Ботаническая география

Ботаника. Учебное пособие по специальности «Фармация»

• 15.1. Экология растений
  • Экологические группы растений по отношению к влаге и свету
  • Экологические группы по отношению к температуре.
  • Экологические группы по отношению к почвенным факторам.
  • Топографические (орографические) факторы.
  • Биотические факторы.
  • Антропические (антропогенные) факторы.
  • Классификация жизненных форм растений.
• 15.2. Флористическая география
  • 15.2.1. Учение об ареалах
  • 15.2.2. Учение о флорах
  • 15.2.3. Флористическое районирование земного шара
• 15.3. Геоботаника
  • 15.3.1. Фитоценология
  • 15.3.2. География растительности
  • 15.3.3. Растительность России

 

Ботаническая география — наука о закономерностях и особенностях распространения растений и растительности по поверхности Земли. Главные предметы ее изучения — растения и растительные сообщества, анализируемые не сами по себе, а относительно их положения в пространстве.

Ботаническая география делится на ряд разделов, которые часто рассматриваются как самостоятельные биологические науки. Важнейшими являются:

• 1) экология растений;
• 2) флористическая география, или география растений;
• 3) геоботаника.

Эти разделы тесно связаны между собой. Экология растений изучает отношения организмов и окружающей их среды, флористическая география исследует особенности распространения ботанических таксонов в пространстве, геоботаника занимается изучением растительных сообществ (фитоценозов) и их распространения по поверхности Земли.

15.1. Экология растений

Экология растений – наука об отношениях между растениями и окружающей средой. Среда, в которой живет растение, неоднородна и состоит из совокупности отдельных элементов, или факторов, значение которых для растений неодинаково. С этой точки зрения элементы среды делятся на три группы:

• необходимые для существования растений;
• вредные;
• индифферентные (безразличные), не играющие никакой роли в жизни растений.

Необходимые и вредные элементы среды в совокупности составляют экологические факторы. Индифферентные элементы к экологическим факторам не относятся.

Экологические факторы классифицируются по характеру воздействия на организм и по их происхождению. По характеру воздействия различают прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Прямодействующие факторы оказывают непосредственное влияние на растительный организм. Среди них особенно важную роль играют физиологически действующие факторы, например свет, вода, элементы минерального питания. Косвеннодействующими называют факторы, влияющие на организм опосредованно, через изменение прямодействующих факторов, например рельеф.

По происхождению выделяют следующие основные категории экологических факторов:

• Абиотические факторы — факторы неживой природы:
  • а) климатические — свет, тепло, влага, состав и движение воздуха;
  • б) эдафические (почвенно-грунтовые) — разнообразные химические и физические свойства почв;
  • в) топографические (орографические) — факторы, обусловленные рельефом.
• Биотические факторы — влияние друг на друга совместно обитающих организмов:
  • а) влияние на растения других (соседних) растений;
  • б) влияние на растения животных;
  • в) влияние на растения микроорганизмов.
• Антропические (антропогенные) факторы — всевозможные воздействия на растения человека.

Экологические факторы влияют на растительный организм не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности, образуя единую среду обитания. Различают две категории среды обитания — экотоп и местообитание (биотоп). Под экотопом понимают первичный комплекс абиотических экологических факторов на любом конкретном однородном участке земной поверхности. В чистом виде экотопы могут сформироваться лишь на участках, еще не заселенных организмами, например на недавно застывших лавовых потоках, на свежих осыпях обрывистых склонов, на речных песчаных и галечниковых отмелях. Под влиянием организмов, заселяющих экотоп, последний превращается в местообитание (биотоп), который представляет собой совокупность всех экологических факторов (абиотических, биотических, а нередко и антропических) на любом конкретном однородном участке земной поверхности.

Влияние экологических факторов на растительный организм очень разнообразно. Одни и те же факторы имеют неодинаковое значение для разных видов растений и на разных стадиях развития растений одного и того же вида.

Экологические факторы в природе соединены в комплексы, и на растение всегда действует весь комплекс факторов местообитания, причем общее влияние факторов местообитания на растение не равно сумме влияний отдельных факторов. Взаимодействие факторов проявляется в их частичной замещаемости, суть которой состоит в том, что уменьшение значений одного фактора может быть компенсировано увеличением интенсивности другого фактора, и поэтому реакция растения остается неизменной. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заменен другим: нельзя вырастить зеленое растение в полной темноте даже на очень плодородной почве или на дистиллированной воде при оптимальных условиях освещения.

Факторы, значения которых лежат вне зоны оптимума для данного вида, носят название лимитирующих. Именно лимитирующие факторы определяют существование вида в конкретном местообитании.

