темнохвойных лесов являются: ель европейская и е. сибирская (Picea abies, P. obovata), пихта сибирская (Abies sibirica), сосна сибирская, или сибирский кедр (Pinus sibirica). Ель европейская занимает самое западное положение, доминируя в европейской тайге. Далее к востоку к ней примешивается, а порой и сменяет ее ель сибирская, уступающая за Уралом доминирующую роль сначала пихте, и, еще восточнее, сибирскому кедру.

Наиболее однообразны по составу древостоя европейские еловые леса, которые разделяют на три подзоны: северной, средней и южной тайги. Наиболее типично выражены черты бореального темнохвойного леса в подзоне средней тайги. Густой тенистый полог, образуемый сомкнутыми кронами елей, обусловливает высокую влажность воздуха и почвы и слабую освещенность, что благоприятствует развитию напочвенного мохового покрова, подавляющего рост трав и кустарничков.

Основными доминантами травяного покрова являются мелкие таежные тенелюбы: кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trientalis europaea), майник двулистный (Maianthemum bifolium), линнея северная (Linnaea borealis), нежные лесные папоротнички, брусника и черника (Vaccinium myrtillus). В целом видовой состав растений беден и однообразен, сложение леса простое, подлесок почти отсутствует.

Южная тайга отличается более сложной структурой, увеличением количества ярусов за счет формирования развитого подлеска из широколиственных древесных растений: липы (Tilia), лещины (Corylus), дуба (Quercus), вяза (Ulmus), клена (Acer). Еловый ярус более разрежен, в лесу больше света, поэтому травы здесь обильнее. Кроме таежных тенелюбов появляется крупнотравье (сныть (Aegopodium podagraria), медуница (Pulmonaria), копытень (Asarum europaeum), борец (Aconitum) и др.), а роль мохового покрова значительно снижается.

Для подзоны северной тайги характерны угнетенность и разомкнутость елового полога. Подлесок отсутствует, на почве развит сплошной моховой покров из зеленых мхов, часто разрастаются лишайники. Далее к северу еловые леса переходят в редколесья, отделяющие таежную зону от тундровой.

К востоку от Урала сибирская ель утрачивает эдификаторную роль и только на северной окраине в редколесьях делит господство с сибирской лиственницей. В таежной зоне она выступает как самостоятельный лесообразователь лишь в поймах рек, а в зональных темнохвойных лесах сопутствует пихте и сибирскому кедру с небольшой долей участия в древостое.

По общему облику и составу растений нижних ярусов западно-сибирская тайга имеет много общего с европейской. Здесь также выражен характерный фитоклимат, определяющий широкое распространение мхов и таежного мелкотравья из таких тенелюбов, как седмичник европейский, майник двулистный, линнея северная, папоротничков (Gymnocarpium dryopteris), среди кустарничков основная роль принадлежит бруснике, чернике, на севере – голубике, водянике, толокнянке (Arctostaphylos uva-ursi). Подлесок развит слабо, состоит из редких кустов рябины (Sorbus sibirica), шиповника (Rosa majalis, R. acicularis), караганы древовидной (Caragana arborescens), бузины (Sambucus sibirica), красной смородины (Ribes hispidulum), ив (Salix).

Традиционное разделение таежной зоны, принятое для европейской территории, на подзоны южной, средней и северной тайги, применительно к Западной Сибири не вполне укладывается в рамки существующих закономерностей таежной растительности. В целом, леса с доминированием пихты сибирской тяготеют к южной половине таежной зоны, а с господством сибирского кедра – к ее северной части. Пихтовым лесам сопутствуют в основном травянистые растения, а кедровым – мхи и кустарнички. Поэтому в таежной зоне Западной Сибири условно различают две подзоны: мелкотравной пихтовой тайги, по географическому положению соответствующей европейской южной тайге, и подзону кустарничково-зеленомошной кедровой тайги, аналогичную среднетаежной подзоне. Место европейской северной тайги в Западной Сибири занимает елово-лиственничное редколесье.

