6.3. Эпителиальная ткань животных
Биология — Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. 1 том — 2013
Эпителиальная ткань животных образует однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние и наружные поверхности любого организма.
Эпителиальные клетки соединены друг с другом небольшим количеством цементирующего вещества, состоящего в основном из углеводов, и специальными связками — межклеточными контактами. Эпителий подстилает базальная мембрана, состоящая из переплетающихся коллагеновых волокон, заключенных в матрикс. Термин мембрана не следует путать с клеточными мембранами, о которых мы говорили в гл. 5; здесь он означает просто тонкий слой.
Матрикс не препятствует диффузии. Поскольку эпителиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества поступают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, расположенных в межклеточных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.
Функция эпителиальной ткани заключается в защите нижележащих структур от механических повреждений и от инфекции. При постоянных механических воздействиях эта ткань утолщается и кератинизируется, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деление происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки быстро замещаются. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко дифференцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.
Эпителиальная ткань делится на несколько типов (табл. 6.2) в зависимости от числа клеточных слоев и от формы отдельных клеток. Во многих частях организма клетки разных типов перемешаны друг с другом, и тогда эпителиальную ткань бывает трудно отнести к какому-либо определенному типу.
Таблица 6.2. Типы эпителиальной ткани
6.3.1. Простые эпителии
Плоский эпителий
Клетки плоского эпителия тонкие и уплощенные. Уплощены они настолько, что ядро образует выпуклость (рис. 6.14). Края клеток неровные, как это ясно видно на изображении поверхности клетки.
Рис. 6.14. Однослойный плоский эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (мелкий кровеносный сосуд). В. Электронная микрофотография.
Соседние клетки плотно соединены друг с другом особыми контактами. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Образует также выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где уменьшает трение при протекании жидкостей.
Кубический эпителий
Это наименее специализированный из всех типов эпителия. Его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро (рис. 6.15). Если смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также проксимальные и дистальные почечные канальцы и собирательные трубочки почки в участках, где они не являются секреторными.
Кубический эпителий содержится также во многих железах — слюнных, слизистых, потовых, щитовидной, — где он выполняет секреторные функции.
Рис. 6.15. Кубический эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (почка). В. Электронная микрофотография.
Цилиндрический эпителий
Клетки этого эпителия высокие и довольно узкие; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы (рис. 6.16). В каждой клетке имеется ядро, расположенное на ее базальном конце. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны бокаловидные клетки; по своим функциям цилиндрический эпителий может быть секреторным и (или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секреторную поверхность клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия кислого содержимого и от переваривания ферментами.
Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает стенки кишечника от самопереваривания и одновременно создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пища всасывается через этот эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он имеется также в щитовидной железе и желчном пузыре.
Рис. 6.16. Цилиндрический эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Бокаловидная клетка. В. Микрофотография эпителия подвздошной кишки, на которой видна бокаловидная клетка. Г. Электронная микрофотография (подвздошная кишка).
Мерцательный эпителий
Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички (рис. 6.17). Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, перетекающую благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает изнутри яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути (трахею, бронхи и бронхиолы), обеспечивая перемещение по ним различных веществ. Так, например, в дыхательных путях реснички перемещают слизь вверх, в горло, что облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь задерживает бактерии, пыль и другие мелкие частицы, препятствуя их попаданию в легкие.
Рис. 6.17. Мерцательный цилиндрический эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография цилиндрического эпителия, выстилающего яйцевод. В. Микрофотография цилиндрического эпителия, выстилающего трахею.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий
При рассмотрении гистологических срезов этого эпителия создается впечатление, что клеточные ядра лежат на разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности ткани (рис. 6.18). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути и дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы, где он покрыт ресничками и состоит из цилиндрических клеток).
Рис. 6.18. Псевдомногослойный эпителий. А. Цилиндрический. Б. Мерцательный. В. Микрофотография мерцательного эпителия дыхательных путей. Г. Микрофотография ресничек, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.
6.3.2. Сложные эпителии
Многослойный эпителий
Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый барьер. Клетки многослойного эпителия образуются путем митотического деления клеток герминативного слоя, лежащего на базальной мембране (рис. 6.19).
Рис. 6.19. Многослойный плоский эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография многослойного эпителия, выстилающего влагалище.
Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками.
В одних областях тела они остаются неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележащие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки превращаются в неживой роговой слой кератина, который, в конце концов, слущивается. Этот эпителий называют ороговевающим; он особенно обилен на наружных поверхностях кожи, выстилая щечные карманы (ротовую полость) и влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.
В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослойным плоским (имеется в некоторых частях пищевода), многослойным кубическим (в протоках потовых желез), многослойным цилиндрическим (в протоках млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).
Переходный эпителий
Этот эпителий часто рассматривают как модифицированный многослойный эпителий. Он состоит из 3–4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, образующих свободную поверхность (рис. 6.20). Поверхностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны менять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растяжению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.
Рис. 6.20. Переходный эпителий, выстилающий мочевой пузырь
6.3.3. Железистый эпителий
Среди эпителиальных клеток могут находиться отдельные секреторные клетки, такие как бокаловидные клетки, или скопления секреторных клеток, образующих многоклеточную железу. Эпителий, содержащий много бокаловидных клеток, называют слизистым.