В отличие от животных растения ведут прикрепленный образ жизни и связаны в течение всей жизни с одними и теми же местообитаниями, которые подвергаются разнообразным изменениям во времени. Чтобы выжить, каждое растение должно обладать свойством приспособленности к определенному диапазону экологических условий, которое закрепляется наследственно и называется экологической пластичностью, или нормой реакции. Действие экологического фактора на растение можно изобразить графически в виде так называемой кривой жизнедеятельности, или экологической кривой (рис. 15.1).

 

Рис. 15.1. Схема действия экологического фактора на растение: 1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума.

На кривой жизнедеятельности выделяются три кардинальные точки: точка минимума и точка максимума, соответствующие крайним значениям фактора, при которых возможна жизнедеятельность организма; точка оптимума соответствует наиболее благоприятному значению фактора. Кроме того, на кривой жизнедеятельности выделяется несколько зон: зона оптимума — ограничивает диапазон благоприятных (комфортных) значений фактора; зоны пессимума — охватывают диапазоны резкого избытка и недостатка фактора, в пределах которых растение находится в состоянии сильного угнетения; зона жизнедеятельности располагается между экстремальными точками (минимумом и максимумом) и охватывает весь диапазон пластичности организма, в пределах которого организм способен отправлять свои жизненные функции и пребывать в активном состоянии. Вблизи экстремальных точек лежат сублетальные (крайне неблагоприятные) величины фактора, а за пределами – летальные (губительные).

Норма реакции определяется генотипом, чем больше протяженность кривой жизнедеятельности по оси абсцисс, тем выше экологическая пластичность растения или вида в целом.

Пластичность видов растений варьирует в широких пределах, в зависимости от этого они делятся на три группы:

• стенотопы;
• эвритопы;
• умеренно пластичные виды.

Стенотопами называют малопластичные виды, способные существовать в узком диапазоне того или иного экологического фактора, например растения влажных экваториальных лесов, которые обитают в условиях относительно стабильных температур, приблизительно от 20 до 30С. Эвритопы характеризуются значительной пластичностью и способны осваивать разнообразные местообитания по отдельным факторам. К эвритопам относится, например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), произрастающая на различных по увлажнению и плодородию почвах. Умеренно пластичные, к которым относится подавляющее большинство видов, занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами. Разделяя виды на указанные выше группы, нужно учитывать, что эти группы выделяются по отдельным экологическим факторам и не характеризуют специфичности вида по остальным факторам. Вид может быть стенотопом по одному фактору, эвритопом по другому фактору и умеренно пластичным по отношению к третьему фактору.

Основной экологической единицей растительного мира является вид. Каждый вид объединяет особи, сходные по экологическим потребностям, и способен существовать лишь в определенных экологических условиях. Кривые жизнедеятельности разных видов могут налагаться в той или иной мере друг на друга, но полностью они никогда не совпадают. Это свидетельствует о том, что каждый вид растений экологически индивидуален и неповторим.

Однако вид — не единственная экологическая единица. В экологии растений широко используются такие категории, как экологическая группа и жизненная форма.

Экологическая группа отражает отношение растений к какому-либо одному фактору. Экологическая группа объединяет виды, одинаково реагирующие на тот или иной фактор, нуждающиеся для их нормального развития в сходных интенсивностях данного фактора и имеющие близкие значения точек оптимума. Виды, входящие в одну и ту же экологическую группу, характеризуются не только сходными потребностями в каком-то экологическом факторе, но также и рядом сходных наследственно закрепленных анатомо-морфологических признаков, обусловленных данным фактором. Наиболее важными экологическими факторами, влияющими на структуру растений, являются влажность и свет, большое значение имеют также температурный режим, особенности почв, конкурентные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную “стратегию” использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику — габитусу и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму. Жизненная форма, в отличие от экологической группы, отражает приспособленность растений не к одному, отдельно взятому экологическому фактору, а ко всему комплексу условий местообитания.

Таким образом, в одну экологическую группу входят виды разных жизненных форм, и, наоборот, одна жизненная форма бывает представлена видами из разных экологических групп.

Экологические группы по отношению к температуре.

Тепло является одним из необходимых условий существования растений, так как все физиологические процессы и биохимические реакции зависят от температуры. Поэтому нормальный рост и развитие растений осуществляются лишь при наличии определенного количества тепла и определенной продолжительности его воздействия.

Выделяют четыре экологические группы растений:

• мегатермы — жаростойкие растения;
• мезотермы — теплолюбивые, но не жаростойкие растения;
• микротермы — не требовательные к теплу растения, произрастающие в условиях умеренно холодного климата;
• гекистотермы — особо холодостойкие растения.

Последние две группы нередко объединяют в одну группу холодостойких растений.

