Морфология растений

• Определение морфологии растений, ее задачи и методы
• Основные понятия морфологии растений. Ветвление
• Явление симметрии
• Метаморфоз, гомологии, аналогии, редукции, атавизм
• Морфология сосудистых растений
• Морфология членов сосудистых растений. Морфология корня
• Метаморфозы корней
• Корни с особыми функциями.
• Определение корня
• Морфология стебля
• Морфология листа
• Простые листья
• Сложные листья
• Метаморфозы и редукция листьев
• Морфология побега
• Специализация и метаморфоз побегов
• Жизненные формы
• Редукция вегетативных органов у цветковых паразитов и полупаразитов
• Морфология органов растения
• Стробилы и цветки
• Структурная морфология пыльцы и семязачатка
• Морфология гинецея
• Морфология соцветий
• Морфология семян
• Морфология плодов
• Морфология соплодий
• Морфологическая эволюция покрытосеменных растений
• Жизненные формы. Корневые системы
• Стебли, лист и листорасположение
• Цветок и соцветие
• Семя
• Плоды

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Определение морфологии растений, ее задачи и методы

Морфология растений изучает форму, строение, изменение структур в процессе индивидуального развития растений, формирование их в ходе филогенеза.

В морфологии растений существуют различные направления. Главными из них являются:

1) описательная морфология — занимается изучением многообразия внешнего строения растений;

2) сравнительная морфология — исследует сведения о внешнем строении растений путем сравнительного изучения;

3) эволюционная морфология — изучает внешнее строение растений с целью определения путей и направлений эволюции членов и органов растений.

Основными методами морфологии растений являются наблюдение и сравнение. Кроме того, морфология растений широко использует в своих исследованиях эксперимент.

Эксперимент в морфологии предполагает изучение ответных реакций растений на воздействие различных факторов среды. Экспериментальная морфология помогает выяснить связь между закономерностями формообразований растений и факторами внешней среды.

Важнейшими объектами морфологии растений являются органы.

Изучение развития высших растений показывает, что основными их органами являются корень, стебель и лист. Все остальные разнообразные органы произошли в результате видоизменений корня, стебля, листа. Поэтому в морфологии для этих трех органов используется термин «член».

Вся история развития морфологии растений говорит о значимости этого раздела ботаники. Через морфологию растений проявляются все признаки организма: анатомические, биохимические, генетические и др.

Морфология растений тесно связана с систематикой растений, основным методом которой является морфолого-географический метод. Морфология дает материал о происхождении и тождестве органов растений, что способствует созданию филогенетической системы растений, которая отображает родственные связи между таксонами.

Обособление таких направлений в биологии как вирусология, бактериология, микология, фикология, бриология (раздел биологии, изучающий мхи) привело к возникновению соответствующих разделов морфологии: морфология вирусов, морфология бактерий и т.д. Объектом морфологии растений, фактически, стали только сосудистые растения.

Основные понятия морфологии растений. Ветвление

Различные системы ветвления могут быть сведены к четырем типам:

1. Дихотомическое или вильчатое ветвление, — ось на вершине разделяется на две новые, дающие одинаково развитые оси.

2. Моноподиальное ветвление — главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей вершины, обычно в восходящей последовательности, боковые оси.

3. Ложнодихотомическое ветвление. В этом случае рост главной оси прекращается, а под вершиной ее образуются две одинаковые оси, которые со временем перерастают главную ось.

4. Симподиальное ветвление. В одном случае одна из осей получает более сильное развитие, сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси. Второй вариант связан с прекращением роста главной оси или смещением ее вбок, которую заменяет развивающаяся под верхушкой боковая ось. В дальнейшем эта ось ведет себя как главная и ее заменяет новая.

Эволюционно эти типы ветвления связаны следующим образом. Основными системами ветвления считаются дихотомическое, которое встречается у многих водорослей, некоторых грибов и мхов, у плаунов, и моноподиальное, которое бывает у водорослей, большинства грибов, мхов, хвощей, у многих семенных растений. Из моноподиального ветвления выводится ложнодихотомическое, которое встречается у сирени, каштана конского и др. Первый вариант симподиального ветвления выводится из дихотомического ветвления (селагинелла), а второй из моноподиального ветвления. Симподиальное ветвление, возникшее из моноподиального, встречается у многих хорошо известных нам растений, например, липы, ивы, березы, земляники, живучки, лютиков, клевера гибридного, у видов семейства пасленовые.

Типы ветвления, число, размеры и направления осей определяют внешний облик растения — габитус, который позволяет часто узнать вид многих растений даже визуально.

Явление симметрии

Симметрия — явление свойственное как для неживой природы, так и для растений, грибов, животных и прочих представителей живых организмов.

Если через ось растения или через какую-нибудь другую его часть можно провести три или более плоскостей симметрии, то такое строение называется полисимметричным или радиальным. Радиальную симметрию имеют стебли, корни. Околоцветник и его части (венчик, чашечка) с радиальной симметрией часто называют не радиальным, а актиноморфным («акстис» — луч, «морфе» — форма).

Если через ось растения, или через какую-нибудь другую его часть, можно провести только две плоскости симметрии, то говорят о бисимметрии или о билатеральной симметрии. Это относится к плоским стеблям кактусов опунций, листьям ириса и т.д.

Если через ось растения или через какую-нибудь его часть можно провести только одну плоскость симметрии, то такое строение называют моносимметричным. Например, моносимметричное строение имеют большинство листьев. Моносимметричные околоцветники, чашечки, венчик называют зигоморфными («зигон» — ярмо — часть повозки, куда запрягают пару волов; «морфе» — форма).

Если через ось, или другую часть растения, нельзя провести и одну плоскость симметрии, то такое строение называют асимметричным. Асимметричны листья вяза, цветки канны, валерианы.

У горизонтально расположенных частей растения, где можно выделить верхнюю и нижнюю части, которые часто отличаются по строению, окраске, говорят о дорзовентральном строении. Дорзовентральными являются листья большинства высших растений.

