Эндемизм. Реликтовые элементы флоры Челябинской области

Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) — П. В. Куликов

ЭНДЕМИЗМ

По имеющимся в настоящее время данным, 64 вида флоры Челябинской области (3.8% флоры области и 4.4% ее аборигенной фракции) являются эндемиками Уральской горной страны; еще 14 видов (соответственно 0.8% и 1.0%), ареалы которых включают также более или менее значительные участки прилегающих равнин (хотя их основное распространение и, возможно, происхождение связаны с Уралом), можно отнести к субэндемикам Урала и Приуралья. Почти половина эндемичных видов (30 видов) является эндемиками Южного Урала, остальные распространены, кроме того, и в более северных широтных секторах Урала. Эндемиками Челябинской области являются лишь два вида – Oxytropis ponomarjevii и Alchemilla subcrispata. По происхождению, родственным связям, ценотической приуроченности уральские эндемики довольно разнообразны. В преобладающем большинстве случаев они представляют собой относительно слабо обособленные местные викарные расы широко распространенных в Северной Евразии полиморфных видовых комплексов, сформировавшиеся в условиях Уральской горной страны в сравнительно недавнее время (главным образом в ходе глубоких преобразований растительности в плейстоцене). Лишь в одном случае (Plantago krascheninnikovii) степень таксономической обособленности эндемичного уральского вида достигает уровня монотипной секции (sect. Uralenses Shipunov); эндемичные таксоны более высокого ранга во флоре Урала отсутствуют. В формировании многих эндемиков Урала важную роль сыграли процессы межвидовой гибридизации с последующей стабилизацией ее продуктов и обособлением их в виде самостоятельных рас. В некоторых случаях при этом происходил переход продуктов гибридизации к апомиксису и формирование апогамных комплексов, состоящих из апомиктических «микровидов» (в частности, в роде Alchemilla, для которого Урал является одним из главных центров видообразования). Формирование преобладающего большинства эндемиков Урала было связано с характерными для данной горной страны петрофитными ценозами – каменистыми горными тундрами, петрофитными степями и обнажениями горных пород по берегам рек. Лишь сравнительно небольшая часть уральских эндемиков ценотически связана с луговыми и опушечно-лесными сообществами. Как правило, уральские эндемики не относятся к ценотически активным видам, не являются эдификаторами растительных сообществ (редкое исключение – Festuca igoschiniae, выступающая ценозообразователем в некоторых типах горных тундр Южного Урала), встречаются относительно редко и связаны с каменистыми и щебнистыми местообитаниями, в которых ослаблена конкуренция со стороны более активных видов. Классификация уральских эндемиков была разработана П. Л. Горчаковским (1969); она основана на делении их по ценотической приуроченности на 3 группы (высокогорные, скально-горно-степные и неморальные), в пределах каждой из которых выделяются подгруппы, различающиеся по предполагаемому происхождению. Эта классификация с некоторыми изменениями, необходимость которых вызвана существенным расширением объема сведений об эндемиках Урала за годы, прошедшие после ее разработки, использована в данной работе применительно к эндемичным уральским видам, представленным во флоре Челябинской области. Следует отметить, что за последние десятилетия в результате развития систематики растений представления об объеме и статусе ряда видов, считавшихся эндемиками Урала, существенно изменились. Так, в ряде случаев видовой ранг таксонов, считавшихся эндемиками Урала (Hieracium pseuderectum, H. schellianum, Scorzonera ruprechtiana, Scutellaria oxyphylla, Thymus mugodzharicus, Schivereckia berteroides, S. monticola), дальнейшими исследованиями не подтвердился, и они были включены в состав более широко распространенных видов. С другой стороны, в некоторых случаях в результате изменения представлений об объеме видов, для которых ранее Урал считался лишь частью более обширного ареала, они оказались эндемичными для Урала (Alopecurus glaucus, Potentilla kuznetzowii, Linaria debilis, L. altaica p. p.=L. uralensis). Кроме того, в последние годы был выявлен и описан ряд новых видов, эндемичных для Урала (Delphinium nurguschense, Dianthus klokovii, Salix uralicola, Euphorbia korshinskyi, Astragalus austrouralensis, Oxytropis baschkiriensis, O. demidovii, O. ponomarjevii, Tulipa riparia, Festuca austrouralensis). Наконец, было установлено, что некоторые эндемичные и субэндемичные виды для территории Челябинской области ранее приводились ошибочно (Astragalus helmii, Hedysarum razoumovianum, Eritrichium uralense, Saussurea uralensis, Tephroseris igoschinae, Elytrigia pruinifera) либо в действительности не являются эндемиками Урала (Silene baschkirorum, Elymus viridiglumis).

Высокогорные эндемики. Виды этой группы (14 видов, 4 из них – эндемики Южного Урала) ценотически связаны с сообществами верхних поясов гор центральной части Южного Урала. При этом они довольно разнообразны в эколого-ценотическом отношении: одни из них связаны с каменистыми горными тундрами, скалами, курумниками (Gypsophila uralensis, Rhodiola iremelica, Thymus paucifolius, Calamagrostis uralensis), другие – с приручейными разнотравными горно-тундровыми лужайками и травяно-моховыми тундрами (Anemonastrum biarmiense, Delphinium nurguschense, Alchemilla haraldi, Lagotis uralensis, Alopecurus glaucus). Один вид (Festuca igoschiniae) проявляет высокую ценотическую активность и является одним из главных ценозообразователей в высокогорьях Южного Урала, где выступает в качестве эдификатора травяно-моховых горных тундр, занимающих относительно обширные пространства; на незначительных по площади участках, занимаемых горно-тундровыми лужайками, эдификаторами ценозов способны выступать также Alchemilla haraldi, Lagotis uralensis, Alopecurus glaucus, Anemonastrum biarmiense. Четыре вида изредка спускаются в горно-лесной пояс, где встречаются по лесным полянам и опушкам (Anemonastrum biarmiense), скальным обнажениям (Rhodiola iremelica, Festuca austrouralensis), окраинам болот (Alopecurus glaucus). Среди представителей группы имеются как общеуральские эндемики, распространенные почти на всем протяжении данной горной страны (Anemonastrum biarmiense, Gypsophila uralensis, Thymus paucifolius, Salix uralicola), так и виды с более ограниченным распространением, охватывающим Южный и Северный Урал (Cerastium krylovii, Rhodiola iremelica, Hieracium iremelense, Alopecurus glaucus, Lagotis uralensis), Южный и Средний (Calamagrostis uralensis) или только Южный (Delphinium nurguschense, Festuca austrouralensis, F. igoschiniae, Alchemilla haraldi). По происхождению среди высокогорных эндемиков можно различить следующие подгруппы:

1. Уральские викарные расы полиморфных видовых комплексов, широко распространенных в высокогорьях различных горных систем Северной Евразии или Голарктики в целом (иногда также в Арктике) и возникших в результате дифференциации и раздробления ареала общего предкового вида: Anemonastrum biarmiense, Cerastium krylovii, Gypsophila uralensis (наиболее обособленный представитель подгруппы с ближайшим родством в горах Северо-Восточной Сибири), Rhodiola iremelica, Alopecurus glaucus, Festuca austrouralensis (обособленный и, по-видимому, достаточно древний вид с родством в горах Средней Азии, Алтая, Кавказа и Южной Европы).

2. Виды, возникшие в результате адаптации к высокогорным условиям популяций равнинных и низкогорных видов: Delphinium nurguschense, Salix uralicola, Thymus paucifolius.

3. Виды, сформировавшиеся на основе межвидовой гибридизации с последующей стабилизацией ее продуктов в условиях высокогорий: Lagotis uralensis (предполагаемые предковые виды – арктический L. minor и южносибирский L. integrifolia), Calamagrostis uralensis (предполагаемые предковые виды – гипоаркто-альпийский C. lapponica и бореальный C. purpurea), Festuca igoschiniae (предполагаемые предковые виды – гипоаркто-бореальный F. ovina и сибирский горно-лесостепной F. lenensis).

4. Вид, возникший на основе межвидовой гибридизации с последующим переходом ее продуктов к апомиктическому воспроизведению: Alchemilla haraldi (ближайшее родство – в горах Кавказа).