Мегатермы имеют целый ряд анатомо-морфологических, биологических и физиологических приспособлений, которые позволяют им нормально отправлять свои жизненные функции при сравнительно высоких температурах.

К анатомо-морфологическим особенностям мегатермов относятся:

• а) густое белое или серебристое опушение или блестящая поверхность листьев, отражающие значительную часть солнечной радиации;
• б) уменьшение поверхности, поглощающей солнечную радиацию, которое достигается редукцией листьев, свертыванием листовых пластинок в трубку, поворачиванием листовых пластинок ребром к солнцу и другими способами;
• в) сильное развитие покровных тканей, изолирующих внутренние ткани растений от высоких температур окружающей среды.

Эти особенности предохраняют жаростойкие растения от перегрева, имея в то же время адаптивное значение и против иссушения, которое обычно сопутствует высоким температурам.

Из биологических (поведенческих) приспособлений следует отметить явление так называемого “убегания” от экстремально высоких температур. Так, пустынные и степные эфемеры и эфемероиды значительно сокращают свой вегетационный период и приурочивают его к более прохладному сезону, тем самым “убегая во времени” не только от засухи, но и от высоких температур.

Особенно важное значение для жаростойких растений имеют физиологические адаптации, прежде всего способность протопласта без вреда переносить высокие температуры. Для некоторых растений характерна высокая интенсивность транспирации, ведущая к охлаждению тела и предохраняющая их от перегрева.

Жаростойкие растения характерны для сухих и жарких областей земного шара, также как и рассмотренные ранее ксерофиты. Кроме того, к мегатермам относятся наскальные мхи и лишайники освещенных местообитаний различных широт и виды бактерий, грибов и водорослей, обитающих в горячих источниках.

К типичным мезотермам относятся растения влажнотропического пояса, которые живут в условиях постоянно теплого, но не жаркого климата, в диапазоне температур 20-30С. Как правило, эти растения не имеют никаких приспособлений к температурному режиму. К мезотермам умеренных широт относятся так называемые широколиственные древесные породы: бук (Fagus), граб (Carpinus), каштан (Castanea) и др., а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов. Эти растения тяготеют в своем географическом распространении к океаническим окраинам материков с мягким влажным климатом.

Микротермы — умеренно холодостойкие растения — характерны для бореально-лесной области, к наиболее холодостойким растениям — гекистотермам — относятся тундровые и высокогорные растения.

Основную адаптивную роль у холодостойких растений играют физиологические механизмы защиты: прежде всего, понижение точки замерзания клеточного сока и так называемая “льдоустойчивость”, под которой понимают способность растений без вреда переносить образование льда в их тканях, а также переход многолетних растений в состояние зимнего покоя. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наибольшей холодостойкостью.

Для наиболее холодостойких растений — гекистотермов большое адаптивное значение имеют такие морфологические особенности, как небольшие размеры и специфичные формы роста. Действительно, подавляющее большинство тундровых и высокогорных растений имеют малые (карликовые) размеры, например береза карликовая (Betula nana), ива полярная (Salix polaris) и др. Экологическое значение карликовости заключается в том, что растение располагается в более благоприятных условиях, летом лучше прогревается солнцем, а зимой защищается снежным покровом. Исследователи арктических областей уже давно обратили внимание на то, что торчащие над снегом верхние части тундровых кустарников зимой в большинстве случаев отмерзают или истираются в порошок снежными, ледяными и минеральными частицами, которые переносятся частыми и сильными ветрами. Таким образом, все, что располагается выше поверхности снега, здесь обречено на гибель.

Подобное экологическое значение имеет возникновение таких своеобразных форм роста, как стланцы и растения-подушки. Стланцы — это стелющиеся формы деревьев, кустарников и кустарничков, например кедровый стланик (Pinus pumila), багульник стелющийся (Ledum decumbens), полярные виды водяники (Empetrum), можжевельник туркестанский (Juniperus turkestanica) и др.

Растения-подушки (см. раздел 4) образуются в результате сильного ветвления и крайне медленного роста надземных побегов. Между побегами накапливаются растительный опад и минеральные частицы. Все это ведет к образованию компактной и достаточно плотной формы роста. По некоторым растениям-подушкам можно ходить, как по твердой почве. Экологический смысл подушковидной формы роста состоит в следующем. Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как поверхность почвы, а колебания температуры внутри подушки не так велики, как в окружающей среде. Поэтому внутри растения-подушки, как в парнике, сохраняется более благоприятный температурный и водный режим. Кроме того, непрерывное накопление в подушке растительного опада и его дальнейшее разложение способствуют повышению плодородия почвы под ней.