Метаморфоз, гомологии, аналогии, редукции, атавизм

Путем сравнительно-морфологического изучения все многообразие форм тела высших растений можно свести к трем основным членам: корню, стеблю, листу. У многих растений в процессе эволюции те или иные части сильно видоизменены, подверглись метаморфозу (превращению). Эти метаморфозы наследственно закреплены. Примерами метаморфозов являются усики гороха, усы винограда, колючки, корнеплоды и т.п. Однотипные метаморфозы могут иметь различное происхождение. Так, усики гороха — видоизменение листочков, а усы винограда — видоизменение соцветий.

Органы растения или их части, имеющие общее происхождение, но отличающиеся по внешнему строению, называют гомологами (согласие).

Гомологичны, например, лист, колючка барбариса, ловчий аппарат насекомых у росянки.

Органы или части их, выполняющие одинаковую функцию и приспособленные к ней, имеющие одинаковый внешний вид, но различающиеся по своему морфологическому происхождению от разных исходных форм, называются аналогичными (соответствие). Аналогичны, например, колючки барбариса, боярышника, гледичии, т.к. колючка барбариса имеет листовое происхождение, а колючка боярышника и гледичии — стеблевое.

У многих растений встречаются наследственно закрепленные редукции («редукцио» — возвращение назад) тех или иных органов или их частей. Редуцированы, например, листья у паразитных растений, редуцирован главный корень у многих корневищных растений, редуцирована чашечка у некоторых видов зонтичных и у всех видов сложноцветных. У некоторых растений наблюдается и полная утрата, или абортирование, того или иного органа или его частей. Например, у вероники произошло абортирование 3 тычинок, у крестоцветных — исчезли кроющие листья. Иногда у растений наблюдаются признаки, не свойственные данному виду, но имевшиеся у отдаленных предков. Это атавизм («атавизм» — отдаленный предок). Например, у первоцветных известны особи с 10 тычинками, проростки картофеля имеют цельные листья и т.д.

Чрезвычайно широко распространено у растений явление корреляции — зависимости развития одного органа от другого. Например, увеличение размеров колоса приводит к уменьшению размера стебля. Нарушение целостности корня приводит к увеличению количества боковых корней, ранение стебля приводит к образованию придаточных почек и т.д.

Морфология сосудистых растений

Морфология сосудистых растений — это морфология членов и органов. Членами сосудистых растений являются корень, стебель, лист и их видоизменения. К органам сосудистых растений относятся стробилы, цветки, семена и плоды.

Морфология членов сосудистых растений. Морфология корня

Корень в процессе эволюции возник как член растения, обеспечивающий его существование на суше. Основными функциями корня, с момента его образования, стали — удержание растения в почве и обеспечение растения водой и питательными солями.

В период эволюционного развития корни растений приобрели и другие функции: накопление питательных веществ, первичный синтез некоторых органических соединений, микоризообразование, образование придаточных почек и пр.

Корень, развивающийся из зародышевого (первичного) корня, называется главным. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. В этом месте четко заметен переход от стебля к корню. Выше корневой шейки расположено подсемядольное колено стебля, или гипокотиль («гипо» — внизу, «котиледон» — семядоля) — часть стебля между корневой шейкой и семядолями. В этой части стебля эндогенно образуются, так называемые, придаточные корни. Этот вид корней может образовываться и в районе узлов надземных и подземных побегов, а иногда и в районе междоузлий надземных побегов.

Кроме главного и придаточных корней у большинства растений образуются боковые корни. Возникают они эндогенно на главном и придаточных корнях. В дальнейшем возможно образование боковых корней последующих порядков, которые формируют уже систему боковых корней.

По форме большинство корней бывают нитевидными или веретеновидными. Кроме того, корни бывают конусовидные, реповидные, клубневидные. Окраска корней варьирует от желтой до бурой, может быть даже зеленой.

К морфологическим признакам относится расчленение корня на зоны. Определение границ зон и их название относится к дискуссионным вопросам. С точки зрения морфологии различают три зоны: I) зона роста — от вершины корня до корневых волосков; 2) зона корневых волосков — часть корня, где развиваются корневые волоски; 3) зона проведения -часть корня от зоны корневых волосков до стебля.

На вершине корня расположен корневой чехлик, считающийся одним из отличительных признаков корня.

Совершенство функций корня привело к созданию в процессе эволюции корневой системы — совокупности всех корней растения. Морфологи различают три типа корневых системы:

I. Система главного корня. Состоит из главного и боковых корней. Бывает стержневой или ветвистой. В первом случае главный корень растет в длину весь период онтогенеза. Во втором случае на ранних этапах онтогенеза главный корень начинает ветвиться за счет раздвоения верхушки.

II. Система придаточных корней. Образована придаточными и боковыми корнями, редко только придаточными. Бывает мочковатой, когда придаточные корни связаны с гипокотилем или пучковатой, когда придаточные корни образуются в районе узлов надземных или подземных побегов.

III. Смешанная корневая система. Образована главным, придаточными и боковыми корнями.

Следует сказать, что в период онтогенеза тип корневой системы может меняться. На ранних этапах индивидуального развития, растение может иметь систему главного корня, потом формируется смешанная корневая система, а после отмирания главного корня растение будет иметь систему придаточных корней. Такое явление характерно для корневищных двудольных растений.

От мощности развития корневой системы зависит жизнедеятельность растения. Под землей у растений находится такая же, а может и большая масса их тела, чем над землей.

Общая длина всех корней отдельных видов культурных злаков превышает 500 м, а общая длина корней тыквы — около 25 км.

Рекомендации по внедрению растений в культуру должны сопровождаться данными о глубине и ширине залегания корневой системы. Исследования в этом направлении дают интересные цифры. У известной верблюжьей колючки корни проникают на глубину до 20 м. Корневая система у лука репчатого достигает 60 см в диаметре, а проникает на глубину до 1м. У моркови — свыше 2 м в глубину и до 1,5 м в диаметре. При раскопе корневых систем клеверов были получены в среднем такие данные, как глубина 1-1,5 м, диаметр — 0,8-3 м.

Следует отметить, что важным морфологическим показателем является площадь поверхности корней, образующих корневую, систему. Например, у пшеницы она равняется, в среднем, 4 м², у овса — 1,5 м².

Морфология корней зависит от способности их вступать в симбиоз с азотфиксирующими бактериями и образовывать микоризу. В первом случае на корнях образуются утолщения — клубеньки. В случае поселения грибов на корнях, боковые корни, на которых образовалась микориза, прекращают рост и начинают ветвиться, образуя коралловидные скученные разветвления. У этих боковых корней не образуются корневой чехлик и корневые волоски.