5. Вид, сформировавшийся на основе апомиксиса: Hieracium iremelense (представитель апогамного комплекса, распространенного в горах Центральной и Северной Европы, в Европейской Арктике и северных районах Урала).

Скальные и петрофитно-степные эндемики. Наиболее многочисленная и разнообразная группа уральских эндемиков, представленная во флоре области 31 видом. В ценотическом отношении и по характеру распространения группа не вполне однородна: в ее составе имеются как чисто скальные виды, приуроченные к обнажениям горных пород по берегам рек лесной зоны и не встречающиеся или редко встречающиеся в составе ценозов петрофитных степей (Astragalus clerceanus, Elytrigia reflexiaristata, Minuartia helmii, Potentilla kuznetzowii, Thymus binervulatus, T. talijevii, T. uralensis, Seseli krylovii), так и виды исключительно петрофитно-степные, не заходящие по скальным обнажениям вдоль рек в лесную зону (Dianthus uralensis, Hedysarum argyrophyllum, Astragalus karelinianus, A. austrouralensis, Oxytropis gmelinii, O. baschkiriensis, O. demidovii, Linaria uralensis, Plantago krascheninnikovii, Tanacetum uralense), а также виды с преимущественным распространением в петрофитно-степных сообществах Южного Урала (наиболее широко представленных на его восточном склоне, в полосе горной лесостепи), но более или менее глубоко проникающие в лесную зону по скалам вдоль рек (Minuartia krascheninnikovii, Aulacospermum multifidum, Helianthemum baschkirorum, Oxytropis spicata, Thymus bashkiriensis, T. punctulosus). Преобладающее большинство представителей группы представляет собой относительно слабо обособленные и, очевидно, молодые по возрасту местные расы. Как правило, они связаны ближайшим родством с видами, распространенными в Восточной Европе и (или) Сибири, и их происхождение в большинстве случаев может быть выведено либо непосредственно из этих видов, либо из общих с ними предковых форм. Вероятно, их возникновение было связано с миграциями на Урал сибирских и европейских видов в ходе глубоких преобразований растительности в плейстоцене с последующим обособлением уральских фрагментов ареалов и накоплением адаптаций к местным условиям, что в конечном счете привело к возникновению местных рас видового ранга. Происхождение некоторых представителей данной группы связано также с процессами межвидовой гибридизации. По происхождению и родственным связям в пределах данной группы выделяются следующие подгруппы:

1. Виды, связанные родством с видами (или сериями родственных видов), широко распространенными в Восточной Европе и Сибири: Potentilla kuznetzowii, Astragalus clerceanus, Oxytropis approximata, O. gmelinii, Seseli krylovii, Hylotelephium uralense, Euphorbia korshinskyi, Plantago krascheninnikovii, Thymus bashkiriensis, T. guberlinensis, Elytrigia reflexiaristata.

2. Виды с родственными связями в Восточной Европе: Dianthus uralensis, Minuartia krascheninnikovii, Helianthemum baschkirorum, Hedysarum argyrophyllum.

3. Виды с родственными связями в горах Южной Сибири (главным образом в Алтае-Саянской горной стране): Minuartia helmii, Astragalus karelinianus, A. austrouralensis, Oxytropis baschkiriensis, O. ponomarjevii, O. demidovii, O. spicata s. str., Aulacospermum multifidum, Linaria debilis, L. uralensis, Thymus talijevii, T. uralensis, T. binervulatus.

4. Виды гибридного происхождения: Potentilla gordiaginii, Thymus punctulosus, Tanacetum uralense.

К группе скальных и петрофитно-степных эндемиков примыкает и большинство субэндемиков Урала и Приуралья, представленных во флоре области. Вероятно, происхождение этих видов имеет много общего с собственно эндемичными уральскими видами. Среди субэндемиков выделяется группа поволжско-южноуральских видов, распространенных в петрофитно-степных сообществах Южного Урала и Поволжья (Жигули, Приволжская возвышенность, Подуральское плато), нередко заходящих также на территорию Северного Казахстана: Dianthus acicularis, D. klokovii, Astragalus tenuifolius, A. wolgensis, Linum uralense, Asperula petraea, Koeleria sclerophylla, а также ошибочно приводившиеся для Челябинской области Astragalus helmii и Hedysarum razoumovianum. Аналогичный характер распространения имеет также лугово-степной вид Serratula gmelinii. Другой тип ареала, включающий, кроме горной части Среднего и Северного Урала (с единственным местонахождением на Южном Урале), также участок на северо-востоке Русской равнины (в бассейне Северной Двины), представлен скальным видом Astragalus gorczakovskii. Ареал подобного типа имеет также луговой вид Agrostis korczaginii. Наконец, ареалы еще двух субэндемичных опушечно-луговых видов (Pedicularis uralensis и Centaurea integrifolia) связаны главным образом с восточным склоном Южного и отчасти Среднего Урала, а также прилегающей частью Западно-Сибирской равнины (уральско-западносибирские виды).

Неморальные эндемики. Наименее многочисленная группа эндемиков Урала, представленная во флоре области всего 3 видами, к которым примыкают еще 2 субэндемичных вида. Их распространение связано с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами западного склона Южного Урала и Предуралья. В ценотическом отношении Lathyrus litvinovii и субэндемики Knautia tatarica, Cicerbita uralensis связаны с опушками и полянами широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, а Anemonoides uralensis и Tulipa riparia – с пойменными кустарниковыми и луговыми биотопами. Три первых вида связаны ближайшим родством с видами, распространенными на Кавказе, причем Lathyrus litvinovii, возможно, даже не имеет реальных отличий от кавказской L. miniatus, а отличия Cicerbita uralensis от кавказской C. macrophylla настолько незначительны, что, по-видимому, эти таксоны правильнее было бы рассматривать в ранге подвидов одного вида. Это свидетельствует о тесных связях широколиственно-лесных ценофлор Южного Урала и Кавказа, а также о крайне незначительной самобытности неморальной ценофлоры Урала. Tulipa riparia представляет собой местную триплоидную расу, обособившуюся от восточноевропейского лесостепного и степного вида T. biebersteiniana на крайнем северо-востоке его ареала путем перехода к исключительно вегетативному воспроизведению и адаптировавшуюся к долинным местообитаниям широколиственно-лесной зоны Южного Урала. Происхождение Anemonoides uralensis, в ценотическом отношении также приуроченного к кустарниковым (уремным) и луговым местообитаниям речных долин Южного и Среднего Урала, связано с процессами межвидовой гибридизации, в которой участвовали европейский неморальный вид A. ranunculoides, алтае-саянский A. caerulea и среднесибирский A. jenisseensis, по-видимому, распространявшиеся на запад до Урала в течение одной из фаз плейстоцена (Князев, 1995).

Обращает на себя внимание чрезвычайная близость неморальных эндемиков и субэндемиков Урала и Предуралья (Lathyrus litvinovii, Knautia tatarica, Cicerbita uralensis) не к восточно- и среднеевропейским, а к кавказским видам. Ю. Д. Клеопов (1941, 1990) относил эти эндемики Урала к бетулярному элементу и подчеркивал их гораздо менее прочные связи с широколиственными лесами, чем у настоящих неморальных видов. По его мнению, происхождение этих видов связано с постгляциальным поглощением липняками плейстоценовой лесостепи, в состав сообществ которой входили эти виды. Представляется вероятным кавказское происхождение неморальных эндемиков Урала, формирование предковых форм которых было, очевидно, связано с осветленными лесными ценозами верхней части горно-лесного пояса и субальпийскими высокотравьями Кавказа. Возможно, происхождение этих видов во флоре Урала объясняется существованием во время одного из межледниковий плейстоцена на юго-востоке Русской равнины полосы лесов с участием неморальных элементов, параллельной окраине деградировавшего ледникового покрова и служившей коридором для миграции кавказских неморальных видов в северо-восточном направлении до Предуралья (Клеопов, 1990). Другой возможностью является миграция этих видов в течение одного из интергляциальных периодов с Кавказа в Среднее Поволжье и Предуралье по долине Волги. Наличие таксономических различий (хотя и крайне незначительных) между кавказскими и уральскими расами указывает на достаточно древний возраст этой миграции, возможно, произошедшей еще в начале плейстоцена, в течение одной из первых межледниковых эпох.