Подушковидные формы роста образуют в соответствующих условиях травянистые, полудревесные и древесные растения различных семейств: бобовых, розоцветных, зонтичных, гвоздичных, первоцветных и др. Подушки очень распространены и иногда целиком определяют ландшафт в высокогорьях всех материков, а также на каменистых океанических островах, особенно в Южном полушарии, на морских побережьях, в арктических тундрах и т.д. Некоторые подушки имеют резко выраженные внешние черты ксероморфизма, в частности колючки различного происхождения.

Экологические группы по отношению к почвенным факторам.

Почва является одной из важнейших сред жизни сухопутных растений. Она служит субстратом для закрепления растений на определенном месте, а также представляет собой питательную среду, из которой растения усваивают воду и элементы минерального питания. Во всем многообразии почвенно-грунтовых факторов принято различать химические и физические свойства почвы. Из химических свойств почвенной среды основное экологическое значение имеют реакция почвенной среды и солевой режим почв.

В природных условиях реакция почвы складывается под влиянием климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и растительности. Разные виды растений неодинаково реагируют на реакцию почвы и, с данной точки зрения, разделяются на три экологические группы:

• ацидофиты;
• базифиты
• нейтрофиты.

К ацидофитам относят растения, предпочитающие кислые почвы. Ацидофитами являются растения сфагновых болот, например сфагновые мхи (Sphagnum), багульник болотный (Ledum palustre), кассандра, или болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia), клюква (Oxycoccus); некоторые лесные и луговые виды, например брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum).

К базифитам относят растения, предпочитающие почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию. Базифиты произрастают на карбонатных и солонцовых почвах, а также на обнажениях карбонатных пород.

Нейтрофиты предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума — от слабокислой до слабощелочной реакции.

Под солевым режимом почв понимают состав и количественные соотношения химических веществ в почве, которые определяют содержание в ней элементов минерального питания. Растения реагируют на содержание как отдельных элементов минерального питания, так и всей их совокупности, которая определяет уровень плодородия почвы (или ее “трофность”). Разные виды растений нуждаются для своего нормального развития в различных количествах минеральных элементов в почве. В соответствии с этим различают три экологические группы:

• олиготрофы;
• мезотрофы;
• эвтрофы (мегатрофы).

Олиготрофами называют растения, довольствующиеся очень малым содержанием элементов минерального питания. Типичными олиготрофами являются растения сфагновых болот: сфагновые мхи, багульник, подбел, клюква и др. Из древесных пород к олиготрофам относится сосна обыкновенная, а из луговых растений — белоус (Nardus stricta).

Мезотрофы — это растения, умеренно требовательные к содержанию элементов минерального питания. Они произрастают на небогатых, но и не на очень бедных почвах. К мезотрофам относятся многие древесные породы – кедр сибирский (Pinus sibirica), пихта сибирская (Abies sibirica), береза повислая (Betula pendula), осина (Populus tremula), многие таежные травы – кисличка (Oxalis acetosella), вороний глаз (Paris quadrifolia), седмичник (Trientalis europaea) и др.

Эвтрофы предъявляют высокие требования к содержанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах. К эвтрофам относятся большинство степных и луговых растений, например ковыль перистый (Stipa pennata), тонконог (Koeleria cristata), пырей ползучий (Elytrigia repens), а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis).

У представителей данных экологических групп не обнаруживается каких-либо специфических анатомо-морфологических приспособительных признаков, обусловленных трофностью их местообитаний. Однако олиготрофы часто обладают ксероморфными признаками, такими как мелкие жесткие листья, толстая кутикула и т. п. Очевидно, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и другом случае.

Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти в умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.

У обычной на сфагновых болотах росянки (Drosera rotundifolia, рис. 15.11, 1) листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются и плотно окружают насекомое своими железками. Растворение и всасывание пищи происходит в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются, и лист снова может ловить добычу.

Ловчий аппарат венериной мухоловки (Dionaea muscipula), живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение (рис. 15.11, 2, 3). На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.

Ловчие листья у непентесов (Nepenthes, рис. 15.11, 4), лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя — суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой — листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.

В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка (Utricularia, рис. 15.11, 5, 6). Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.

 

Рис. 15.11. Насекомоядные растения: 1 – росянка (Drosera rotundifolia); 2 и 3 – венерина мухоловка (Dionaea muscipula), открытый и закрывшийся лист; 4 – непентес (Nepenthes), лист-«кувшинчик»; 5 и 6 – пузырчатка (Utricularia), часть листа и ловчий пузырек.

Для большинства растений вредным является как недостаточное, так и избыточное содержание минеральных элементов. Однако некоторые растения приспособились к избыточно высокому содержанию элементов питания. Наиболее изученными являются следующие четыре группы.

