Нейрон

Функциональная классификация:

1. Афферентные (сенсорные, чувствительные, рецепторные);
2. Вставочные (аасоциативные, интернейроны):
— возбуждающие
— тормозные
3. Эфферентные (двигательные, моторные).

Афферентные нейроны.

Тело округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном ганг­лии, имеет один отросток, который затем Т-образно делится. Один отросток идет на периферию и образует там чувствитель­ные окончания (рецепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где ветвится и формирует синаптические окончания на вставочных или эффекторных клетках. Генерация потенциала действия в афферентных волокнах отме­чается в первом от рецептора перехвате Ранвье.

Тело афферентной клетки в возбуждении участия не принимает. Выполняет трофическую функцию. Терминальная часть аффе­рентного волокна ветвится, обеспечивая передачу возбуждения от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам.

Вставочные нейроны.

Составляет 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали. Особенность: могут генерировать потенциал действия с часто­той 1000 импульсов в секунду. Причина: короткая фаза следовой гиперполяризации.

Эфферентные нейроны (мотонейроны) — аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах. Терминальная часть аксона ветвится, имеются от­ветвления и вначале аксона — аксонные коллатерали.

Место перехода тела мотонейрона в аксон — аксонный холмик является наиболее возбудимым участком. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.

На теле нейрона имеются огромное количество синапсов. Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал),

Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при дей­ствии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП. Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении потенциала действия (ПД) в ак­сонном холмике. Ритмическая активность мотонейронов в нормальных условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько раз.

Проведение возбуждения.

ПД распространяется за счет местных токов Ионов, возникаю­щих между возбужденным и невозбужденным участками мем­браны. Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв обладает самой низкой утомляемостью.

Синапс

Синапс — специализированная структура, обеспечивающая пере­дачу нервного импульса с аксона на другую клетку.

Классификации синапсов:

I. По расположению:
1. Центральные — в головном и спинном мозге, это межнейронные или нейрональные:
— аксосоматические;
— аксодендритические;
— аксо-аксональные

2.  Периферические:
— мионейрональные (нервно -мышечные);
— нейросекреторные;
— синапсы вегетативных ганглиев.

II. По виду медиатора:

— адренэргнческие;
— холинэргические
— серотонинэргические
— гистаминэргические и д.р

III. По эффекту медиатора:

— возбуждающие
— тормозные

IV. По механизму действия:

— химические
— электрические

У млекопитающих и человека обычно встречаются химические синапсы. В них при поступлении возбуждения (ПД) к оконча­нию аксона, в последнем освобождается химическое вещество, которое вызывает возбуждение или торможение на мембране иннервируемой клетки.

В синапсе возбуждение всегда передается от пресинаптического (аксонного) участка к постсинаптической области соседней клетки. Таким образом, синапс работает по принципу клапана или диода.

Строение синапса.

Пресинаптическое нервное окончание.

Характерно наличие большого количества субмикроскопических структур округлой формы, которые называют синаптиче­скими пузырьками (везикулами), имеются митохондрии.

Синаптическая щель.

1. Ширина 10- 50 нм (100-500 А). При таких размерах элек­трическая передача возбуждения практически невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде, поэтому хи­мическая передача возбуждения представляет собой необходи­мый усиливающий механизм.
2. Синаптическая щель — это непосредственное продолжение межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана.

Для нее характерно:

1. Наличие специфических хеморецепторов;
2. Малое количество ионоселективных каналов для ионов на­трия, а потому низкая чувствительность к электрическому току;
3. Следовательно, невозможность генерировать ПД
4. Возникает только локальное возбуждение — ВПСП или ТПСП;
5. Имеются ферменты, разрушающие медиатор, который уже прореагировал с рецептором.

В состоянии покоя некоторые везикулы с медиатором подходят к пресинаптической мембране и медиатор попадает в синаптиче­скую щель, диффундирует, вступает во взаимодействие с рецеп­торами постсинаптической мембраны и обусловливает постсинаптический потенциал.

Механизм секреции медиатора регулируется рядом биологически активных веществ, в том числе самими медиаторами, а так­же циклическими нуклеотидами и нейропептидами, которые яв­ляются в данном случае модулятором синаптической передачи.

Основные этапы синаптической передачи.