На корнях многих двудольных образуются эндогенно придаточные почки, которые развиваются в дальнейшем в надземные облиственные побеги. Этот вариант встречается у тополя, вишни, барбариса, осота, одуванчика и др.

Форма корневой системы связана с геотропизмом корней. Главный корень углубляется в почву в отвесном направлении, образуя со стеблем одну линию. Это явление носит название положительного геотропизма. Боковые корни и придаточные растут под влиянием той же силы, что определяет положительный геотропизм — силы земного притяжения, но растут они либо параллельно поверхности почвы, либо под определенным углом. Это объясняется тем, что они поперечно геотропичны. Боковые корни третьего порядка уже растут во всех направлениях, т.к. геотропичностью не обладают.

Метаморфозы корней

Корни с особыми функциями.

В процессе эволюции корни отдельных растений приобретали дополнительные функции. Одни из них стали резко отличаться по внешнему виду от типичных корней — это и есть метаморфозы корней. Другие сохранили типичное строение. Это корни с особыми функциями.

К метаморфозам корней относятся мясистые корни — корнеплоды и корнеклубни. Корнеклубни — это видоизменения придаточных корней. Корнеклубни на вершине несут придаточные почки. Корнеклубни образуются у георгин, чистяка, земляных орешков, бататов.

Корнеплоды известны у моркови, петрушки, редьки, свеклы и др. Но следует помнить, что «корнеплод» у них в морфологическом смысле представлен укороченным стеблем — частью несущей листья, подсемядольным коленом и, наконец, собственно корнеплодом — видоизмененным мясистым корнем.

Из корней с особыми функциями можно назвать ходульные корни, служащие для опоры деревьев; корни-прицепки; воздушные корни, способные поглощать воду из атмосферы; дыхательные корни, которые поглощают воздух; зеленые ассимилирующие корни, содержащие в клетках хлоропласты.

Специализация корней с особыми функциями связана с анатомическими и физиологическими особенностями.

Определение корня

Учитывая все вышеизложенное, можно вывести морфологическое определение корня.

Корень — член растения, не несущий ни листьев, ни экзогенных почек, он может возникать на всех членах растения; имеет верхушечный рост, в большинстве случаев продолжающийся долго, ветвится эндогенно, на веркушке имеет чехлик, главный корень является положительно геотропичным.

Морфология стебля

Стебель более разнообразен по внешнему строению, чем корень. Это связано, прежде всего, с разнообразием мест обитания растений. Морфологически стебель можно определить как член растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост и образующий в определенном порядке листья и почки. Основные функции типичных надземных стеблей: обеспечение увеличения поверхности растений путем роста и ветвления; образование листьев и формирование листовой мозаики; обеспечение связи между корнями и листьями; образование цветков, посредством которых идет половое размножение растений. Часто в стеблях древесных растений и в стеблях подземных откладываются запасные питательные вещества.

Морфологическое разнообразие стеблей связано с их формой, размерами, окраской, наличием и особенностью опушения. У древесных стеблей добавляется характер поверхности, наличие, форма, количество чечевичек. У травянистых — положение в пространстве.

Форма стебля у большинства растений цилиндрическая, но бывает трехгранная, четырехгранная, многогранная, ребристая, сплюснутая или плоская, крылатая, бочонковидная и т.д.

Размер стебля у отдельных видов является наследственно закрепленным признаком, колебания которого возможны в пределах нормы реакции. Максимальной для растений высоты достигают эвкалипты — 145-150 м. Из наших деревьев: ель достигает 50 м высоты, сосна — 40-50 м, дуб — 40 м, береза — 30 м. Если говорить о длине стебля, то рекорд принадлежит тропическим лазающим пальмам-ратангам, длина стеблей у которых достигает 300 м. Толщина стеблей может достигать 10-12 м у баобаба и секвой. Наименьшими размерами характеризуется стебель ряски, вольфии, бульбофиллиума. Так, у вольфии он равен 1-1,5 мм, у бульбофиллиума — 2 мм, у ряски до 10 мм.

Окраска стебля травянистых растений обычно зеленая. Это связано с наличием в клетках коры этих растений хлоропластов. Довольно обычным явлением считается наличие пятен на поверхности травянистых стеблей. К концу вегетации стебель становится желтым, бурым, коричневым. Встречаются у травянистых растений и альбиносы. У древесных растений окраска молодых стеблей определяется наличием хлоропластов в клетках коры. В дальнейшем она связана с окраской пробки, покрывающей стебель. А окраска пробки варьирует от почти белой у березы до темнокоричневой.

Стебли травянистых растений могут быть голые, гладкие, а могут быть опушенные и даже покрыты шипами (розы). Опушение стеблей характеризуется интенсивностью опушения (слабо опушенные, сильно опушенные), длиной волосков (коротко опушенные, длинно опушенные); положением волосков (прижато опушенные, опушенные оттопыренными волосками); видом трихом (опушение железистое, опушение из простых волосков, опушение из звездчатых волосков, опушение из двураздельных волосков и т.д.). Стебли древесных растений бывают гладкие, чешуйчатые, ребристые, морщинистые.

Неотъемлемым элементом покровной ткани древесных растений являются чечевички, через которые осуществляется газообмен. Чечевичек может быть много или мало. Бывают они круглыми, овальными или вытянутыми.

Положение стебля в пространстве есть адаптивный морфологический признак. Различают стебли прямостоячие, приподнимающиеся, стелющиеся, вьющиеся, цепляющиеся.

Кроме того, при исследовании растений, можно обнаружить еще много важных черт морфологического строения стебля. Это и лиственные рубцы со своими пучковыми рубцами, группы терминальных рубцов почечных чешуй у древесных растений; различного рода железки у травянистых растений и т.д.

Различные взгляды на понятие «ветвление», «клубни», «корневища», приводят к тому, что морфология этих структур рассматривается на уровне стеблей или на уровне побегов. Мы считаем, что логичнее этот материал рассматривать при описании побега.