1. Нитрофиты — растения, адаптированные к избыточному содержанию азота. Типичные нитрофиты произрастают на мусорных и навозных кучах и отвалах, на захламленных вырубках, заброшенных усадьбах и других местообитаниях, где идет усиленная нитрификация. Они поглощают нитраты в таких количествах, что их можно обнаружить даже в клеточном соке данных растений. К нитрофитам относятся крапива двудомная (Urtica dioica), яснотка белая (Lamium album), виды лопуха (Arctium), малина (Rubus idaeus), бузина (Sambucus) и др.

2. Кальцефиты — растения, приспособленные к избыточному содержанию в почве кальция. Они произрастают на карбонатных (известковых) почвах, а также на обнажениях известняков и мела. К кальцефитам относятся многие лесные и степные растения, например венерин башмачок (Cypripedium calceolus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), люцерна серповидная (Medicago falcata) и т. д. Из древесных пород кальцефитами являются лиственница сибирская (Larix sibirica), бук (Fagus sylvatica), дуб пушистый (Quercus pubescens) и некоторые другие. Особенно разнообразен состав кальцефитов на известковых и меловых обнажениях, которые образуют особую, так называемую “меловую” флору.

3. Токсикофиты объединяют виды, устойчивые к высоким концентрациям определенных тяжелых металлов (Zn, Pb, Cr, Ni, Co, Cu) и способные даже накапливать ионы этих металлов. Токсикофиты приурочены в своем распространении к почвам, формирующимся на породах, богатых элементами тяжелых металлов, а также к отвалам пустой породы промышленных разработок залежей данных металлов. Типичными токсикофитами-концентраторами, пригодными для индикации почв, содержащих много свинца, являются овсяница овечья (Festuca ovina), полевица тонкая (Agrostis tenuis); на цинковых почвах — фиалка (Viola calaminaria), ярутка полевая (Thlaspi arvense), некоторые виды смолевки (Silene); на почвах, богатых селеном, — ряд видов астрагала (Astragalus); на почвах, богатых медью, — оберна (Oberna behen), качим (Gypsophila patrinii), виды шпажника (Gladiolus) и т. д.

4. Галофиты — растения, устойчивые к высокому содержанию ионов легкорастворимых солей. Избыток солей увеличивает концентрацию почвенного раствора, в результате чего создаются трудности в поглощении растениями питательных веществ. Галофиты поглощают эти вещества благодаря повышенному осмотическому давлению клеточного сока. К жизни на засоленных почвах разные галофиты приспособились по-разному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей или через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек (Limonium gmelinii), млечник (Glaux maritima)), или сбрасывая листья и веточки по мере накопления в них предельных концентраций солей (подорожник солончаковый (Plantago maritima), гребенщик (Tamarix)). Другие галофиты являются суккулентами, что способствует снижению концентрации солей в клеточном соке (солерос (Salicornia europaea), виды солянок (Salsola)). Главной особенностью галофитов является физиологическая устойчивость протопласта их клеток к ионам солей.

Из физических свойств почвы основное экологическое значение имеют воздушный, водный и температурный режимы, механический состав и структура почвы, ее пористость, твердость и пластичность. Воздушный, водный и температурный режимы почвы определяются климатическими факторами. Остальные физические свойства почвы оказывают на растения, в основном, косвенное влияние. И только на песчаных и очень твердых (каменистых) субстратах растения находятся под прямым воздействием некоторых их физических свойств. В результате формируются две экологические группы — псаммофиты и петрофиты (литофиты).

В группу псаммофитов объединяют растения, приспособленные к жизни на подвижных песках, которые лишь условно можно назвать почвами. Такого рода субстраты занимают огромные пространства в песчаных пустынях, а также встречаются по берегам морей, крупных рек и озер. Специфической экологической особенностью песков является их сыпучесть. В результате в жизни псаммофитов постоянно существует угроза либо засыпания песком надземных частей растений, либо, напротив, выдувания песка и оголения их корней. Именно этот экологический фактор обусловливает основные анатомо-морфологические и биологические адаптивные признаки, свойственные псаммофитам.

Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов, например песчаный саксаул (Haloxylon persicum) и солянка Рихтера (Salsola richteri), образуют мощные придаточные корни на стволах, погребенных песком. У некоторых деревянистых псаммофитов, например у песчаной акации (Ammodendron conollyi), на оголенных корнях образуются придаточные почки, а затем и новые побеги, которые позволяют продлить жизнь растения при выдувании песка из-под его корневой системы. У ряда травянистых псаммофитов образуются длинные корневища с острыми концами, которые быстро растут вверх и, достигнув поверхности, образуют новые побеги, избегая, таким образом, погребения.