Среди прочих эндемичных уральских видов, не входящих в рассмотренные выше ценотические группы, наиболее многочисленны представители рода Alchemilla. Видообразование в этой группе было связано с межвидовой гибридизацией исходных форм и последующим переходом ее продуктов к апомиктическому воспроизведению, что привело к формированию большого числа апомиктических «микровидов». Как было впервые установлено С. В. Юзепчуком (1951, 1954, 1955), Урал наряду с Кавказом и Альпами является одним из главных центров видообразования данной группы. Во флоре Челябинской области в настоящее время известно 12 эндемичных для Урала видов манжеток (не считая упомянутой выше A. haraldi – единственного вида этой группы, специфичного для высокогорий Южного Урала в пределах области): Alchemilla amphipsila, A. cinerascens, A. iremelica, A. lessingiana*, A. longipes, A. macroclada*, A. rhiphaea, A. rubricaulis, A. strictissima*, A. subcrispata*, A. sublessingiana*, A. submamillata. Среди них 5 видов (отмечены звездочкой) эндемичны для Южного Урала. Таксономический статус 3 видов (A. cinerascens, A. sublessingiana, A. submamillata) дискуссионен и нуждается в специальных исследованиях, которые, возможно, не подтвердят видового ранга этих таксонов. В эколого-ценотическом отношении все эндемичные уральские манжетки, представленные во флоре области (за исключением A. haraldi), очень сходны между собой и связаны с опушечно-луговыми местообитаниями, в которых могут произрастать совместно. В горах они приурочены к горно-лесному поясу, и лишь A. rhiphaea регулярно поднимается в подгольцовый пояс, где наряду с A. haraldi является преобладающим видом в сообществах манжетковых лужаек.

Во флоре Челябинской области представлены еще 4 эндемичных уральских вида, не относящихся к рассмотренным выше ценотическим группам. Elymus uralensis – опушечно-лугово-степной вид, эндемичный для Южного Урала и имеющий родственные связи во флоре гор Южной Сибири и Средней Азии. Impatiens uralensis – эндемик Северного и Южного Урала, связанный с пойменными сырыми и заболоченными лесами и возникший от широко распространенного евразиатского вида I. noli-tangere на основе клейстогамии. Trollius ilmenensis – гибридогенный опушечно-луговой вид, возникший в результате скрещивания европейской T. europaeus с алтайской T. altaicus. Последний вид в настоящее время на Урале отсутствует, так как его местные популяции оказались поглощены при гибридизации с T. europaeus, и о прежнем присутствии T. altaicus на Урале свидетельствует только гибридогенный таксон T. ilmenensis. Gagea samojedorum – уральская викарная раса из комплекса близкородственных форм, иногда объединяемых в полиморфный вид G. fragifera s. l. (=G. fistulosa, G. liotardii) и распространенных по горным системам Северной Евразии от Пиренеев до гор Западной Сибири. G. samojedorum встречается на всем протяжении Уральской горной страны от Полярного до Южного Урала, главным образом в горных районах, где связан с сыроватыми лугами горно-лесного и нижней части подгольцового пояса, почти не поднимаясь выше границы леса. Отнесение этого вида к высокогорным эндемикам Урала, связанным с сообществами околоснежных лужаек (Горчаковский, 1969), безусловно, ошибочно (Лавренко, Улле, 1988; Куликов, 1999). Ошибочно и мнение (Горчаковский, 1969) о происхождении этого вида от G. fistulosa s. str., проникшего на Урал из гор Центральной Европы по перигляциальной зоне севера Восточной Европы в плейстоцене. Вероятнее всего, происхождение G. samojedorum связано с проникновением на Южный Урал представителей комплекса G. fragifera s. l. с Кавказа (где, в частности, произрастает наиболее сходный с уральским видом представитель данной группы – G. anisanthos) и последующим расселением сформировавшейся местной уральской расы на север вдоль хребта.

Таксономический анализ эндемичного элемента (без субэндемиков) флоры Челябинской области показал, что в его составе преобладают представители семейств Rosaceae – 15 видов (23.4%), Fabaceae – 11 видов (17.2%), Lamiaceae – 7 видов (10.9%), Poaceae – 6 видов (9.4%), Caryophyllaceae – 5 видов (7.8%), Ranunculaceae – 4 вида (6.3%); прочие семейства представлены 16 видами (25.0%). Среди родов преобладают Alchemilla – 13 видов (20.3%), Thymus – 7 видов (10.9%), Oxytropis – 5 видов (7.8%) и Astragalus – 3 вида (4.7%).

РЕЛИКТОВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОРЫ

Во флоре Челябинской области содержится довольно значительное число ботанико-географических реликтов – видов, прежде обладавших более обширными сплошными ареалами в Северной Евразии, но впоследствии под влиянием изменившихся условий среды вымерших на значительных пространствах и сохранившихся лишь на ограниченных территориях в горах и предгорьях Урала в местообитаниях, изолированных и значительно удаленных от основного ареала, расположенного вне Урала. Изучение ботанико-географических реликтов представляет ценный материал для выяснения истории растительного мира Урала (Крашенинников, 1937а, 1939б; Горчаковский, 1969).

На наличие во флоре Урала изолированных местонахождений ряда видов, основные ареалы которых значительно удалены от данного региона, впервые обратил внимание С. И. Коржинский (1894). Он рассматривал эти виды как остаток доледниковой третичной флоры Урала. Подробный анализ значительного числа реликтовых видов флоры Урала был приведен в работах И. М. Крашенинникова (1937а, 1939а). Им было разработано представление о плейстоценовом флористическом комплексе, распространенном на Южном Урале южнее границы максимального оледенения и включавшем широкий набор лесных, лугово-степных, петрофитно-степных, субальпийских и лугово-болотных форм, некоторые из которых сохранились до наших дней в качестве реликтов. По мнению Крашенинникова, убедительно обоснованному в его работах, палеогеографическая обстановка плейстоцена на Южном Урале была очень сходной с наблюдающейся в настоящее время в Южной Сибири, и видовой состав сообществ плейстоценовой лесостепи имел много общего с современной горной лесостепью Южной Сибири и Северной Монголии. Ботанико-географический анализ реликтовых элементов флоры Южного Урала, проведенный Крашенинниковым, показал, что преобладающее большинство их имеет южносибирское происхождение и может рассматриваться как остаток плейстоценового флористического комплекса. Впоследствии еще более подробный анализ того же набора реликтовых видов флоры Урала был выполнен П. Л. Горчаковским (1969), рассмотревшим, кроме того, в отдельной работе (Горчаковский, 1968) неморальные реликты флоры Урала, которые он трактовал как доледниковые (плиоценовые) в соответствии с его представлением о возможности сохранения флористического комплекса широколиственных лесов в эпоху максимального плейстоценового оледенения на западном склоне Южного Урала. П. Л. Горчаковским (1969) была разработана классификация реликтовых видов флоры Урала, которые он подразделил на доледниковые (плиоценовые), ледниковые (плейстоценовые) и послеледниковые (голоценовые); в каждой из этих категорий был выделен ряд эколого-генетических групп.