Морфология листа

Лист является самым полиморфным членом тела растения, а поэтому в определении листа морфологические особенности его не учитываются. Лист — это член растения, выполняющий в большинстве случаев функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Основатель научной ботаники К.Линней насчитывал 170 различных типов листьев.

Сейчас рассматривают 2 типа листьев — простые и сложные. Все остальное многообразие листьев определяется его морфами или просто видами.

Простые листья

Эволюционно простые листья считаются первичными. Простые листья представляют собой следующие комбинации частей простого листа:

• I) листовая пластинка, черешок, прилистники;
• 2) листовая пластинка, черешок;
• 3) листовая пластинка;
• 4) листовая пластинка, черешок, влагалище;
• 5) листовая пластинка, влагалище;
• 6) листовая пластинка, язычок, влагалище;
• 7) листовая пластинка, черешок, раструб.

Листья I, 2, 4, 7 называют черешковыми, листья 3 — сидячими, листья 5, 6 — влагалищными; лист 7 -лист с раструбом, лист I — лист с прилистниками.

Наибольшее количество морфологической информации несет листовая пластинка.

Листовые пластинки морфологи описывают по их общей форме, по консистенции, по очертанию (не путать с формой) всей пластинки, по форме вершины и основания (не путать с основанием листа), по расчлененности, опушению, характеру поверхности, строению края листовой пластинки, жилкованию и т.д. В частности, широкое использование получил такой признак, как площадь листовой пластинки.

Много морфологически значимых признаков несет черешок. Главные из них — форма черешка на поперечном сечении. Чаще она бывает округлой, но может быть ребристой, выемчатой, желобчатой, плоской и т.д., а иногда и не поддающейся словесному описанию.

Прилистники могут иметь различную форму, консистенцию, размеры, окраску и т.д. Глобальным признаком считается наличие или отсутствие прилистников, хотя их функция так до конца и не понята.

Большое морфологическое значение имеет форма и строение листового влагалища. Особо значимы морфологические признаки влагалища для описания видов злаков и осок. По-своему интересен с точки зрения морфологии язычок, расположенный у листьев злаков между пластинкой и влагалищем. Он может иметь различную форму и различные размеры, признаки его являются видовыми.

Сложные листья

Встречаются у эволюционно продвинутых таксонов. Для такого семейства, как бобовые — это вообще характерный вариант типа листа. В пределах этого семейства встречаются почти все варианты сложных листьев: тройчатосложный лист — состоит из черешка, прилистников и трех листочков, расположенных на вершине черешка (клевер, люцерна, пажитник, донник); пальчатосложный лист — состоит из черешка, прилистников, четырех и более листочков на вершине черешка (клевер люпиновый, люпин); перистосложный лист — состоит из черешка, прилистников, рахиса и расположенных на нем листочков (астрагал, эспарцет, солодка), или рахиса и листочков (дориникум, лядвенец); дважды-перистосложные (гледичия, мимоза, акация).

Таким образом, постоянным элементом сложного листа являются листочки.

Сами листочки несут массу морфологической информации, сравнимой с информацией о строении простых листьев. Отсутствуют у листочков лишь прилистники и влагалище.

Особым видом листьев следует считать семядоли — первые листья зародыша. Число семядолей — характерный признак для крупных групп семенных растений: у однодольных — одна семядоля; у двудольных обычно две семядоли, у голосеменных — от двух до 15. Форма и размеры семядолей отличают их уже на эмбриональном уровне. У большинства растений они при прорастании семени выносятся над поверхностью почвы, увеличиваются в размерах, становятся зелеными и являются первыми листьями проростка. Отличаются эти листья от настоящих меньшими размерами, простотой формы. Они всегда цельные и без прилистников.

Размеры листьев весьма разнообразны: от нескольких миллиметров до 10-15, даже до 20 м длины у пальм рафий. Продолжительность существования листьев колеблется от одного вегетационного периода до 2-12 лет у голосеменных. У так называемых вечнозеленых двудольных листья живут до 3-4 лет (брусника, плющ, олеандр, лавр).

Поразительным долголетием отличаются листья вельвиччии. Они живут до 100 лет. Правда, при постепенном отмирании на вершине и нарастании у основания.

Метаморфозы и редукция листьев

Метаморфозы листьев не являются редким явлением. Они могут полностью (барбарис) или частично превращаться в колючки (чертополох), в усики (горох, вика, чина). Довольно часто листья в процессе эволюции видоизменяются в чешуйки. У луковиц листья превратились в сочные и сухие чешуи.

У многих австралийских акаций пластинка листа не развивается, а черешок превратился в плоское образование, называемое филлодием, которое и выполняет основные функции листа. Это уже пример редукции части листа. И этой редукции чаще всего подвергается листовая пластинка. У солероса от листьев остаются лишь влагалища, у черного саксаула — основания черешков.

Особую морфу представляют листья насекомоядных растений. Это и захлопывающиеся листья, и листья в виде кувшинов, и розетко-образующие листья.

В заключение попробуем все-таки дать морфологическое определение листа. Лист — это надземный член тела растения, никогда не образующий на себе другого листа.

Морфология побега

Побегом называют комплекс, состоящий из стебля и листьев. Первичный побег закладывается в зародыше, где он представлен почечкой. Почечка состоит из зародышевого стебелька — эпикотиля, апикальной меристемы и одного или нескольких листовых примордиев (зачатков листьев). При прорастании семени стебелек удлиняется. Из апикальной меристемы развиваются новые листовые примордии, из листовых примордиев развиваются листья, а в пазухах листьев формируются примордии почек. Этот алгоритм развития в ходе образования побеговой системы растения многократно может повторяться.

У сформировавшегося побега различают узлы — часть побега, где лист соединяется со стеблем; междоузлия — часть побега между узлами, обычно это часть стебля; листовые пазухи — угол между листом и восходящей частью стебля.

Частью побега являются и почки. Это, прежде всего, верхушечная почка, представляющая конус нарастания побега. В пазухах листьев у семенных растений образуются пазушные, или боковые почки. Если они развиваются одна над другой (жимолость, грецкий орех, робиния и др.), то называются сериальными. Если почки развиваются в пазухах листьев рядом, друг около друга (слива, злаки и пр.), то они называются коллатеральными. Почки могут образовываться эндогенно в районе междоузлий. Эти почки называются придаточными.