Кроме зонального положения на равнине темнохвойные бореальные леса занимают определенное место в системе вертикальной поясности, будучи приурочены в горах Южной Сибири к среднегорьям. Особый интерес среди них представляют так называемые черневые леса, образующие в системе Алтае-Саянской горной страны пояс между 400- 700 м над уровнем моря. Они имеют преимущественно смешанный осиново-пихтовый древостой и хорошо развитый травяной ярус, в котором, кроме лесного крупнотравья (сныть, борец, живокость (Delphinium)), участвуют неморальные элементы – спутники широколиственных лесов (копытень европейский, двулепестник парижский (Circaea lutetiana), подмаренник душистый (Galium odoratum)), являющиеся здесь третичными реликтами. В довольно разнообразном по составу подлеске (рябина, калина (Viburnum opulus), жимолость (Lonicera), карагана) нередко присутствует липа – также реликт.

На восточной окраине России бореальные темнохвойные леса занимают относительно небольшое пространство вдоль южного побережья Охотского моря и на Сахалине (за исключением его южной оконечности). В типичной охотской тайге господствует аянская ель (Picea ajanensis), на юге к ней присоединяется пихта белокорая (Abies nephrolepis), на Сахалине – пихта сахалинская (A. sachalinensis).

Светлохвойные леса. Среди зональных бореальных формаций огромное место принадлежит лиственничным лесам из лиственницы даурской (Larix gmelinii). Они сменяют темнохвойную тайгу в восточной половине Евразии – там, где при возрастающей континентальности климата годовое количество осадков падает до 200- 300 мм, а годовые перепады температур по среднемесячным показателям достигают амплитуды в 50-60 при январских средних ниже –30C. Этому соответствует повсеместное распространение вечной мерзлоты, обусловливающей низкие температуры деятельного слоя почв.

Ареал же сибирской лиственницы (Larix sibirica) в значительной мере совпадает с областью климата, благоприятного для темнохвойных древесных растений, с которыми лиственница не выдерживает конкуренции. Роль ее возрастает к востоку параллельно с уменьшением лесообразующего значения темнохвойных, которые близ границы своего распространения уступают первенство сибирской лиственнице. В предгорных и низкогорных районах южносибирских гор сибирская лиственница выступает как самостоятельный строитель светлых разреженных лесов с богатым злаковым или разнотравным травостоем и подлеском из жимолости, таволги (Spiraea) и других кустарников. Участвует последняя и в северных редколесьях, где она делит господство с елью, как в европейской части, так и в Западной Сибири.

Даурская лиственница, напротив, образует множество сообществ и на равнинах, и в горах, на заболоченных северных низинах, и в резко континентальном климате Якутии. Она поднимается до вертикального предела древесной растительности и образует ее северную границу в лесотундре.

Для древостоя коренных лиственничников характерна монодоминантность, полог ровный, ветви равномерно располагаются от вершины до нижней части стволов, нередко не оставляя места для других деревьев. В зависимости от густоты полога выражен ярус то крупных, то мелких кустарников или кустарничков. Мхи играют значительно меньшую роль, чем в темнохвойной тайге. Они обильны лишь на заболоченных почвах, зато для лишайников в светлых лиственничных лесах имеется благоприятная обстановка, и они образуют сплошные ковры всюду, где рост кустарников ограничен низкими температурами почвы и вечной мерзлотой.

В Забайкалье среди кустарников подлеска широкое распространение имеет рододендрон даурский (Rhododendron dauricum), кусты которого весной покрываются массой лилово-розовых цветков еще до образования листвы, создавая яркий аспект на фоне голого, не одетого хвоей лиственничного леса. Здесь же и особенно дальше к северо-востоку широко распространены лиственничники с кедровым стлаником (Pinus pumila).