По нашему мнению, на вопрос о возможном плиоценовом возрасте неморальных реликтов флоры Урала должен быть дан отрицательный ответ. Безусловно, эти виды были широко распространены по всей Северной Евразии в доплейстоценовое время, но постоянное непрерывное существование их на Южном Урале в течение всего плейстоцена представляется нам маловероятным, если учесть весьма суровые климатические условия холодных фаз плейстоцена в этом регионе, а также принимая во внимание неоднократное восстановление зоны широколиственных лесов в Восточной Европе в течение межледниковых эпох за счет миграции из южных рефугиумов неморальной растительности. При этом те немногие неморальные элементы, которые оказались в состоянии пережить максимальное оледенение на Южном Урале, должны были смешиваться с этими мигрантами или вытесняться ими. Кроме того, неморальные реликты флоры Урала весьма неоднородны по экологическим особенностям и деталям распространения в регионе, что позволяет отнести их к нескольким свитам (фагетальной, тилиетальной, кверцетальной, альнетальной) (Клеопов, 1941, 1990; Камелин и др., 1999), вероятно, различающимся по возрасту возникновения уральских фрагментов ареалов. Значительная часть их (Scutellaria altissima, Laser trilobum, Dictamnus gymnostylis, Cephalanthera longifolia, Orchis mascula, Brachypodium rupestre) относится к светолюбивой и термофильной кверцетальной свите, широкое распространение которой в Восточной Европе происходило в период микулинского (рисс-вюрмского) межледниковья (Клеопов, 1941, 1990). Поэтому происхождение неморальных реликтов флоры Урала, по нашему мнению, правильнее относить к межледниковым эпохам плейстоцена (Князев, Куликов, 1994), а возникновение дизъюнкций их ареалов на Восточно-Европейской равнине связывать с влиянием последнего (валдайского) оледенения. Во время этого оледенения на западном макросклоне Южного Урала, очевидно, имелись рефугиумы неморальной флоры, содержавшие, по мнению Р. В. Камелина и др. (1999), как собственно неморальные, так и чернево-таежные элементы. Как полагают эти авторы, в плейстоцене (по крайней мере, в некоторые периоды с более влажным климатом) в полосе холодной лесостепи и южнее, в степной и полупустынной зонах, на пространстве от Южного Урала и Мугоджар через Казахский мелкосопочник до Южного Алтая могла существовать полоса островов очень обедненных широколиственных лесов и сложных боров. Севернее ее могла располагаться полоса черневой тайги со значительным (большим, чем в настоящее время) участием липы, а также участки боров (Камелин и др., 1999). Таким образом, уральский рефугиум неморальной флоры содержал по крайней мере две зональных полосы (широколиственных лесов и черневой тайги), что обусловило значительное разнообразие неморальных реликтов, сохранившихся в нем. В голоцене многие неморальные виды расселились из южноуральского рефугиума на запад, и их ареалы, сомкнувшись с волнами миграции из более западных и южных рефугиумов, восстановили сплошной характер. Дизъюнкции ареалов на Русской равнине сохранились до настоящего времени, очевидно, лишь у малой части неморальных видов, переживших валдайское оледенение в южноуральском рефугиуме.

Неморальные реликты во флоре Челябинской области могут быть по характеру общего распространения подразделены на следующие группы (Горчаковский, 1968, с изменениями):

1. Югозападноазиатско-европейские или (реже) европейские виды, распространенные преимущественно в Центральной и отчасти Восточной Европе, обычно также на Кавказе и в Малой Азии, имеющие границу основного ареала на Русской равнине и отсутствующие в ее восточных районах, но вновь появляющиеся на западном склоне Южного и отчасти Среднего Урала: Viola odorata, Lathraea squamaria, Scutellaria altissima, Senecio jacquinianus (европейский вид), Cephalanthera longifolia, Orchis mascula, Brachypodium rupestre.

2. Европейско-южносибирские виды, имеющие основной ареал в Европе, иногда отчасти на Кавказе и в Малой Азии, и изолированные фрагменты ареала на Урале и в Южной Сибири: Geranium robertianum, Digitalis grandiflora, Festuca altissima.

3. Восточноазиатские виды, распространенные в Приморье, Японии, Китае и имеющие изолированные фрагменты ареала на Урале и в Южной Сибири: Circaea quadrisulcata, Galium paradoxum. К этой же группе примыкает урало-алтайский вид Sanicula uralensis, близкий к китайскому S. giraldii и прежде отождествлявшийся с ним (Тихомиров, Язвенко, 1987).

В качестве доледникового реликта во флоре Урала П. Л. Горчаковским (1969) рассматривался также Juniperus sabina – петрофитно-степной вид с широким, но разорванным на ряд фрагментов ареалом в Северной Евразии (от гор Западной Европы до Монголии). Весьма значительный возраст этого вида несомненен, и вполне вероятно, что он входил в состав петрофитных степей или их аналогов, существовавших на Южном Урале еще в плиоцене.

Наиболее многочисленную и важную для понимания истории растительного мира Урала группу реликтов представляют виды «плейстоценового флористического комплекса», выделенного И. М. Крашенинниковым. Их происхождение связано с ледниковыми эпохами плейстоцена. Они представляют собой остатки растительности плейстоценовой перигляциальной лесостепи, включавшей широкий набор лесных, луговых, степных и болотных сообществ, насыщенных видами южносибирского происхождения. Кроме того, реликтами плейстоценового возраста являются арктоальпийские и преимущественно арктические виды, связанные с участками высокогорной растительности на наиболее высоких вершинах Южного Урала. В эколого-ценотическом и ботанико-географическом отношениях плейстоценовые реликты довольно разнообразны и могут быть подразделены на ряд групп, выделенных П. Л. Горчаковским (1969, с изменениями):

1. Перигляциальные реликты арктического происхождения, связанные с высокогорьями Южного Урала: Diphasiastrum alpinum, Huperzia selago subsp. appressa, Ranunculus glabriusculus, Cerastium jenisejense (метаарктический), Minuartia verna, Silene acaulis, Bistorta vivipara, Rumex lapponicus, Salix arctica (метаарктический), S. glauca, S. reticulata, Arctous alpina, Androsace lehmanniana, Dryas subincisa (метаарктический), Potentilla gelida, Myosotis asiatica (метаарктический), Pedicularis oederi, P. verticillata, Achillea nigrescens, Crepis chrysantha, Hieracium alpinum, H. gemellum, Lloydia serotina, Juncus trifidus, Carex norvegica, C. rupestris, Calamagrostis lapponica, Festuca richardsonii, Poa alpigena. К этой же группе примыкает арктоальпийский вид Saxifraga cernua, произрастающий на Южном Урале не в высокогорьях, а на скалах горно-лесного пояса. Ряд арктоальпийских или преимущественно арктических видов встречается в верхних поясах гор Южного Урала на значительном удалении (около 5º широты) от основной области распространения на Урале, связанной с высокогорьями Северного, Приполярного и Полярного Урала. Обширная дизъюнкция их ареалов в пределах Уральской горной страны объясняется отсутствием высокогорной растительности на большей части Среднего Урала вследствие его недостаточной высоты. Однако в периоды оледенений в плейстоцене существовала более или менее сплошная полоса высокогорной растительности от Северного до Южного Урала (подобная наблюдаемой в настоящее время на Полярном и Приполярном Урале), что позволило целому ряду аркто-высокогорных видов достигнуть центральной части Южного Урала. Период, когда была возможна их миграция на юг, оказался непродолжительным, и впоследствии эти виды на Среднем Урале исчезли по мере потепления климата и поднятия верхней границы леса, но сохранились в высокогорьях Южного Урала, хотя и в значительно обедненном составе по сравнению с Северным Уралом. Такой путь проникновения на Южный Урал с севера вдоль хребта наиболее очевиден для видов, отсутствующих в горах Южной Сибири или замещающихся там местными викарными расами (в частности, для метаарктических видов, т. е. распространенных преимущественно в Арктике, но заходящих на юг вдоль горных хребтов Урала и иногда гор Северо-Восточной Сибири), тогда как для евразиатских и азиатских арктоальпийских видов в качестве альтернативного варианта можно предположить их проникновение на Южный Урал из гор Южной Сибири.