У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата образуются зимующие, или покоящиеся почки, которые часто называют глазками. Из этих почек на следующий год развиваются новые побеги. Наружные листья у этих почек обычно превращаются в почечные чешуи, защищающие внутренние части почки от повреждения.

Зимующие, или покоящиеся почки образуются и у многолетних трав, на тех органах, которые не отмирают на зиму, т.е. на корневищах, у основания стеблей и т.п. Эти почки называют почками возобновления. Из них весной развиваются надземные побеги.

Все вышеперечисленные почки называются вегетативными. Такие почки состоят из апекса, зачаточных узлов, зачаточных междоузлий, листовых примордиев, выше которых могут развиваться почечные примордии, и зачаточных листьев.

Из почки, не имеющей почечных примордиев, развивается простой или неветвистый побег. Из почки с почечными примордиями развивается ветвистый побег.

Кроме того, у семенных растений бывают еще и генеративные почки. Это цветковые почки и почки, дающие начало шишкам голосеменных. Они отличаются от вегетативных по внешнему виду. Кроме апекса, зачаточных междоузлий и зачаточных узлов, такие почки имеют примордии, которые дают начало частям цветка или частям шишек. У почек, дающих начало соцветиям, образуются цветковые примордии.

Наконец, есть, так называемые, смешанные почки, из которых образуются облиственные побеги с цветками.

Морфологическая характеристика побега подразумевает описание строения узлов, междоузлий, почек. Обязательно указывается тип листорасположения. У большинства растений он является очередным — в узле расположен один лист, но может быть супротивным или мутовчатым. Определенный тип листорасположения формирует листовую мозаику, что позволяет наилучшим образом использовать пространство для обеспечения равномерного освещения листа.

С процессом роста и развития побега связано и деление листьев на три категории: низовые листья, срединные листья, верхушечные, или верховые листья. При морфологическом описании листьев обычно описывают срединные листья, но полное морфологическое описание требует отдельного описания всех категорий листьев, т.к. даже срединные листья на одном побеге имеют различия. Это явление носит название гетерофиллии или разнолистности.

Специализация и метаморфоз побегов

В процессе эволюции растений происходило адаптивное развитие побега в целом. Появились побеги удлиненные и укороченные. Зачастую даже простой побег в верхней части бывает удлиненный, а в нижней — укороченный и наоборот. Это явление зависит от размеров междоузлий. Так, нижняя часть побега пастушьей сумки, типичный пример укороченного побега. А вот, так называемые, «плодушки» у яблонь — это целиком укороченный побег. К специализированным побегам можно отнести ствол и сучья, из которых формируется система скелетных осей.

Весьма обычными метаморфозами побегов являются корневища, луковицы, клубни — системы, где четко просматриваются все элементы побега или их рудименты. Это все подземные структуры.

Менее распространены надземные видоизменения побега. Это, прежде всего, побеги суккулентов — растений, запасающих в паренхимных тканях воду. К таким растениям, кроме известных всем кактусов, относятся виды рода очиток, родиола (золотой корень), молодило и пр.

К надземным видоизменениям побега относятся стеблевые клубни (кольраби), кочан, образующийся у отдельных сортов капусты, уплощенные филлокладии иглицы, выводковые почки (мятлик луковичный, каланхоэ).

Жизненные формы

В ходе эволюции, у организмов сформировался определенный внешний облик — габитус. Особенности внешнего облика, сформировавшегося в результате адаптивного развития членов растения, получили название жизненных форм или биоморф. Таким образом, жизненная форма растения определяется морфологическим строением побега.

Различают три основные жизненные формы высших растений: деревья, кустарники, травы.

Деревья — это многолетние растения с покрытыми пробкой побегами, среди которых четко выделяется главный стебель — ствол. Высота деревьев от 40 см (карликовая береза) до 155 м (секвойя, эвкалипт).

Основные формы деревьев прямостоячие, но в пределах этой группы выделяются еще стланцы (кедровый стланник), у которых ствол стелится над почвой, и древесные лианы (виноград).

Кустарники — это многолетние растения, с покрытыми пробкой побегами без четко выраженного главного стебля. Осевые стебли кустарников называют стволиками. Высота кустарников колеблется от 0,5 до б м.

Низкорослые кустарники (от 5 до 60 см высоты) называют кустарничками.

Если у многолетнего многоосевого растения на зиму отмирает большая часть стволиков, то его называют полукустарником или полукустарничком, что зависит от его размеров. К полукустарникам относятся малина, многие виды полыни. Полукустарничком является чабрец.

Полукустарники с вьющимся стеблем называют полукустарниковыми лианами (паслен сладко-горький).

Травы подразделяются на многолетние, двулетние, однолетние.

Однолетние травы существуют один вегетационный период.

У двулетников в первый год образуется вегетативный побег, а на второй год происходит цветение и плодоношение, после чего растение погибает. У многолетних трав ежегодно погибает надземная часть, но сохраняется подземная. Такие растения переносят неблагоприятные условия (зима, сезон дождей в тропиках, засуха) в состоянии «корнеплодов», корнеклубней, корневищ, луковиц и т.д.

Редукция вегетативных органов у цветковых паразитов и полупаразитов

Растения-паразиты питаются готовыми органическими веществами, которые вырабатываются растениями-хозяевами. Из зародышевого корешка растений-паразитов образуется прокаул, который внедряется в корень растения-хозяина, откуда получает воду, минеральные и органические вещества. Листья растений-паразитов редуцированы до чешуек, стебель обычно мал, зато семенная продуктивность очень высокая. К растениям-паразитам относятся виды заразих, павилик, баланофоровых.

У растений-полупаразитов хорошо развита система побегов. Листья зеленые, обеспечивают образование органических веществ. От растения-хозяина растение-полупаразит получает воду с минеральными солями. Этот процесс обеспечивается прокаулом, т.е. у растений-полупаразитов редуцированным оказывается корень.

Морфология органов растения

В отличие от членов растения, которые выполняют комплекс функций, органы специализированы на выполнении одной конкретной функции.

Стробилы и цветки

В морфологии растений особое внимание уделяется таким органам, как стробилы и цветки.