За пределами ареала кедрового стланика в лиственничных лесах часто играют роль доминантов кустарникового яруса различные виды кустарниковых и карликовых березок, называемых в Сибири ерником. Особенно распространена береза тощая (Betula exilis), заменяющая к востоку от Енисея европейско-западносибирский вид Betula nana. На северо-востоке Сибири из ерников обычна береза растопыренная (B. divaricata), часто к ней присоединяется кедровый стланик.

Многочисленны ассоциации кустарничковых лиственничников с брусникой, голубикой, толокнянкой, багульником (Ledum palustre). На Крайнем Севере большие площади занимают ягельные лиственничники со сплошным лишайниковым ковром из кустистых клядоний.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) обладает низкой конкурентоспособностью по отношению к темнохвойным древесным растениям и играет роль лесообразующего вида только в неплакорных условиях. В пределах европейской части России и Западной Сибири она образует отдельные массивы на огромном пространстве от зоны предтундровых редколесий до южных степей, произрастая на песчаных почвах вдоль речных долин. Только в центре Южной Сибири, в бассейне Ангары, сосна оказывается в оптимальных условиях, образуя здесь зону сосновых лесов.

Бореальные леса играют исключительную роль в лесной промышленности, здесь заготавливают приблизительно 70% деловой древесины. В тайге сосредоточена большая часть запасов ягодных дикорастущих растений. В этой зоне находятся основные части ареалов многих лекарственных растений, например брусники, черники, толокнянки, щитовника мужского (Dryopteris filix-mas), лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta) и др.

Летнезеленые лиственные леса подразделяются на широколиственные и мелколиственные. Первые, как правило, являются зональными коренными растительными сообществами. Мелколиственные леса чаще всего являются производными, возникнув на месте уничтоженных рубками или пожарами коренных лесов. Однако леса такого типа могут быть и первичными, зональными, растительными сообществами.

Широколиственные леса развиваются в тех районах умеренного пояса, где климат достаточно теплый и влажный. Средняя температура самого теплого месяца достигает 15-20С, а иногда и больше. При этом не менее четырех летних месяцев имеют среднюю температуру выше 10С.

В России широколиственные леса встречаются в европейской части, где они, в виде клиновидно суживающейся полосы, доходят до Урала, и на Дальнем Востоке, на юге Приморского края. Широколиственные леса Европы более бедны видами, чем леса такого же типа в Азии и Северной Америке, так как испытали на себе воздействие оледенения.

В европейской части России широколиственные леса представлены, главным образом, дубравами. Основным лесообразующим видом является дуб обыкновенный, или черешчатый (Quercus robur). Его мощные деревья с раскидистыми сильно ветвистыми кронами образуют относительно разреженный верхний ярус, что позволяет участвовать в древостое другим широколиственным породам; в лесу бывает до 5-7 ярусов; обычно хорошо развит подлесок из крупных кустарников и травяной ярус из высоких и низких трав.

Самым распространенным и постоянным спутником дуба является липа сердцелистная (Tilia cordata), обычны также клены (Acer platanoides, A. tataricum), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), в подлеске наиболее характерны орешник, или лещина (Corylus avellana), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa), калина, виды жимолости, боярышник (Crataegus) и др.

Травяной покров богат и разнообразен по составу, степень его развития зависит от степени освещенности под пологом кустарников. Там, где последние не слишком сомкнуты, господствуют высокие травы, так называемое широкотравье (сныть обыкновенная), крупные папоротники (щитовник мужской) и злаки.

Характерно обилие весенних эфемероидов, которые начинают вегетацию до развертывания листвы на деревьях, таких как пролеска сибирская, или голубой подснежник (Scilla sibirica), чистяк (Ficaria verna), зеленчук желтый (Galeobdolon luteum), ветреницы (Anemonoides altaica, A. caerulea), хохлатки (Corydalis), гусиный лук (Gagea lutea). Весной, когда деревья и кустарники еще не оделись листвой, и в лесу много света, цветущие эфемероиды часто образуют на почве красочный ковер. Характерными растениями дубрав также являются осока волосистая (Carex pilosa), копытень европейский (Asarum europaeum), медуница неясная (Pulmonaria obscura), ландыш майский (Convallaria majalis), фиалка удивительная (Viola mirabilis), подмаренник душистый (Galium odoratum) и многие другие.