2. Перигляциальные реликты южносибирского происхождения, связанные с высокогорьями Южного Урала: Anemonastrum crinitum, Swertia obtusa, Galium densiflorum, Euphrasia syreitschikovii, Luzula sibirica, Carex ensifolia, C. sabynensis, Koeleria ledebourii. Включает виды, основной ареал которых расположен в горах Южной Сибири (Алтае-Саянской горной стране) с изолированными местонахождениями в высокогорьях Урала. В Арктике (за исключением Полярного Урала, куда некоторые из них проникли с юга) виды этой группы отсутствуют, и южносибирское происхождение их во флоре Урала не вызывает сомнений. По особенностям распространения на Урале группа неоднородна: в ее состав входят как виды, встречающиеся исключительно на Южном Урале (Anemonastrum crinitum, Swertia obtusa, Euphrasia syreitschikovii, Luzula sibirica, Koeleria ledebourii), так и достигающие на севере Полярного Урала (Galium densiflorum, Carex sabynensis). К данной группе примыкают также монтанные виды Pedicularis compacta (cибирско-центральноазиатский) и Bromopsis pumpelliana (североазиатско-североамериканский), распространенные от Южного до Полярного Урала, но главным образом не высокогорьях, а в горно-лесном и отчасти в подгольцовом поясах. Происхождение уральских фрагментов ареалов видов этой группы связано, очевидно, с функционированием во время холодных фаз плейстоцена пути миграции высокогорных южносибирских видов с Алтая на Южный Урал по перигляциальной зоне. По-видимому, продолжительность периода существования этого пути была невелика, и им успели воспользоваться лишь очень немногие представители богатой высокогорной флоры Алтае-Саянской горной страны. Впоследствии некоторые из них (Carex ensifolia) расселились на север вдоль хребта, достигнув Северного Урала, но в целом состав реликтов южносибирского происхождения в высокогорьях Северного Урала уже совершенно иной (Rhodiola quadrifida, Phlojodicarpus villosus, Pedicularis anthemifolia, Salix recurvigemmis, Oxygraphis glacialis, Kobresia simpliciuscula subsp. subholarctica), что, очевидно, связано с наличием другого (более северного) пути миграции на Урал представителей высокогорной флоры Южной Сибири в плейстоцене. Вероятнее всего, с этим же северным путем связано проникновение на Урал Carex sabynensis, единичные южноуральские местонахождения которой могли возникнуть в результате миграции в южном направлении с Северного Урала, тогда как существование двух значительно разобщенных фрагментов ареала Galium densiflorum на Полярном и Южном Урале указывает на то, что этот вид проникал двумя различными путями в разные части Уральской горной страны.

3. Скальные и петрофитно-степные реликты южносибирского происхождения: Silene altaica, Alyssum lenense, A. obovatum, Draba sibirica, Noccaea cochleariformis, Orostachys spinosa, O. thyrsiflora, Aizopsis hybrida, Saxifraga spinulosa, Chamaerhodos erecta, Potentilla agrimonioides, P. arenosa, P. evestita, P. sericea, Astragalus depauperatus, Hedysarum gmelinii, Vicia nervata, Bupleurum multinerve, Patrinia sibirica, Phlox sibirica, Scutellaria supina, Artemisia santolinifolia, Scorzonera glabra, Allium rubens, Iris glaucescens, Carex amgunensis, C. pediformis, Agropyron kazachstanicum. Большинство видов этой группы представляет собой очень широко распространенные и обычные растения горно-лесостепных районов Алтайской горной страны (в частности, Orostachys spinosa, Aizopsis hybrida, Bupleurum multinerve, Vicia nervata, Patrinia sibirica, Artemisia santolinifolia, Carex pediformis, Iris glaucescens), но имеются среди них и виды, отсутствующие или, во всяком случае, очень редкие на Алтае и распространенные в более восточных районах Южной Сибири (Saxifraga spinulosa, Potentilla arenosa, Scorzonera glabra). По особенностям распространения на Урале группа неоднородна и может быть подразделена на следующие подгруппы: а) горно-степные виды, распространенные исключительно в пределах степной зоны Южного Урала (Silene altaica, Astragalus depauperatus, Iris glaucescens); б) петрофитно-степные и скальные виды с преимущественным распространением в полосе горной лесостепи восточного макросклона Южного Урала, не заходящие или незначительно заходящие в лесную зону по скальным обнажениям вдоль рек (Noccaea cochleariformis, Orostachys spinosa, O. thyrsiflora, Aizopsis hybrida, Saxifraga spinulosa, Chamaerhodos erecta, Potentilla agrimonioides, P. arenosa, Vicia nervata, Patrinia sibirica, Scutellaria supina, Agropyron kazachstanicum); в) скальные и петрофитно-степные виды, проникающие в таежную зону Среднего Урала (до наиболее южных районов Северного Урала) по скальным обнажениям вдоль рек (Alyssum lenense, A. obovatum, Draba sibirica, Potentilla evestita, P. sericea, Bupleurum multinerve, Phlox sibirica, Artemisia santolinifolia, Scorzonera glabra, Allium rubens, Carex amgunensis, C. pediformis), некоторые из них заходят также в высокогорья Северного (Alyssum obovatum, Bupleurum multinerve, Scorzonera glabra, Carex pediformis) или Южного Урала (Bupleurum multinerve); г) вид с преимущественным распространением в лесостепи и северной части степной зоны Южного Предуралья и единичными изолированными местонахождениями на восточном макросклоне Урала и в Зауралье (Hedysarum gmelinii). Среди представителей группы особенно примечательные ареалы имеют Noccaea cochleariformis и Saxifraga spinulosa, встречающиеся в пределах Уральской горной страны в петрофитных степях Южного Урала и в каменистых тундрах Полярного Урала. Очевидно, происхождение этих фрагментов ареала, разделенных обширной дизъюнкцией, связано с существованием различных путей миграции криофильно-степных элементов из Южной Сибири на Урал в плейстоцене. Подобный разрыв в уральской части ареала, хотя и не такой обширный, известен еще у одного вида – Draba sibirica, имеющего также ряд разобщенных фрагментов ареала в Восточной Европе и на Кавказе. Изолированные фрагменты ареалов в Восточной Европе имеют и некоторые другие представители данной группы, в частности, Alyssum lenense, Scutellaria supina, Bupleurum multinerve и Carex pediformis встречаются на обнажениях известняка и мела Среднерусской возвышенности, а Scorzonera glabra – на севере европейской части России в бассейне Северной Двины, Онеги и Мезени. Происхождение реликтовых уральских фрагментов ареалов ряда преимущественно южносибирских петрофитно-степных и скальных видов связано с миграциями на Урал представителей этой группы в криоаридные фазы плейстоцена и раннего голоцена с последующим исчезновением их на равнинных территориях Западной Сибири и Северного Казахстана. Однако из приведенных выше сведений о резких различиях в распространении представителей данной группы на Урале следует, что они значительно различаются между собой как по времени проникновения на Урал, так и по путям расселения.

Распространение представителей первых двух групп реликтов на Южном Урале в холодные фазы плейстоцена, очевидно, было гораздо более обширным, чем в настоящее время, и охватывало нижние пояса гор, где они контактировали с петрофитно-степными видами (также распространенными шире, чем в современную эпоху) и, вероятно, отчасти входили в состав сообществ холодной перигляциальной лесостепи. Подобная ситуация наблюдается ныне в наиболее аридных и континентальных районах гор Южной Сибири (например, на Юго-Восточном Алтае), где лесные сообщества в среднегорном поясе распространены очень ограниченно, и высокогорная растительность непосредственно контактирует с петрофитно-степной, образуя сложную мозаику фитоценозов. Впоследствии по мере потепления климата и расширения позиций лесных сообществ в среднегорном поясе виды первых двух групп отступили в верхние пояса гор, где и сохранились до настоящего времени в виде изолированных популяций. Свидетельствами прежних контактов между высокогорными и горно-степными ценозами, ныне разделенными пространствами горно-лесного пояса, являются наличие участков обедненных петрофитных степей на выходах основных пород в окружении темнохвойной горной тайги в центральной, наиболее возвышенной части Южного Урала, участие ряда петрофитно-степных видов (Patrinia sibirica, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Saxifraga spinulosa, Aulacospermum multifidum) в ценозах горно-тундрового и подгольцового поясов и отдельные местонахождения высокогорных видов в горно-лесном поясе на скалах (Rhodiola iremelica, Festuca austrouralensis, F. richardsonii), лесных опушках (Anemonastrum biarmiense, Pedicularis verticillata, Achillea nigrescens), окраинах болот (Alopecurus glaucus, Swertia obtusa, Bistorta vivipara), а также в составе петрофитно-степных ценозов в горной лесостепи восточного макросклона Южного Урала (в частности, близ границы Челябинской области в Учалинском р-не Республики Башкортостан, где известны местонахождения Dianthus repens, Minuartia verna, Pedicularis verticillata, Anemonastrum biarmiense, Festuca austrouralensis на хр. Нурали, Gypsophila uralensis, Anemonastrum biarmiense на хр. Уй-Таш и Крыкты, Rhodiola iremelica на хр. Мал. Ирендык и Крыкты). Возможно, это указывает на существование в плейстоцене в горных районах Южного Урала тундростепных сообществ, состоявших из высокогорных и петрофитно-степных видов; фрагмент подобного ценоза наблюдался нами близ границы области на скальных обнажениях хлоритовых сланцев в верхней части горно-лесного пояса хр. Аваляк (высота около 1100 м над ур. м.), где было отмечено совместное произрастание Gypsophila uralensis, Carex rupestris, Myosotis asiatica, Rhodiola iremelica, Saxifraga spinulosa, S. cernua, Bistorta vivipara, Achillea nigrescens, Festuca austrouralensis, Campanula rotundifolia, Spiraea crenata, Cotoneaster melanocarpus, Veronica spicata, Aster alpinus, Helictotrichon desertorum, Dianthus acicularis, Allium strictum, Elytrigia reflexiaristata, Poa urssulensis, Scorzonera glabra, Thalictrum foetidum, Euphorbia gmelinii, Artemisia armeniaca, A. sericea, Potentilla sericea, P. agrimonioides, P. arenosa; ранее Л. Н. Тюлиной (1932б) в этом местонахождении были собраны также Aconitum nemorosum, Euphrasia syreitschikovii, Thymus bashkiriensis, Silene baschkirorum, Schivereckia hyperborea. Возможно, подобные сообщества в периоды оледенений плейстоцена были широко распространены в среднегорном поясе Южного Урала.