Кроме того, у псаммофитов выработались в процессе их эволюции разнообразные приспособления у плодов и семян, направленные на обеспечение их летучести и способности перемещаться вместе с движущимся песком. Эти приспособления заключаются в образовании на плодах и семенах разнообразных выростов: щетинок — у джузгуна (Calligonum) и мешковидных вздутий — у осоки вздутой (Carex physodes), придающих упругость и легкость плодам; разнообразных летательных аппаратов.

К петрофитам (литофитам) относят растения, обитающие на каменистых субстратах — скальных обнажениях, каменистых и щебнистых осыпях, валунных и галечниковых отложениях по берегам горных рек. Все петрофиты являются так называемыми “пионерными” растениями, которые первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.

Топографические (орографические) факторы.

Факторы рельефа оказывают на растения в основном косвенное действие, перераспределяя количество осадков и тепла по поверхности суши. В понижениях рельефа скапливаются выпавшие осадки, а также холодные массы воздуха, что является причиной поселения в этих условиях влаголюбивых и малотребовательных к теплу растений. Повышенные элементы рельефа, склоны южной экспозиции прогреваются лучше понижений и склонов другой ориентации, поэтому на них можно встретить более теплолюбивые и менее требовательные к влаге растения. Мелкие формы рельефа увеличивают разнообразие микроусловий, что создает мозаичность растительного покрова.

Особое влияние на распределение растений оказывает макрорельеф — горы, среднегорья и плоскогорья, которые создают на сравнительно небольшой площади значительные амплитуды высот. С изменением высоты меняются климатические показатели — температура и влажность, результатом чего является высотная поясность растительности. Горы часто являются барьером для проникновения растений из одних регионов в другие.

Биотические факторы.

Большое значение в жизни растений имеют биотические факторы, под которыми подразумевают влияние животных, других растений, микроорганизмов. Это влияние может быть прямым, когда организмы, непосредственно соприкасаясь с растением, оказывают на него положительное или отрицательное воздействие (например, поедание травы животными), либо косвенным, когда организмы влияют на растение опосредованно, изменяя среду его обитания.

В жизни растений велика роль животного населения почвы. Животные размельчают и переваривают остатки растений, разрыхляют почву, обогащают почвенный слой органическими веществами, т. е. изменяют химизм и структуру почвы. Это создает условия для преимущественного развития одних растений и угнетения других. Насекомые и некоторые птицы опыляют растения. Известна роль зверей и птиц как распространителей семян и плодов растений.

Влияние животных на растения иногда проявляется через целую цепь живых организмов. Так, резкое снижение численности хищных птиц в степях ведет к быстрому размножению мышей-полевок, которые питаются зеленой массой степных растений. Это, в свою очередь, приводит к снижению урожайности степных фитоценозов и количественному перераспределению видов растений внутри сообщества.

Отрицательная роль животных проявляется в вытаптывании и поедании растений.

Очень разнообразно влияние одних растений на другие. Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений.

1. При мутуализме растения в результате совместного существования получают взаимную пользу. Примером таких взаимоотношений могут служить микориза, симбиоз клубеньковых бактерий-азотфиксаторов с корнями бобовых.

2. Комменсализм — это такая форма взаимоотношений, когда совместное существование для одного растения выгодно, а для другого безразлично. Так, одно растение может использовать другое в качестве субстрата (эпифиты).

3. Паразитизм — такая форма взаимоотношений, когда растение-паразит живет за счет растения-хозяина.

4. Конкуренция — проявляется у растений в борьбе за условия существования: влагу, питательные вещества, свет и т. п. Различают внутривидовую конкуренцию (между особями одного и того же вида) и межвидовую (между особями разных видов).

Антропические (антропогенные) факторы.

Человек с давних времен оказывает влияние на растения, особенно заметно оно проявляется в наше время. Это влияние может быть прямым и косвенным.

Прямое воздействие — это вырубка леса, сенокошение, сбор плодов и цветов, вытаптывание и т. п. В большинстве случаев такая деятельность отрицательно сказывается на растениях и растительных сообществах. Численность некоторых видов резко сокращается, некоторые могут полностью исчезнуть. Происходит существенная перестройка растительных сообществ или даже смена одного сообщества другим.

Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий существования растений. Так появляются рудеральные, или мусорные, местообитания, промышленные отвалы. Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загрязнение атмосферы, почв, вод индустриальными отходами. Оно приводит к исчезновению на определенной территории некоторых видов растений и растительных сообществ в целом. Естественный растительный покров изменяется и в результате увеличения площадей под агрофитоценозы.

В процессе своей хозяйственной деятельности человек должен учитывать все взаимосвязи в экосистемах, нарушение которых нередко влечет за собой непоправимые последствия.

Классификация жизненных форм растений. Экологические факторы влияют на растение не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Под жизненной формой понимают группу видов, сходных по внешнему облику (габитусу), который обусловливается сходством основных морфологических и биологических признаков, имеющих приспособительное значение.