Засухоустойчивость дуба обыкновенного позволяет ему, продвигаясь к югу, образовывать лесостепные дубравы, в которых подлесок и травостой носят остепненный характер.

Широколиственные леса юга Приморского края характеризуются большим видовым богатством деревьев и кустарников (до 40 в одном сообществе), полидоминантностью и многоярусным расположением (до 13-14 ярусов). По сложности структуры и внешнему облику эти леса похожи на субтропические, что усугубляется присутствием древесных лиан из родов виноград (Vitis), лимонник (Schisandra), актинидия (Actinidia), достигающих толщины 15-20 см. К этому следует добавить присутствие на деревьях эпифитных папоротников.

Из древесных растений здесь встречаются виды дуба (Quercus mongolica), ясеня (Fraxinus mandshurica), липы (Tilia amurensis, T. mandshurica), клена (Acer mandshuricum, A. ginnala, A. mono), ильма (Ulmus japonica), ореха (Juglans mandshurica) и др. Нередок феллодендрон, или амурский бархат (Phellodendron amurense), — третичный реликт. В подлеске широко распространены разнообразные кустарники из семейства аралиевых, аралия высокая (Aralia elata), элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus), а также виды лещины, бересклета, жимолости и др.

Особенностью этих лесов является то, что помимо типичных неморальных лиственных деревьев почти повсеместно присутствуют близкие к ним экологически хвойные – корейский кедр (Pinus koraiensis) и пихта цельнолистная (Abies holophylla).

Мелколиственные леса образованы различными видами березы, ольхи (Alnus), а также осиной (Populus tremula). Самыми распространенными эдификаторами в Евразии являются виды березы: б. повислая (Betula pendula) и отчасти б. пушистая (B. pubescens). Благодаря высокой пластичности, они быстро заселяют площади, освободившиеся на месте уничтоженных человеком хвойных лесов, образуя вторичные березняки. Вторичными являются в большинстве и осиновые леса, приуроченные к более тяжелым и плодородным почвам.

Однако мелколиственные леса могут быть и первичными, зональными, растительными сообществами. Это, в первую очередь, полоса березовых лесов, протянувшаяся от Урала до бассейна Оби и представляющая как бы восточное продолжение широколиственной зоны Европы. К коренным сообществам относятся также леса из каменной березы (B. ermanii), встречающиеся на Камчатке, и леса из березы Шмидта (B. schmidtii), распространенные на Дальнем Востоке.

Степи представляют собой пространства с растительным покровом из более или менее ксерофильных травянистых растений. Степная растительность встречается в тех районах умеренного пояса, где лето сравнительно жаркое и сухое, а зима более или менее холодная. Климат характеризуется континентальностью и засушливостью. Количество выпадающих осадков меньше, чем испарение, поэтому на протяжении всего летнего периода растения испытывают недостаток влаги. Почвы степей, различные типы черноземов и каштановые почвы, отличаются высоким плодородием.

Основу растительного покрова обычно составляют дерновинные злаки, значительную роль играет разнотравье. Встречаются некоторые кустарники, но в небольшом количестве. Нередко присутствуют эфемеры и эфемероиды, которые развиваются в весеннее время, когда в почве достаточно влаги. Характерная особенность степей – отсутствие деревьев, которые не могут здесь расти из-за неблагоприятных условий водоснабжения.

Степная зона располагается к югу от лесной зоны в средней части материков и нигде не выходит к берегам океана. В России она образует довольно широкую полосу в европейской части и в Западной Сибири. В Восточной Сибири степи имеют лишь островное распространение.