4. Реликты южносибирского происхождения, связанные со светлыми лесами и лесными полянами: Anemonoides reflexa, Cerastium pauciflorum, Cardamine trifida, Primula cortusoides, Lathyrus gmelinii, L. humilis, Geranium pseudosibiricum, Gentianopsis barbata, Saussurea controversa, S. parviflora, Zigadenus sibiricus, Allium microdictyon, A. obliquum, Carex alba, Elymus viridiglumis, Schizachne callosa. Основные ареалы представителей этой группы расположены в суббореальной (подтаежной) зоне Сибири, в пределах которой они ценотически связаны с преобладающими типами лесных сообществ – светлохвойными (сосновыми и лиственничными) и березовыми лесами, а также прилегающими опушечными местообитаниями. Группа довольно неоднородна как в эколого-фитоценотическом отношении, так и по особенностям распространения на Урале. Так, некоторые ее представители (Anemonoides reflexa, Cardamine trifida, Primula cortusoides, Zigadenus sibiricus, Allium microdictyon, A. obliquum, Carex alba, Schizachne callosa) распространены на Урале исключительно или преимущественно по наиболее увлажненному западному макросклону в пределах подзон южнотаежных и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, где ценотически связаны с опушками и полянами темнохвойных и смешанных лесов и с облесенными затененными известняковыми скалами по берегам рек. Таким образом, в пределах уральских частей ареалов эти виды проявляют определенное экологическое и ценотическое своеобразие по отношению к основной сибирской области распространения. Для других представителей группы (Cerastium pauciflorum, Lathyrus gmelinii, L. humilis, Geranium pseudosibiricum, Gentianopsis barbata, Saussurea controversa) существенных эколого-ценотических отличий в уральской части ареала не наблюдается, и центры их распространения в регионе связаны с полосой подтаежных сосново-березовых лесов восточного макросклона Южного Урала. Ряд видов в горных районах Южного Урала достигает подгольцового (субальпийского) пояса и довольно характерен для его сообществ – лугов и редколесий (Cerastium pauciflorum, Geranium pseudosibiricum, Gentianopsis barbata, Saussurea controversa, Allium microdictyon, Elymus viridiglumis). Происхождение уральских фрагментов ареалов ряда южносибирских видов, ценотически связанных со светлыми лесами и прилегающими к ним опушечными местообитаниями, связано с их миграциями на Урал в составе сообществ холодной плейстоценовой лиственнично-сосново-березовой лесостепи. Ценотические и хорологические различия видов этой группы между собой указывают на то, что их проникновение на Урал не было одномоментным событием, а могло происходить неоднократно в различные фазы плейстоцена и раннего голоцена, вследствие чего данная группа представляет собой результат нескольких волн миграции, различающихся по возрасту. В процессе редукции сообществ холодной плейстоценовой лесостепи в голоцене уральские фрагменты ареалов представителей этой группы сократились и оказались частично поглощены темнохвойными и темнохвойно-широколиственными лесами, получившими широкое распространение на западном макросклоне Урала. Ряд видов данной группы сумел приспособиться к изменившимся условиям, перейдя к обитанию на опушках и полянах этих лесов либо на облесенных скалах по берегам рек. На восточном макросклоне Урала представители данной группы сохранили связь с сообществами светлохвойных (сосновых и лиственнично-сосновых) и березовых лесов, являясь характерным элементом их травяного покрова. В горных районах Южного Урала светолюбивые и холодостойкие виды этой группы нашли подходящие условия существования в редколесьях и на лугах наиболее верхних частей горно-лесного пояса и в подгольцовом поясе. Некоторые представители этой группы имеют изолированные фрагменты ареалов на Восточно-Европейской равнине (Cardamine trifida, Schizachne callosa), изредка также в Центральной Европе и на Кавказе (Carex alba), что свидетельствует об их прежнем более значительном распространении в западном направлении.

5. Скальные реликты европейского и кавказского происхождения: Helianthemum nummularium, Schivereckia hyperborea, Astragalus falcatus. Ареалы этих видов в Восточной Европе состоят из серии изолированных фрагментов, связанных с возвышенностями (Среднерусской, Волынской и др.) и разделенных обширными дизъюнкциями в равнинных областях, где редки или отсутствуют обнажения горных пород. Helianthemum nummularium широко распространен также в Западной Европе и Средиземноморье. Основная часть ареала Astragalus falcatus, в пределах которой он приурочен в большей степени не к петрофитным, а к опушечным и лугово-степным ценозам, связана с Причерноморьем (Кавказ, Малая Азия, восток Балканского п-ова), а фрагменты ареала на востоке Русской равнины и на Урале значительно обособлены; кроме того, в последнее время этот вид обнаружен на Алтае. Очевидно, происхождение уральских фрагментов ареалов видов этой группы связано с плейстоценовыми миграциями петрофильных европейских видов в восточном направлении.

Кроме рассмотренных основных ценотических групп плейстоценовых реликтов, во флоре Южного Урала имеются реликтовые виды и с иной ценотической приуроченностью. Здесь следует упомянуть галофитно-луговой южносибирско-центральноазиатский вид Gentiana riparia, рассматривавшийся И. М. Крашенинниковым (1937а) в качестве плейстоценового реликта, так как местонахождения его на Южном Урале значительно удалены от основного ареала. К этой же ценотической группе можно отнести встречающиеся близ границы Челябинской области на солонцеватых лугах в Башкирском Зауралье южносибирские виды Gentiana decumbens и Allium hymenorrhizum. Очевидно, эти виды были связаны с переувлажненными луговыми и болотными ценозами плейстоценовой лесостепи, в составе которой и проникли на Южный Урал. Весьма изолирован уральский фрагмент ареала североазиатско-североамериканского бореального водного вида Thacla natans, ближайшие местонахождения которого известны в Восточной Сибири к востоку от Енисея; очевидно, возникновение такой обширной дизъюнкции ареала также связано с перестройками растительности в плейстоцене. Кроме того, в особую группу плейстоценовых реликтов флоры Урала может быть выделена Carex caucasica, распространенная в горно-лесном и субальпийском поясах Южного и Северного Урала, Кавказа, гор Средней Азии и Алтая (где распространена очень ограниченно, проникнув туда из Средней Азии). В. И. Кречетович (1941) считал наиболее вероятным исходным центром расселения этого вида горы Средней Азии (Джунгарский Алатау и Тянь-Шань), откуда он, по его мнению, проник на Кавказ и Урал в результате плейстоценовых перигляциальных миграций; учитывая его широкое распространение в этих горных системах, Т. В. Егорова (1999) предполагает возможность доплейстоценового возраста такой миграции. Нам представляется более вероятным проникновение этого вида в плейстоцене на Южный Урал с Кавказа; существование такого пути миграции подтверждается также наличием во флоре Южного Урала других примеров кавказских флористических связей, притом не только среди неморальных (рассмотренных выше), но и монтанных, а отчасти высокогорных элементов (Gagea samojedorum, очень близкий к кавказскому G. anisanthos; Alchemilla haraldi, резко отличающаяся от остальных уральских манжеток и очень сходная с кавказскими представителями подсекции Calycinae (Buser) Camus; встречающиеся на горе Бол. Шатак три узкоэндемичных вида манжеток – A. exul, A. helenae и A. consobrina – из ряда Sericatae Plocek, все остальные представители которого распространены на Кавказе).