Жизненная форма растений является результатом приспособления к определенной среде обитания и вырабатывается в процессе длительной эволюции. Поэтому признаки, характерные для жизненной формы, закрепляются в генотипе и проявляются у растений в каждом новом поколении. При выделении жизненных форм учитываются различные биологические и морфологические признаки растений: форма роста, ритмы развития, продолжительность жизни, характер корневых систем, приспособления к вегетативному размножению и т. д. Поэтому жизненные формы растений называют также биоморфами.

Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей “кровное родство” растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам.

В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером. Она основана на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприятных условий — низких осенне-зимних температур в районах с холодным климатом и летней засухи в жарких и сухих областях. Известно, что от холода и засухи у растений страдают прежде всего почки возобновления, а степень защищенности почек в значительной мере зависит от положения по отношению к поверхности почвы. Этот признак и был использован К. Раункиером для классификации жизненных форм. Он выделил пять крупных категорий жизненных форм, назвав их биологическими типами. Схематически эти категории показаны на рисунке 15.12.

 

Рис. 15.12. Жизненные формы по К. Раункиеру (схема): А – положение почек возобновления; Б – сохраняющиеся многолетние части побеговой системы (выделены черным); 1 – гемикриптофиты; 2 – криптофиты; 3 – терофиты; 4 — фанерофиты; 5 – хамефиты.

Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей, — это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи.

К хамефитам относятся невысокие кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и некоторые травы, у которых почки возобновления располагаются невысоко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечными чешуями, но и снегом. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова.

Гемикриптофиты — это многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период отмирают целиком, а почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, они защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом.

Криптофиты — это многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо на некоторой глубине в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) (геофиты), либо в воде (гидрофиты) и поэтому получают дополнительную защиту.

К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян.

Биологические типы К. Раункиера выработались в результате приспособления растений к определенному климату, поэтому их соотношение в той или иной области хорошо коррелирует с типом климата данной области (таблица).

 

Соотношение биологических типов К. Раункиера в разных климатических районах (в %).

Сравниваемые районы	Фанерофиты	Хамефиты	Гемикриптофиты	Криптофиты	Терофиты
Тропический	61	6	12	5	16
Пустынный	12	21	20	5	42
Лесной	25	15	44	15	1
Арктический	1	22	60	15	2

 

Таким образом, в районах с влажным и теплым тропическим климатом преобладают фанерофиты (61%), в пустынных областях с сухим и жарким климатом — терофиты (42%), в лесных и арктических областях с более или менее холодной и снежной зимой основу флоры составляют гемикриптофиты (соответственно 44% и 60%).

Классификация жизненных форм К. Раункиера с некоторыми доработками широко используется ботаниками. Крупные биологические типы разделяются на более мелкие категории жизненных форм.

Второй наиболее часто используемой классификацией жизненных форм растений является эколого-морфологическая классификация, разработанная И.Г. Серебряковым и усовершенствованная его учениками. Эта классификация основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов. При этом выделяют три основные категории жизненных форм:

• Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички.
• Травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.
• Промежуточная группа полудревесных растений, включающая полукустарники и полукустарнички.

Древесные растения имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления, располагающимися высоко в кроне. Для голосеменных и двудольных древесных растений характерно мощное вторичное утолщение и развитие перидермы.

Дерево характеризуется тем, что у него в течение всей жизни имеется единственный ствол — биологически главная, “лидерная” ось, растущая и в длину, и в толщину интенсивнее других осей — сучьев и ветвей, составляющих крону. Ствол у дерева живет столько же лет, сколько и все дерево, т. е. от нескольких десятков до нескольких сотен, а изредка и тысяч лет. Спящие почки у основания ствола, если они есть, дают сестринские стволы только в случае срубания или повреждения главного ствола (пневая поросль).

Основная форма дерева — прямостоячая. Однако бывают деревья с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где только молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Это так называемые стланцы, как правило, форму стланца деревья принимают в крайних для них условиях — на северных и южных границах ареала, на верхней границе леса в горах. Если единственный многолетний ствол — лазящий или обвивает опору, то это древовидная лиана (лиановидное дерево). Древесные лианы встречаются только в тропических, редко в субтропических влажных лесах.