По мере продвижения с севера на юг климат степной зоны становится все более засушливым, вследствие этого изменяется и растительный покров. Самая северная часть степной зоны образует подзону луговых степей, или лесостепь. Она характеризуется тем, что в ней травянистые фитоценозы сочетаются с небольшими лесными участками, образованными к западу от Урала дубом, а в Западной Сибири – березой. Лесостепь представляет переходную зону, в которой леса и степи занимают относительно равные позиции.

Луговые степи имеют довольно высокий и густой травяной покров, в котором преобладает разнотравье. По внешнему облику они напоминают луга. Типичными растениями луговых степей являются: лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris), шалфей луговой (Salvia pratensis), кострец береговой (Bromopsis riparia), овсец опушенный (Helictotrichon pubescens) и др.

Далее к югу располагается подзона настоящих степей. Здесь резко возрастает роль узколистных дерновинных злаков. Господствуют типчак (Festuca valesiaca) и различные ковыли (Stipa salesskii, S. capillata). Среди разнотравья также преобладают более засухоустойчивые виды – вероника беловойлочная (Veronica incana), зопник колючий (Phlomis pungens), некоторые полыни (Artemisia glauca, A. austriaca). В настоящих степях выражена сезонность в вегетации; во время летней засухи растения переходят в состояние покоя, степь “выгорает”, приобретая желто-бурый колорит; ранней весной цветут эфемеры и эфемероиды.

Самой южной является подзона опустыненных ковыльно-типчаковых степей. Здесь абсолютно господствуют узколистные дерновинные злаки: типчак и ковыли. Разнотравья очень мало. Травяной покров разреженный и низкий. Все более заметную роль начинают играть полукустарниковые полыни (Artemisia frigida, A. incana), знаменующие приближение полупустыни.

Степи европейской части России и Западной Сибири имеют много общего. Растительность островных степей Восточной Сибири, напротив, очень своеобразна. Здесь встречается, например, совершенно особый тип – нителистниковые степи, в которых основу растительного покрова составляют не злаки, а полукустарник – нителистник сибирский (Filifolium sibiricum). Во флоре степей Восточной Сибири широко распространены монгольские элементы.

В настоящее время большая часть степей распахана и используется в качестве сельскохозяйственных угодий. В степной зоне произрастают многие лекарственные растения, например горицвет весенний (Adonis vernalis), термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata), ромашка аптечная (Chamomilla recutita) и др.

Полупустыни и пустыни распространены в районах с крайне засушливым, резко континентальным климатом. Количество осадков в 3-4 раза меньше, чем испарение. Лето исключительно жаркое, а зима более или менее морозная. Очень велики различия между низкими зимними и высокими летними температурами, а также колебания температуры в течение суток в летнее время. При сильном испарении почвенных растворов в верхних горизонтах почв накапливаются соли. Происходит засоление почв.

Характерная особенность растительного покрова пустынь – его сильная разреженность. Растения располагаются на более или менее значительном расстоянии друг от друга и не смыкаются своими надземными частями.

В России полупустыни и пустыни находятся в Прикаспии и Восточном Предкавказье.

Полупустыни расположены на севере зоны и характеризуются переходными чертами от степей к пустыням. Здесь распространена разреженная полынно-злаковая растительность. Почвы содержат меньше гумуса и менее плодородны. Для растительного покрова характерна резко выраженная пятнистость. На песчаных почвах растительность напоминает степную (преобладают злаки), на суглинистых и глинистых – пустынную.

В направлении к югу климат становится все более засушливым, степные злаки исчезают из растительного покрова, полупустыни сменяются настоящими пустынями. Обычно различают две подзоны – северных и южных пустынь.

Северные пустыни характеризуются более или менее равномерным увлажнением на протяжении года, низкими зимними температурами, наличием снежного покрова зимой, хотя и маломощного и неустойчивого. Общая сумма осадков невелика — 160-250 мм в год, растения почти все время испытывают недостаток влаги.