Стробилы — собрание спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части растения. Стробилы характерны для растений из отделов плауновидные, хвощевидные, голосеменные. У плауновидных и хвощевидных их называют спороносными колосками. Развиваются они на концах побегов и состоят из оси и спорофиллов, несущих спорангии. У голосеменных стробилы — это мужские шишки и семенные чешуи женских шишек. Мужские шишки или мужские стробилы имеют ось и спорофиллы, которые несут спорангии. Женские стробилы или семенные чешуи женских шишек имеют ось и два спорофилла, сросшихся с осью, где каждый спорофилл несет по одному спорангию.

Цветок — это укороченный, неразветвленный побег с ограниченнным ростом, листья которого метаморфизированы в связи с адаптацией к размножению. Это особая морфологическая структура, присущая только покрытосеменным растениям.

Уникальность цветка по природе и функциям, существующие различные взгляды на его происхождение, привели к появлению противоречий в понимании общей структуры цветка, повлияли на нечеткость терминологии, применяемой при описании цветка.

В морфологической характеристике цветка мы исходили из его почечного происхождения. Цветок развивается из почки, а не из апекса почки, как утверждают некоторые морфологи. Ведь мы же не говорим, что побег развивается из апекса почки. Мы говорим, что он развивается из почки, а почка образуется в результате меристематической деятельности апекса.

В цветковой почке образуются бугорки, которые дают начало всем боковым элементам цветка. Осевые элементы цветка образуются из зачаточных узлов и междоузлий.

Исходя из вышеизложенного, полный цветок состоит из следующих частей: цветоножки, прицветников, прицветничка, цветоложа, околоцветника, подчашия, андроцея и гинецея.

Цветоножка — нижняя осевая часть цветка, бывает хорошо выражена или сильно укорочена, дифференцирована на три или на два междоузлия и иметь два или один узел. Может быть представлена одним междоузлием.

Прицветники — первые (обычно два) листочки, образующиеся из нижних листовых бугорков цветковой почки.

Прицветнички (обычно один) — листочки, образующиеся из второго снизу блока листовых бугорков.

Цветоложе — верхняя осевая часть цветка. Состоит из сильно сближенных узлов и очень коротких междоузлий. Количество узлов и междоузлий зависит от количества элементов и их расположения, которое может быть в виде ряда концентрических кругов, либо спиральным. Цветоложе может иметь различную форму и размеры.

Околоцветник — стерильная часть цветка. Он бывает двойным и простым. Двойной околоцветник дифференцирован на две части: чашечку и венчик, элементы которых — чашелистики и лепестки — резко отличаются друг от друга. Подчашие — листочки, расположенные на цветоложе под чашечкой, и отличающиеся от чашелистиков по форме и размерам. Простой околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик. Элементы простого околоцветника называются листочками.

Андроцей — совокупность тычинок.

Гинецей — совокупность плодолистиков, из которых образованы пестики, или пестик.

Цветок, у которого отсутствуют те или иные части, называется неполным.

Цветки, у которых нет цветоножки, называются сидячими.

Цветки без околоцветника называются беспокровными или голыми.

Цветки без андроцея называются женскими.

Цветки без гинецея называются мужскими. Цветки без гинецея и без андроцея называются стерильными.

Кроме того, морфологическое разнообразие цветков связано с количественными и качественными особенностями частей цветка.

Общие для всех цветков особенности связаны с характером расположения элементов околоцветника, тычинок, а иногда и плодолистиков на цветоложе, и с типом симметрии.

В зависимости от первого признака, цветки бывают циклическими, ациклическими (спиральными), гемициклическими (внизу кругами, вверху по спирали). Тип симметрии определяется для чашечки, венчика или для околоцветника в целом. В зависимости от этого признака цветки подразделяют на актиноморфные, или правильные, зигоморфные, или неправильные, и асимметричные.

Особый тип строения характерен для цветков злаков и осок. У злаков полный цветок состоит из оси, нижней цветковой чешуи, верхней цветковой чешуи, 2-3 лодикул, 3,6 тычинок и пестика, образованного из 2-3 сросшихся плодолистиков. У осок цветки состоят из оси, 6 или 3 чешуй, часто редуцированных до волосков или щетинок, трех тычинок и пестика из 2-3 плодолистиков. Если цветки однополые, то женский цветок заключен в мешочек — прицветник, сросшийся краями в колбовидное образование.

Структурная морфология пыльцы и семязачатка

Зрелая пыльца голосеменных имеет обычно бобовидную форму. У многих видов она снабжена двумя «воздушными мешками». Состоит из внешней толстой оболочки – экзины, и внутренней тонкой — интины. В полости пыльцевого зерна обычно расположены четыре клетки. Основной объем пыльцы занят вегетативной клеткой или, по современной терминологии, клеткой-трубкой. В основном веществе клетки-трубки находится генеративная клетка. Между интиной и клеткой-трубкой расположены две небольшие проталлиальные клетки.

Пыльца покрытосеменных имеет обычно округлую или эллиптическую форму. Внешняя толстая оболочка – экзина, часто снабжена различного вида шипиками или выростами другого характера, причем скульптура экзины является таксономическим признаком. Под экзиной находится внутренняя тонкая оболочка — интина. В полости зрелой пыльцы расположены две или три клетки. В первом случае весь объем пыльцы занят клеткой-трубкой, которую называют еще вегетативной клеткой, пыльцевой клеткой. В основном веществе клетки-трубки «плавает» генеративная клетка. Во втором случае в основном веществе цитоплазмы клетки-трубки расположены две клетки. Это половые клетки — спермии.

Все клетки пыльцы имеют гаплоидный набор хромосом.

Семязачаток голосеменных состоит из интегумента, нуцеллуса и женского гаметофита с погруженными в него двумя архегониями — женскими органами полового размножения. Эти три элемента как бы вложены один в другой. Интегумент — это наружный слой клеток семязачатка, его покров. На одном из полюсов интегумента расположено микропиле, под которым имеется небольшая полость — пыльцевая камера. Нуцеллус — ткань, находящаяся между интегументом и гаметофитом.

Гаметофит — это структура, продуцирующая гаметы. Часто вегетативную часть гаметофита у голосеменных называют эндоспермом, что является явной терминологической ошибкой. В архегониях образуются по одной яйцеклетке. Клетки интегумента и нуцеллуса содержат диплоидный набор хромосом, а клетки гаметофита — гаплоидный.