В качестве голоценовых (послеледниковых) реликтов П. Л. Горчаковским (1969) рассматривались местонахождения представителей неморального флористического комплекса в темнохвойных лесах таежной зоны Урала (в частности, в полосе темнохвойных лесов горно-лесного пояса гор Южного Урала), являющиеся остатками былого продвижения широколиственных лесов на север и в горы в первой половине среднего голоцена (атлантический период), а также колонии степных и лесостепных видов на скальных обнажениях вдоль рек таежной зоны, свидетельствующие о продвижении степной растительности на север во время термического максимума второй половины среднего голоцена (суббореальный период). Так как в этих случаях речь идет об отдельных реликтовых местонахождениях видов, в целом для Уральского региона не являющихся реликтами, более подробно эти виды здесь не рассматриваются. Очевидно, в качестве реликтов ранних фаз голоцена можно рассматривать изолированные местонахождения в горах Южного Урала ряда бореальных и гипоаркто-бореальных видов (Botrychium lanceolatum, Cystopteris dickieana, Carex media, Trichophorum alpinum, T. cespitosum, Juncus stygius, Saxifraga hirculus, Alchemilla obtusa, Cardamine macrophylla, Viola biflora, V. mauritii), расположенные значительно южнее современной границы их основного ареала. Наконец, с миграциями растительности в голоцене связано возникновение уральских фрагментов ареалов еще одной ценотической группы реликтов, представляющих большой интерес для реконструкции истории развития флоры и растительности Урала – реликтов, связанных с известковыми ключевыми болотами и болотистыми низкотравными лугами.

Болотные и лугово-болотные реликты европейского происхождения: Linum catharticum, Centaurium uliginosum, Pinguicula vulgaris, Dactylorhiza ochroleuca, Schoenus ferrugineus. Виды этой группы ценотически связаны с низкотравными заболоченными (иногда солонцеватыми) лугами (Linum catharticum и Centaurium uliginosum, местонахождения которых в Зауралье удалены от ближайших предуральских на 400–450 км) либо с эвтрофными ключевыми осоково-гипновыми болотами, питаемыми минерализованными грунтовыми водами и расположенными на выходах карбонатных пород (остальные виды). Сообщества этих болот, наиболее характерные для гумидных приморских и горных районов Центральной Европы, на Урале являются реликтовым типом фитоценозов (ближайшие местонахождения подобных сообществ известны в центральных и северо-западных областях Европейской России) и содержат комплекс реликтовых видов, имеющий центральноевропейское происхождение. В наиболее полном виде он представлен на болотах Месягутовской лесостепи (северо-восток Башкирии), где наряду с вышеупомянутыми включает такие крайне редкие на Урале виды, как Cladium mariscus, Gymnadenia odoratissima, Ophrys insectifera (Куликов, Филиппов, 1997). В сообществах известковых ключевых болот обычно играет заметную роль или даже выступает эдификатором характерный для них реликтовый вид Schoenus ferrugineus. На восточном макросклоне Южного Урала сообщества этого типа чрезвычайно редки, а видовой состав их крайне обеднен, но включает несколько реликтовых видов. Кроме Schoenus ferrugineus и очень редкого Dactylorhiza ochroleuca, к ним следует отнести Pinguicula vulgaris, так как южноуральские местонахождения этого вида отделены от североуральских обширной дизъюнкцией и, очевидно, имеют иное происхождение, связанное не с арктической частью его ареала, а с центральноевропейской. Происхождение ценозов известковых ключевых болот Урала, очевидно, связано с миграциями на восток данного флористического комплекса в одну из влажных и менее континентальных фаз голоцена (вероятно, атлантический период), а исчезновение его в восточной части Русской равнины объясняется, по-видимому, иссушением и континентализацией климата в суббореальном периоде. Сохранение сообществ данного типа в предгорьях Южного Урала связано с их более влажным климатом, обусловленным влиянием гор Урала на перенос атмосферной влаги.

Таким образом, в современной флоре Южного Урала содержится довольно значительное число реликтовых элементов различного возраста, изучение которых имеет важное значение для понимания истории формирования флоры данного региона.

* * *

Настоящий конспект составлен по результатам критического изучения гербарных материалов с территории Челябинской области, хранящихся в ряде гербариев России, и личным сборам и наблюдениям автора. Наиболее обширные материалы по рассматриваемому региону содержатся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) и в Гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER). Кроме того, были учтены материалы, хранящиеся в Гербарии им. Д. П. Сырейщикова Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Гербарии Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (MHA), Гербарии Московского педагогического государственного университета (MOSP), Гербарии Пермского государственного университета (PERM), Гербарии им. В. П. Самарина Челябинского государственного педагогического университета (CHPU). При упоминании конкретных гербарных экземпляров, виденных автором в этих гербарных хранилищах, они отмечены знаком «!» после имени коллектора. Местонахождения, приводимые по личным сборам и наблюдениям автора, отмечены знаком «!!». Сборы автора с территории Челябинской области хранятся главным образом в SVER, часть наиболее интересных находок передана в LE.

В конспекте приведен список всех дикорастущих (аборигенных и адвентивных) видов сосудистых растений Челябинской области, выявленных за весь период ее флористического изучения, а также наиболее широко культивируемые виды (список культивируемых растений не претендует на полноту, так как их состав специально не изучался автором и подвержен существенным изменениям во времени). Все виды, произрастание которых на территории области в дикорастущем состоянии (хотя бы по единичным находкам вне культуры) подтверждается гербарным материалом или личными наблюдениями автора, снабжены порядковым номером. Виды, на территории области встречающиеся преимущественно в культуре, но известные (хотя бы по единичным находкам) и в одичавшем состоянии, отмечены знаком (C) перед видовым названием. Без порядкового номера в конспекте приведены следующие категории таксонов:

• виды, приводимые по литературным указаниям, представляющимся автору достоверными;
  • природные межвидовые гибриды;
    • виды, широко культивируемые на территории области, но вне культуры достоверно не отмеченные;
      • виды, известные на территории соседних областей и республик в непосредственной близости от границ Челябинской области;
• виды, находки которых на территории области весьма вероятны, но достоверных гербарных материалов по ним с данной территории не обнаружено;
  • • • • виды, по которым имеются гербарные материалы, якобы собранные на территории Челябинской области, но происхождение этих материалов представляется сомнительным;

виды, ошибочно приводившиеся в литературных источниках для Челябинской области.

Семейства папоротникообразных расположены по системе R. Pichi-Sermolli (1977) с изменениями по R. M. Tryon & A. F. Tryon (1982), прочих споровых и голосеменных – по системе, принятой во «Флоре европейской части СССР» (1974), покрытосеменных – по системе А. Л. Тахтаджяна (1987), а роды в пределах семейств и виды в пределах родов – по алфавиту латинских названий. Латинские названия таксонов приведены главным образом по сводкам С. К. Черепанова (1973, 1981, 1995), а в ряде случаев по таксономическим обработкам, опубликованным позднее – в тт. 9–11 «Флоры Восточной Европы», тт. 30–35 «Новостей систематики высших растений» и ряде публикаций в периодических изданиях. Русские названия таксонов приведены главным образом по «Флоре европейской части СССР» – «Флоре Восточной Европы».

Основу списка составляют таксоны, входящие в состав природной флоры Челябинской области, в том числе уходящие из культуры. В список включены все когда-либо обнаруженные на территории Челябинской области виды адвентивных растений, так как случаи их повторного заноса нельзя полностью исключить.