Прямостоячие деревья сильно различаются по форме кроны, ствола, иногда, особенно в тропиках, по форме и поведению надземных придаточных корней. Наиболее богаты деревьями влажнотропические регионы (во флоре Амазонии 88% деревьев и только 12% трав, тогда как в умеренной лесной зоне Евразии соотношение обратное). В теплых и засушливых областях, как и в холодных и влажных, деревья низкорослы и дают формы, переходные к кустарникам. Прямостоячие деревья отсутствуют в степях, полупустынях, многих типах пустынь, высокогорьях, тундрах, т. е. в крайних условиях существования, не обеспечивающих возможности интенсивного роста в высоту и сохранения крупных прямостоячих надземных многолетних частей. Отсюда можно заключить, что прямостоячее дерево — жизненная форма, выражающая реакцию на наиболее благоприятные условия роста, климатические, почвенные и световые. Деревья достигают наибольших для растений размеров (в тропических лесах — в среднем 50-80 м, нередко до 100 м; максимальная высота деревьев — у эвкалиптов и секвойи — около 150 м).

Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи формируется не один-единственный ствол, а несколько или много, существующих бок о бок и постепенно сменяющих друг друга. Первый стволик, с небольшой кроной дает из спящих почек у основания ряд дочерних стволиков, нередко обгоняющих первоначальный и усиливающихся из поколения в поколение.

Общая длительность жизни кустарника может быть очень большой, несколько сотен лет, однако каждая скелетная ось (стволик) со своей кроной живет ограниченное время, в среднем 20-40 лет. Среди кустарников, как и среди деревьев, различают прямостоячие и стелющиеся формы, лиановидные, суккулентные.

Кустарники встречаются почти во всех областях Земли и в разнообразных типах растительности, но в лесах в виде второго яруса — подлеска, т. е. в затенении, которое может быть одним из факторов угнетения роста отдельных осей. Чисто кустарниковые заросли образуются за пределами широтной и высотной границы леса, при некотором недостатке тепла или влаги. В крайних условиях существования кустарники, как и деревья, принимают форму стелющихся, прижимающихся к почве, что дает им преимущества в тепловом и водном режиме.

Кустарнички — миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Нередко они обладают длинными подземными корневищами (черника, брусника). Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустиков, соединенных корневищами, меньше, чем у настоящих кустарников, в среднем порядка 5-10 лет, хотя общая продолжительность жизни особи может достигать, как у кустарников и деревьев, нескольких сотен лет. В лесах кустарнички образуют низкий кустарничковый ярус, иногда вместе с травами. Самостоятельные сообщества они образуют вне лесной зоны — в тундрах, высокогорьях, нередко принимая стелющуюся или подушковидную форму, а также на очень бедных выщелоченных субстратах (вересковые пустоши в Западной Европе) и на олиготрофных сфагновых болотах.

У многолетних травянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние. Скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные, или приземные, т. е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве. Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления и отмирают после цветения и плодоношения. В связи с недолговечностью надземные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, в середине вегетационного периода.

Многолетние травы подразделяют по характеру их многолетних подземных органов (рис. 15.13). Стержнекорневые имеют каудекс, главный корень у них хорошо развит. Кистекорневые во взрослом состоянии лишены главного корня, придаточные корни скучены в виде кисти на крайне укороченном корневище: узлы на нем сближены, а междоузлия отсутствуют. Короткокорневищные имеют хорошо выраженное корневище с короткими междоузлиями. Длиннокорневищные имеют корневище с длинными междоузлиями. Дерновинные представлены сильно кустящимися короткокорневищными многолетниками с мочковатой придаточной корневой системой и многочисленными основаниями отмерших надземных побегов. Клубнеобразующие имеют клубни различного происхождения. Луковичные и клубнелуковичные имеют соответственно луковицу или клубнелуковицу. Наземно-ползучие травы имеют относительно долго живущие плагиотропные ползучие побеги, а наземно-столонные — быстро отмирающие столоны – усы.

 

Рис. 15.13. Многолетние травы: А – каудексный кермек Гмелина (Limonium gmelinii); Б — короткокорневищный кистекорневой сивец (Succisa pratensis); В – короткокорневищный змеевик живородящий (Bistorta vivipara); Г – длиннокорневищный пырей ползучий (Elytrigia repens); Д – луковичный подснежник (Galanthus woronowii); Е – клубнелуковичный шафран (Crocus albiflorus); Ж – наземно-ползучая вероника лекарственная (Veronica officinalis); З – дерновинная грудница (Linosyris villosa).

 

Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели, до переннирующих форм, способных перезимовывать и продолжать развитие в следующем сезоне.

Полудревесные растения характеризуются тем, что их надземные побеги частично деревянистые, частично травянистые, т. е. верхняя, иногда значительная по размерам часть побега ежегодно отмирает, а нижняя часть с почками возобновления, находящимися на некоторой высоте над землей, остается в качестве многолетней.

Полукустарники и полукустарнички различаются, главным образом, по величине остающейся многолетней части и общим размерам. Полудревесные растения характерны для сухих степей, полупустынь, высокогорий. В крайних условиях существования полукустарники и полукустарнички часто образуют подушковидные формы.