Семязачаток покрытосеменных состоит из интегумента, нуцеллуса и зародышевого мешка. Интегумент может быть однослойный или двуслойный, на верхушке семязачатка интегумент имеет микропиле (пыльцевход). Нуцеллус, расположенный между интегументом и зародышевым мешком, образует стенку зародышевого мешка. Зародышевый мешок занимает центральную часть семязачатка и состоит из семи клеток. Три клетки расположены в части зародышевого мешка, обращенной к микропиле. Это яйцевой аппарат. Яйцевой аппарат представлен яйцеклеткой и двумя клетками — синергидами. На противоположном полюсе зародышевого мешка сконцентрированы три клетки — антиподы. Основной объем зародышевого мешка представлен центральной двуядерной клеткой, которая плотно прилегает к антиподам — клеткам, образующим яйцевой аппарат, и к клеткам нуцеллуса. Ядра клеток зародышевого мешка гаплоидные.

Морфология гинецея

Гинецей — это совокупность плодолистиков. Плодолистики составляют основу пестика. Пестик обычно состоит из завязи, столбика и рыльца, реже пестик состоит из завязи и рыльца. Если в цветке есть много пестиков, то каждый из них образован одним плодолистиком, а совокупность этих пестиков называют апокарпным гинецеем. В этом случае завязь всегда бывает верхняя. Если в цветке пестик один, то гинецей может быть монокарпным, ценокарпным или псевдомонокарпным. Завязь у однопестичного (простого) гинецея может быть нижняя, верхняя или средняя.

Таксономическое значение имеют такие признаки гинецея, как количество столбиков, форма рыльца, наличие опушения, количество гнезд завязи и т.д.

Морфология соцветий

Соцветие — это группа цветков на специализированном побеге.

Морфология соцветий связана, прежде всего, с типом ветвления специализированного побега.

Отличаются соцветия количеством цветков, размерами, формой, наличием или отсутствием брактей и т.д.

В зависимости от ветвления различают соцветия ботриоидные (ботрические, неопределенные), которые характеризуются моноподиальным ветвлением, и цимоидные (цимозные, определенные), которые имеют ложнодихотомическое или симподиальное ветвление.

По степени сложности ветвления ботриоидные соцветия подразделяются на простые, сложные и агрегатные.

Основными составными частями простого соцветия являются ось и цветки. В пределах простых ботриоидных соцветий выделяют кистевидные, головковидные, колосовидные.

Цветки у кистевидных соцветий имеют цветоножки, а ось соцветия сравнительно тонкая. К этой группе соцветий относятся кисть, щиток, зонтик. Часто морфологи все кистевидные соцветия называют кистью, тогда говорят о кисти цилиндрической, кисти конической, кисти зонтиковидной, кисти головковидной, кисти щитковидной, кисти колосовидной и т.д.

Головковидные ботриоидные соцветия характерны для сложноцветных. Наиболее известным вариантом головки является корзинка. Тут характерный признак — разросшаяся ось и цветки на коротких цветоножках.

Колосовидные соцветия характеризуются наличием сидячих цветков.

Сложные ботриоидные соцветия имеют главную ось и парциальные соцветия. В качестве парциальных соцветий выступают простые ботриоидные соцветия. Отсюда и название сложных соцветий: сложная кисть, сложный щиток, сложный зонтик. Особым типом сложного ботриоидного соцветия является антела. Это соцветие, по-видимому, является производным сложного щитка, у которого междоузлия нижних щитков сильно увеличены, а количество цветков сокращено до двух.

Ботриоидные соцветия, где ветвление по типу кисти сочетается с парциальными соцветиями — зонтик и корзинка, называют агрегатными. Это метелка из зонтиков, метелка из корзинок, щиток из корзинок, кисть из корзинок.

Особым видом ботриоидных соцветий являются соцветия злаков. Парциальное соцветие злаков — колосок, который развивается в пазухе кроющего листа — нижней колосковой чешуи и состоит из оси, брактей и 1-2-многих цветков. Колоски собраны в сложные метельчатые, колосовидные, головкообразные, зонтикообразные общие соцветия.

Цимоидные соцветия подразделяются на два типа: цимоиды и тирсы.

Цимоиды — это простые и сложные цимоидные соцветия. Простые цимоиды — это монохазий и дихазий. Монохазий имеет два цветка, дихазий — три. Первый образуется за счет симподиального ветвления, второй за счет ложнодихотомического.

Сложные цимоиды представляют собой ветвящиеся симподиально простые цимоиды (завиток, извилина, плейохазий, плейохазий двойной) или ветвящиеся ложнодихотомические цимоиды (двойной дихазий, тройной дихазий и т.д.).

Особый тип цимоидного соцветия — циатий встречается у молочайных. Такое соцветие образовано одним пестичным и пятью тычиночными цветками.

Тирсы — это цимоидные соцветия, образованные простыми и сложными циатиями, расположенными на осях второго порядка в основании тирса, и на оси первого порядка на вершине тирса.

Морфология семян

Семена у семенных растений образуются из семязачатка.

Семена голосеменных имеют плотную семенную кожуру, иногда снабженную крыловидным выростом. Под семенной кожурой расположена пленчатая структура — остаток нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита, трансформированным в питательную ткань, и зародышем. Зародыш расположен в специальной камере. Состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки. С питательной тканью зародыш связан подвеском, который отходит от зародышевого корешка.

Семена покрытосеменных сильно различаются по весу, размерам, окраске, рисунку поверхности.

Морфологические особенности позволяют выделить четыре типа семян.

1. Семена с эндоспермом. Эндосперм — это питательная ткань, которая имеется только у покрытосеменных. Развивается из триплоидного ядра, образовавшегося в процессе двойного оплодотворения, когда вначале сливаются ядра центральной клетки, а с образовавшимcя диплоидным ядром сливается ядро спермия. Такие семена состоят из семенной кожуры, эндосперма и зародыша.

2. Семена с эндоспермом и периспермом. Перисперм — это питательная ткань, образовавшаяся в результате специализации нуцеллуса. В этом случае семена состоят из семенной кожуры, перисперма, эндосперма и зародыша.