Для каждого вида природной флоры приведены следующие сведения:

1. Порядковый номер. Если вид на территории области представлен двумя и более подвидами или хорошо выраженными разновидностями, они приведены в алфавитном порядке латинских названий под тем же номером с добавлением к нему латинских букв a, b, c и т. д.
2. Латинское название вида (по вышеприведенным источникам).
3. Номенклатурная справка, в которой указаны источник и дата публикации принятого названия и базионим, а также основные синонимы (источники и даты публикации синонимов не приводятся); обязательно цитируются «Флора СССР», «Флора европейской части СССР» – «Флора Восточной Европы» и следующие основные региональные флористические сводки, хотя бы частично охватывающие территорию рассматриваемого региона: «Материалы для флоры Уфимской губернии» О. А. и Б. А. Федченко (1893), «Tentamen Florae Rossiae Orientalis» С. И. Коржинского (Korshinsky, 1898), «Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии» П. В. Сюзева (1912), «Флора Западной Сибири» П. Н. Крылова (1927–1964), «Флора Урала» В. С. Говорухина (1937), «Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала» К. Н. Игошиной (1966), а также монографические обработки отдельных групп, выполненные А. К. Скворцовым (1968), Н. Н. Цвелевым (1976), Е. Б. Алексеевым (1975), Л. В. Аверьяновым (1988, 1989, 1990), Т. В. Егоровой (1999), А. И. Шмаковым (1999); другие источники цитируются при необходимости пояснить принятую трактовку того или иного таксона.
4. Русское название вида.
5. Местообитание (первым приведен наиболее характерный для вида биотоп).
6. Частота встречаемости по основным природно-ландшафтным регионам области (Л – лесная зона, ЛСП – лесостепь Предуралья, ЛСЗ – лесостепь Зауралья, С – степная зона): 1. Часто; 2. Спорадически; 3. Изредка; 4. Редко; 5. Очень редко.
7. Распространение по ботанико-географическим районам области (для районов, в которых данный вид редок или распространен ограниченно, приводятся конкретные местонахождения в числе не более 5 по гербарным экземплярам, виденным автором, с указанием места хранения, или по собственным данным автора). Ссылки на литературные источники приведены в тех случаях, когда гербарные образцы вида из данного района автором не обнаружены. Указаны также местонахождения, расположенные в непосредственной близости от границ области. Для видов, описанных с территории области, приведен locus classicus.
8. Жизненная форма вида по Раункиеру: 1. Фанерофит: а) мезо-, б) микро-, в) нано-; 2. Хамефит; 3. Гемикриптофит; 4. Криптофит: а) геофит, б) гелофит, в) гидрофит; 5. Терофит.
9. Основная биоморфологическая характеристика вида, представленная в следующем порядке (за основу взяты системы жизненных форм: для наземных растений – И. Г Серебрякова (1962) и В. Н. Голубева (1972), для водных – Б. Ф. Свириденко (1991)):

I. По среде обитания: 1. Наземное*; 2. Земноводное; 3. Водное.

II. По способу питания: 1. Исключительно автотрофное*; 2. Плотоядное; 3. Полупаразитное; 4. Паразитное; 5. Холомикотрофное.

III. По сезонному ритму вегетации: 1. Летнезеленое и летне-зимнезеленое*; 2. Вечнозеленое.

IV. По биоморфе:

Наземные и земноводные растения. 1. Дерево; 2. Кустарник; 3. Кустарничек; 4. Полукустарник; 5. Полукустарничек; 6. Травянистый поликарпик*: а) стержнекорневой, б) кистекорневой, в) короткокорневнщный, г) длиннокорневищный, д) плотнокустовой, е) рыхлокустовой, ж) подземностолонный, з) надземностолонный, и) ползучий, к) лианоидный, л) корнеотпрысковый, м) клубнеобразующий, н) луковичный, о) суккулентный (суккулентно-листовой или суккулентно-побеговый); 7. Травянистый монокарпик*: а) многолетний монокарпик, б) двулетник, в) однолетник.

Названия категорий, отмеченных звездочкой (*), в тексте опущены.

Водные растения. 1. Укореняющийся поликарпик: А) длиннокорневищный: а) длиннопобеговый, б) розеточный; Б) клубнеобразующий: а) длиннопобеговый, б) розеточный; В) столонообразующий: а) длиннопобеговый; Г) турионообразующий: а) длиннопобеговый, б) розеточный (в каждом типе выделяются группы плейстофитов с плавающими листьями и гидатофитов – полностью погруженных). 2. Укореняющийся монокарпик: А) длиннопобеговый однолетник (гидатофит). 3. Свободноплавающий поликарпик: А) длиннопобеговый: а) турионообразующий (гидатофит); Б) листецовый (плейстофит, гидатофит).

Биоморфы сосудистых споровых растений, возникшие независимо от таковых семенных растений, выделены в отдельные типы, что было обосновано рядом авторов (Камелин, 1973; Хохряков, 1981).

1. Характеристика географического распространения: 1. Географический элемент (долготная группа); 2. Зональная приуроченность (широтная, или зональная группа) (указывается только для аборигенных видов).
2. Экологическая группа по приуроченности к местообитаниям с определенным водным режимом.
3. Ценотическая группа (в рассматриваемой части ареала вида). Для адвентивных видов приведена характеристика:

По времени заноса: 1. Археофит; 2. Кенофит;

По способу иммиграции: 1. Ксенофит; 2. Ксеноэргазиофит; 3. Эргазиофит;

По степени натурализации: 1. Эфемерофит; 2. Колонофит; 3. Эпекофит; 4. Агриофит.

1. Время цветения (спороношения).
2. Хозяйственное применение (использованы данные сводки «Растительные ресурсы СССР» (1985–1996)).
3. Потребность в охране (отмечены виды, нуждающиеся в охране на территории области, в том числе внесенные в «Красную книгу РСФСР» (1988)).

Использованные сокращения

бол. – большой (-ая, -ое); бывш. – бывший (-ая, -ее); вдхр. – водохранилище; верх. – верхний (-яя, -ее); вост. – восточный (-ая, -ое); г. – город; губ. – губерния; д. – деревня; др. – другой (-ая, -ое); ж. д. – железная дорога; ж.-д. – железнодорожный (-ая, -ое); зап. – западный (-ая, -ое); ИГЗ – Ильменский государственный заповедник им. В. И. Ленина; лесн-во – лесничество; мал. – малый (-ая, -ое); ниж. – нижний (-яя, -ее); нов. – новый (-ая, -ое); обл. – область; оз. – озеро; ок. – около; окр. – окрестности; ост. п. – остановочный пункт; п. – поселок; р. – река; раз. – разъезд; р-н – район; с. – село; сев. – северный (-ая, -ое); см. – смотри; ст. – старый (-ая, -ое); ст. – станция; уроч. – урочище; хр. – хребет; хут. – хутор; цит. соч., l. c. (loco citato) – цитированное сочинение; экз. – экземпляр; юж. – южный (-ая, -ое); aggr. (aggregatio) – агрегат, группа близких видов; i. c. (ipse communicatio) – личное сообщение; i. d. (indicatio dubia) – сомнительное указание; incl. (incluso) – включая; s. l. (sensu lato) – в широком смысле; s. latis. (sensu latissimo) – в наиболее широком смысле, в очень широком понимании; s. str. (sensu stricto) – в узком смысле; n. v. (non vidi) – виды, приводимые по литературным источникам, гербарные экз. которых автор не видел; v. v. (vidi vivo) – виды, приводимые по виденным автором живым экз., собранным др. коллекторами.

Международные индексы (акронимы) гербарных хранилищ, упоминаемых в конспекте

LE – Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН); MW – Гербарий им. Д. П. Сырейщикова Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (МГУ); MHA – Гербарий Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (ГБС); MOSP – Гербарий Московского педагогического государственного университета (МПГУ); SVER – Гербарий Института экологии растений и животных УрО РАН (ИЭРиЖ); PERM – Гербарий Пермского государственного университета им. А. М. Горького (ПГУ); UFA – Гербарий Института биологии Уфимского научного центра РАН (ИБ УНЦ); CHPU – Гербарий им. В. П. Самарина Челябинского государственного педагогического университета (ЧГПУ).

Прочие гербарные хранилища, имеющие материалы по флоре Челябинской области и упомянутые в обзоре флористических исследований

LECB – Гербарий Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ); KAZ – Гербарий Казанского государственного университета им. В. И. Ульянова-Ленина (КГУ); TK – Гербарий им. П. Н. Крылова Томского государственного университета (ТГУ); ЧелГУ – Гербарий Челябинского государственного университета; BM – Британский музей, Лондон; B – Ботанический музей, Берлин-Далем; P – Национальный музей естественной истории, Париж.