Зональной здесь является растительность, развивающаяся на глинистых почвах, — полынные и полынно-солянковые пустынные сообщества. В пустыне этого типа господствуют полукустарники: различные виды полыни (Artemisia terrae-albae, A. incana) и безлистные и почти безлистные представители семейства маревых – биюргун (Anabasis salsa), кокпек (Atriplex cana), терескен (Krascheninnikovia) и др. Внешний облик северной глинистой пустыни своеобразен: на желтовато-коричневом фоне разбросаны отдельные округлые приземистые «кусты» растений серовато-зеленой и зеленой окраски.

На засоленных почвах формируются солянковые сообщества, где доминируют виды солянок (Salsola), анабазиса (Anabasis) и другие галофиты.

Для северных пустынь характерно отсутствие или незначительное участие в растительном покрове эфемеров и эфемероидов.

На сильно засоленных влажных почвах формируются эдафически обусловленные солончаковые пустыни. Здесь господствуют суккулентные галофиты из семейства маревых: сарсазан (Halocnemum strobilaceum), солерос (Salicornia europaea), виды сведы (Suaeda), черный саксаул (Haloxylon aphyllum) – веткопадный безлистный крупный кустарник или деревце высотой до 6-8 м.

Подзона южных пустынь расположена за пределами России, на территории Средней Азии. Климат здесь более теплый, зима относительно мягкая, солнечная, большей частью бесснежная. Осадков немного (60-200 мм), причем около половины их годового количества выпадает весной. Лето очень жаркое и сухое, засуха продолжается 3-4 месяца.

Зональными здесь являются эфемеровые пустыни, растительность которых образована почти исключительно травянистыми многолетниками — эфемероидами. Внешний облик такой пустыни резко меняется по сезонам. Весной, когда в почве много влаги, пустыня представляет собой сплошной зеленый газон с густым, но низким травяным покровом. К лету надземная часть растений полностью отмирает, остается только голая поверхность глинистой почвы, твердая и сухая.

Наибольшее распространение в южной подзоне пустынь имеют песчаные пустыни. Они наиболее благоприятны для жизни растений. Здесь господствуют высокие кустарники и небольшие деревья: джузгун (Calligonum), песчаная акация (Ammodendron conollyi), черкез (Salsola richteri), белый саксаул (Haloxylon persicum) и др.

Пустыни и полупустыни служат естественными пастбищами для многих видов домашних животных. Из лекарственных растений здесь заготавливают солодку гладкую (Glycyrrhiza glabra), цитварную полынь (Artemisia cina), анабазис безлистный (Anabasis aphylla), гармалу (Peganum harmala) и др.

Помимо зональной растительности, в России широкое распространение имеют интразональные растительные сообщества – луга и болота.

К лугам относят растительные сообщества, образованные в основном многолетними мезофильными травами, растущими в течение всего вегетационного периода без летнего перерыва.

По происхождению луга подразделяются на естественные (природные) и искусственные (сеяные). Естественные луга бывают первичными и вторичными. Первичные естественные луга возникают в наиболее благоприятных для луговых трав климатических и почвенных условиях, например на длительно заливаемых поймах рек, на морских побережьях, в некоторых высокогорьях. Вторичные природные луга формируются в результате деятельности человека за счет заселения луговыми травами вырубок, гарей, осушенных болот и т.д.

По положению в рельефе различают луга материковые, пойменные и горные. Материковые луга располагаются на равнинных междуречьях. Они подразделяются на суходольные луга, занимающие повышенные участки, увлажняемые только атмосферными осадками, и низинные луга, приуроченные к понижениям рельефа и увлажняемые не только атмосферными осадками, но и близко расположенными к поверхности почвы грунтовыми водами. Пойменные луга формируются на заливаемых полыми водами днищах речных долин, называемых речными поймами. Горные луга наиболее характерны для высокогорных районов с влажным и достаточно мягким климатом, где они нередко образуют особые пояса растительности (альпийский и субальпийский).