1. Приход ПД к пресинаптической мембране, ее деполяриза­ция и генерация на ней потенциала действия.
2. Проникновение внутрь пресинаптической мембраны ионов кальция — для транспорта везикул с медиатором.
3. Взаимодействие везикул с активными участками пресинаптической мембраны.
4. Экзоцитоз и выделение квантов медиатора в синаптическую щель (квант медиатора ~ это содержимое одной везикулы).
5. Диффузия медиатора к постсинаптической мембране.
6. Взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами субсинаптической мембраны.
7. Изменение неспецифической проницаемости для ионов.
8. Образование постсинаптических потенциалов.
9. Возникновение на постсинаптической мембране потенциала действия.

В зависимости от того, какой медиатор синтезируется в нервной клетке, синапсы и рецепторы постсинаптических мембран этих синапсов подразделяются:

1. Холинэргические

5 — 10% всех синапсов (ацетилхолин).
Н — холинэргические рецепторы (нервно-мышечные синапсы, синапсы вегетативных ганглиев);
М — холинергические рецепторы (синапсы постганглионарных нервных волокон). На мембране развивается, как правило, гиперполяризация.

2. Адренэргические

0,5% всех синапсов. Медиатор норадреналин. Альфа — и бета — адренорецепторы (как правило, гиперполяризация).
Возбуждающий или тормозный характер действия медиатора определяется свойствами постсинаптической мембраны, а не са­мого медиатора.

В ЦНС есть синапсы, медиатором которых могут быть:

— серотонин (0,5% всех синапсов)
— гистамин
— АТФ
— Глицин
— ГАМК (25-4.0% синапсов).

Глицин, ГАМК — в тормозных синапсах ЦНС.

Необходима для реполяризации постсинаптической мембраны, восстановления исходного потенциала. Ацетитилхолин действует на рецепторы постсинаптической мембраны нервно-мышечного синапса 1-2 мс. Потом часть ацетилхолина диффундирует в лимфу — кровь, а часть гидролизуется ферментом — ацетилхолинэстеразой на холин и уксусную кислоту, которых могут сно­ва поступать обратно в нервное волокно и из них снова синтез ацетилхолина. Для норадреналина — это моноаминооксидаза (МАО). Для норадреналина наиболее характерен «обратный захват» пресинаптическими структурами.

Механизмы блокады нервно-мышечной передачи.

1. Блокада проведения возбуждения в пресинаптических нерв­ных окончаниях,
2. Блокада высвобождения медиатора (токсин ботулизма)
3. Блокада холинореценторов (кураре)
4. Угнетение ацетилхолинэстеразы (ФОС, т.е. фосфорорганические отравляющие соединения).

Свойства синапсов.

1. Возбуждение проводится в одном направлении.
2. Химические синапсы обеспечивают сохранение информаци­онной значимости сигналов.
3. Синаптическая передача не подчиняется закону «все или ничего»; Возможна суммация возбуждения на постсинаптической мембране, градация постсинаптических потенциалов по амплитуде и времени,
4. Отсутствие рефрактерности
5. Трансформация ритма
6. Скорость проведения возбуждения в синапсе меньше, чем по нерву. Синаптическая задержка (спинной мозг — 0, 5 мс)
7. Низкая лабильность
8. Высокая чувствительность к химическим веществам, недос­татку кислороду.
9. Высокая утомляемость.
10. Количество медиатора пропорционально частоте приходя­щей нервной импульсации. В покое: 1 квант в 1 сек; потенциал действия — 200 квантов за 2-3 мс.

Электрические синапсы.

Встречаются редко. Потенциал действия вызывает возбуждение в соседней клетке или торможение без химического посредника.

Особенности:

1. Щелевые контакты (нексус).
2. Пропускает деполяризующий ток с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.
3. Пропускает гиперполяризующий ток — от постсинаптической мембраны.

Общая физиология рецепторов

Рецептор — это специализированные образования для воспри­ятия адекватных для организма стимулов, обеспечивают перевод энергии определенного раздражителя в процессе нервного воз­буждения.

1. Сенсорные — обеспечивают чувствительность организма.
2. Биохимические (мембранные) ~ надмолекулярные структу­ры клетки, обеспечивают взаимодействие с химическими веще­ствами.

Классификация рецепторов.

1. По модальности адекватных раздражителей (по физиче­ской природе раздражителя):

— Фоторецепторы — реагируют на свет
— Хеморецепторы — на химические вещества
— Механорецепторы — на механическую энергию
— Терморецепторы — на изменение температуры
— Осморецепторы — на изменение осмотического давления
— Фонорецепторы — на звук
— Прессорецепторы — на растяжение и давление.