3. Семена с периспермом. Такие семена состоят из семенной кожуры, перисперма и зародыша.

4. Семена без эндосперма и перисперма. У таких семян есть семенная кожура и зародыш.

Морфология плодов

Плод — это зрелый цветок. Из цветка с одним пестиком образуются простые плоды. Из цветка с несколькими пестиками образуются, так называемые, сборные или сложные плоды. Парциальной частью сборного плода является плодик, который образуется из одного пестика.

Плоды и плодики состоят из околоплодника и семян, или из околоплодника и одного семени. Околоплодник, в свою очередь, дифференцирован на три части: экзокарп — внешняя часть; мезокарп – средняя часть, и эндокарп — внутренняя часть.

Морфологическое разнообразие плодов связано с их размерами, окраской, формой, с наличием различных приспособлений к распространению, с консистенцией частей околоплодника, с количеством гнезд, семян и т.д.

Сравнительно-морфологические исследования используются в классификации плодов. Общепринятыми являются морфологическая классификация, которая используется до сего времени в фармакогнозии, и морфогенетическая классификация.

Морфогенетическая классификация приведена в базовом учебнике. Тут будет рассмотрена морфологическая классификация.

Простые и сборные плоды подразделяются на сухие и мясистые, или сочные.

Главные виды простых мясистых плодов — костянка, ягода, яблоко, тыквина, гесперидий. У костянки эндокарп каменистый, мезокарп мясистый, экзокарп пленчатый. Это, обычно, односеменные плоды. Двусеменная костянка у кизила. У костянки кокосового ореха — мезокарп волокнистый. Все остальные виды мясистых плодов — многосеменные. У ягоды — мясистые мезокарп и эндокарп. У яблока — мясистый мезокарп, жесткопленчатый эндокарп, кожистый экзокарп. У тыквины — мясистый мезокарп и деревянистый экзокарп. У гесперидия — железистый экзокарп, губчатый мезокарп и сочный эндокарп.

Сухие плоды бывают односеменными, дву- и многосеменными.

К сухим простым плодам относятся семянки — одногнездные плоды со свободным семенем; зерновки — плоды, у которых семя срастается с околоплодником; орехи — плоды с каменистой стенкой; схизокарпии — плоды, распадающиеся при созревании на две или более односеменных частей.

Листовки — многосеменные плоды, вскрывающиеся по одному шву; бобы — многосеменные плоды, вскрывающиеся по двум швам; стручки — плоды двугнездные, вскрывающиеся двумя створками; коробочки – многосеменные плоды, вскрывающиеся трещинами, зубцами, дырочками.

Сборные сухие плоды — это многолистовка — многосеменные плодики, вскрываются по одному шву; многоорешек — плодики односеменные, не вскрываются; цинародий — плод шиповников; фрага — плод земляники. В принципе, плоды шиповников и земляники — это многоорешки с разросшимся мясистым цветоложем.

К сборным мясистым плодам относится многокостянка и сочная многолистовка (лимонник китайский).

Морфология соплодий

Соплодие — несколько плодов, образовавшихся из отдельных цветков соцветия, сросшихся между собой. Это соплодие шелковицы, соплодие инжира, соплодие свеклы, соплодие ананаса.

Морфологическая эволюция покрытосеменных растений

Основные направления структурной эволюции отражены в следующих эволюционно-морфологических рядах.

Жизненные формы

Вечнозеленые растения — листопадные растения

Деревья – кустарники — травы многолетние — травы однолетние.

Корневые системы

Система главного корня — смешанная корневая система — система придаточных корней

Стебли

Ветвистые — простые

Прямостоячие — восходящие (приподнимающиеся) — стелющиеся (лежачие)

Ветвление моноподиальное — ветвление ложнодихотомическое — ветвление симподиальное

Лист и листорасположение

Листья простые — листья сложные

Листья сложные — листья вторично простые

Листья сидячие — листья черешковые

Листья с прилистниками — листья без прилистников

Листовая пластинка цельная — листовая пластинка пальчато-расчлененная — листовая пластинка перисто-расчлененная

Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой — листья пальчатосложные — листья тройчатосложные — листья перистосложные

Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой — листья с перисто-расчлененной пластинкой — листья перистосложные — листья тройчатосложные

Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой — листья пальчатосложные — листья перистосложные — листья тройчатосложные

Листья простые с цельной пластинкой — листья тройчато-расчлененные — листья тройчатосложные — листья перистосложные.

Листья с ланцетной листовой пластинкой — … — листья с округлой листовой пластинкой

Листья с пальчатым жилкованием — листья с перистым жилкованием.

Листья с пальчатым жилкованием — листья с дуговым жилкованием — листья с параллельным жилкованием.

Листорасположение очередное — листорасположение супротивное — листорасположение мутовчатое.

Цветок и соцветие

Цветки одиночные — цветки в ботриоидных соцветиях — цветки в цимоидных соцветиях

Цветки обоеполые — цветки однополые — цветки стерильные

Цветки актиноморфные — цветки зигоморфные — цветки асимметричные

Спиральное расположение частей цветка — спиральноциклическое расположение частей цветка — циклическое расположение частей цветка

Число элементов частей цветка большое и неопределенное — число элементов частей цветка небольшое и фиксированное

Околоцветник двойной — околоцветник простой — околоцветника нет

Элементы частей цветка свободные — элементы частей цветка сросшиеся

Пестики (совокупность плодолистиков, гинецей) на ножках — пестики сидячие

Пестиков в цветке много — пестик в цветке один

Завязь верхняя — завязь средняя — завязь нижняя

Семя

Семена с двумя семядолями — семена с одной семядолей

Семена с эндоспермом — семена без эндосперма

Семена с эндоспермом — семена с эндоспермом и периспермом — семена с периспермом — семена без эндосперма и перисперма

Плоды

Плоды сборные — плоды простые

Эволюционно-морфологические ряды используются в качестве примеров примитивности или специализации структур при создании систем цветковых растений.

Данные сравнительно-морфологических исследований позволяют создать фенетические системы. Создание же генеалогических систем требует использования данных большинства разделов ботаники: анатомии, биохимии и т.д. Учитывая, что основным методом эволюционной систематики все-таки остается морфолого-географический, пока рассмотрим основы этого раздела ботаники.