По видовому составу и структуре луга, как тип растительности, подразделяются на: 1) настоящие луга, образованные типичными мезофитами; 2) остепненные луга, объединяющие фитоценозы с господством засухоустойчивых мезофитов; 3) болотистые луга, образованные в основном относительно влаголюбивыми мезофитами.

Доминантами луговых сообществ часто являются злаки: кострец безостый (Bromopsis inermis), пырей ползучий (Elytrigia repens), мятлик луговой (Poa pratensis), овсяница луговая (Festuca pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata), щучка дернистая (Deschampsia caespitosa) и др. Часто встречаются бобовые: виды клевера (Trifolium), люцерна серповидная (Medicago falcata), горошек мышиный (Vicia cracca), чина луговая (Lathyrus pratensis) и др.

Луга являются ценными кормовыми угодьями, используемыми в качестве сенокосов и пастбищ. Из лекарственных растений на лугах заготавливают кровохлебку лекарственную (Sanguisorba officinalis), змеевик большой (Bistorta major) и др.

Болотами называют территории, характеризующиеся избыточно увлажненной почвой. Для болот характерны отсутствие кислорода в почвенной влаге и специфические почвенные процессы, в том числе накопление торфа. На болотах развивается особая болотная растительность.

В зависимости от обеспеченности элементами минерального питания различают три основных типа болот: верховые, низинные и переходные.

Верховые болота отличаются крайней бедностью почвы питательными веществами, доступными для растений. Растительный покров здесь развивается на более или менее мощном (1-10 м) слое торфа, который сильно насыщен водой и содержит мало минеральных веществ. Болота этого типа увлажняются только за счет атмосферных осадков.

Характерная особенность верховых болот – сплошной ковер сфагновых мхов. Обязательно присутствуют болотные кустарнички – багульник (Ledum palustre), подбел (Andromeda polifolia), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) и виды клюквы (Oxycoccus palustris и O. microcarpus). Из травянистых растений обычны пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), насекомоядное растение росянка (Drosera rotundifolia, D. anglica) и морошка (Rubus chamaemorus). На верховых болотах обыкновенны низкорослые (2-5 м высотой) формы сосны обыкновенной.

Верховые болота приурочены, главным образом, к таежной полосе, где количество выпадающих осадков больше, чем испарение.

Низинные болота питаются грунтовыми водами, которые более или менее минерализованы. Поэтому почва низинных болот богата минеральными питательными веществами.

Видовой состав низинных болот несравненно богаче, чем на верховых болотах. На почве часто развит покров из зеленых гипновых мхов. Особенно много травянистых растений, образующих густые заросли. Это такие растения, как тростник обыкновенный (Phragmites australis), некоторые осоки (Carex lasiocarpa, C. vesicaria), сабельник болотный (Comarum palustre), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), белокрыльник болотный (Calla palustris), хвощи (Equisetum palustre, E. fluviatile) и др. Из кустарников на низинных болотах встречаются различные виды ивы (Salix pentandra, S. rosmarinifolia), спирея иволистная (Spiraea salicifolia), карликовые березки. Встречаются различные деревья: сосна, береза, черная ольха (Alnus glutinosa), сибирский кедр.

Низинные болота встречаются почти повсеместно от арктических тундр до степей.

Болота третьего типа, переходные, по богатству почвы занимают промежуточное положение между верховыми и низинными. Их растительность также носит переходный характер. Нередко развит покров сфагновых мхов, а на его фоне встречаются растения, свойственные низинным болотам.

Болота в нашей стране занимают значительную территорию, особенно большая заболоченность характерна для Западной Сибири, Карелии, низменностей Приамурья. Из лекарственных растений, произрастающих преимущественно на болотах, можно отметить багульник болотный, вахту трехлистную, клюкву и др.