2. По отношению к внешней среде

— Экстерорецепторы — воспринимают информацию из внешней среды: зрение, слух, обоняние, осязание.
— Интерорецепторы воспринимают информацию от внут­ренних органов: органы пищеварения, сердечно-сосудистой сис­темы, проприорецепторы мышц и суставов.
— Вестибулорецепторы занимают промежуточное положение, они находятся внутри организма, но возбуждаются внешними факторами.

3. Гистофизиологическая классификация (структурно-функциональная).

— первичночувствующие: к ним относятся рецепторы обоня­ния, тактильные, проприорецепторы; восприятие стимула осуще­ствляется непосредственно окончанием сенсорного (афферентно­го) нейрона.
— вторичночувствующие: относятся вкусовые, слуховые, вестибулорецепторы. между действующим стимулом и сенсор­ным (афферентным) нейроном располагается специализирован­ная клетка (чаще всего эпителиального происхождения), из ко­торой при раздражении выделяется медиатор, действующий на окончание афферентного нейрона.

4. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:

— дистантные: воспринимают энергию на расстоянии (зре­ние, слух, обоняние)
— контактные: непосредственный контакт с раздражителем (вкус).

5. По степени специфичности:

— мономодальные (моносенсорные) — воспринимают один вид энергии (зрение, слух)
— полимодальные (полисенсорные) — воспринимают несколь­ко видов энергии. Например, рецепторы роговицы глаза реаги­руют на изменение температуры и прикосновение
— ноцицепторы (болевые) рецепторы.

6. По характеру ощущений:

— слуховые
— зрительные
— обонятельные
— осязания
— болевые

7. По степени адаптации:

— быстроадаптирующиеся
— медленноадаптирутощиеси
— практически не адаптирующиеся: терморецепторы гипотала­муса.

Этапы рецепция.

Несмотря на все многообразие рецепторов, можно выделить ос­новные этапы:

1. Прохождение вида энергии через вспомогательные структу­ры органов чувств. Например, для зрительного анализатора это оптическая система глаза; для слухового наружное, среднее и внутреннее ухо.
2. Преобразование энергии внешнего стимула в электрическую активность клетки. В результате действия раздражителя на мем­бране рецепторной клетки возникает стойкая длительная деполяризация — это рецепторный потенциал, который обладает свойствами локального ответа. В первичночувствующих рецеп­торах рецепторный и генераторный потенциалы совпадают: ре­цепторный, т. к. возникает в рецепторе и он же генерирует по­тенциал действия. Во вторнчночувствующих это последова­тельные этапы.
3. Проведение сигнала от рецептора к окончанию нервного волокна (это синаптическая передача). Рецепторный потенциал приводит к развитию генераторного потенциала во вторичночув- ствующих рецепторах, который также обладает свойствами ме­стного или локального ответа.
4. Генераторный потенциал вызывает возникновение потен­циала действия в первом перехвате Ранвье после рецептора.
5. Проведение потенциала действия (ПД) в центральную часть анализатора.

Сущность процесса рецепции.

В рецепторной клетке при воздействии на нее стимулов меняет­ся ионная проницаемость мембраны, следовательно, меняется мембранный потенциал. В первичночувствующем рецепторе энергия раздражителя дей­ствует на нервное окончание сенсорного нейрона и приводит к появлению рецепторного или генераторного потенциала.

Рецепторный потенциал, так как возникает в рецепторе; гене­раторный, так как вызывает генерацию ПД в соседнем участке нерва — первом перехвате Ранвье. Между величиной стимула и величиной рецепторного потен­циала зависимость логарифмическая, Между величиной рецеп­торного потенциала и частотой ПД — прямая зависимость. Сле­довательно, между величиной стимула и частотой ПД зависи­мость логарифмическая.

Во вторичночувствующем рецепторе энергия раздражителя дей­ствует на специализированную клетку, которая с сенсорным (афферентным) нейроном связана синапсом. Появление рецепторного потенциала приводит к выделению ме­диатора; который, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, приводит к появлению генераторного потен­циала, Уже генераторный потенциал вызывает появление (гене­рацию) ПД в первом перехвате Ранвье нервного волокна аффе­рентного нейрона.

Между величиной стимула и величиной рецепторного потен­циала — логарифмическая зависимость. Между величиной рецеп­торного потенциала и количеством выделенного медиатора — прямая зависимость. Между количеством выделенного медиато­ра и величиной генераторного потенциала — прямая зависи­мость. Между величиной генераторного потенциала и частотой ПД в первом перехвате Ранвье — прямая. Следовательно, между величиной стимула и частотой ПД — зависимость логарифмиче­ская.