Физиология возбудимых тканей: физиология мышечной ткани

Физиология мышечной ткани

Функция мышечной системы заключается в обеспечении пере­мещения составных элементов скелета и широкого диапазона двигательной активности.

Различают 3 типа мышечной ткани:

– скелетную (мышцы прикрепляются к костям скелета)

– сердечную (основная масса ткани сердца)

– гладкую (мышечные слои внутренних органов. т.е, пищева­рительного тракта, кровеносных” сосудов и т.д.).

Сердечная и скелетная мышца имеют поперечную исчерченность (поперечнополосатые).

Свойства скелетной мышцы  

1. возбудимость

2. проводимость (способность проводить ПД вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе поперечных трубочек, служа­щих связующим звеном между поверхностной мембраной и со­кратительным аппаратом)

3. сократимость (способность укорачиваться или развивать на­пряжение при возбуждении). Обеспечивает движение тела и его частей в пространстве (сократимость).

4. эластичность (способность развивать напряжение при растя­гивании).

Свойства сердечной мышцы:

– возбудимость

– проводимость

– сократимость

– автоматия

Свойства гладкой мышцы:

– возбудимость

– проводимость

– сократимость

– пластичность (при растягивании напряжение мышцы снача­ла увеличивается, но затем уменьшается)

– автоматия (способность к спонтанной деятельности)

Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные.

Интрафузальное волокно находится внутри мышечного веретена (специализировашого мышечного рецептора), располагающегося в толще скелетной мышцы. Оно необходимо для регуляции чувствительности рецептора и управляется специальными мотоней­ронами спинного мозга – гамма-мотонейройами.

Мышечные волокна не входящие в состав мышечного веретена, называются экстрафузальными.

Понятие о нейромоторной (двигательной) единице.

Это морфологический комплекс, состоящий из двигательного нейрона (альфа-мотонейрона, расположенного в спинном мозге или в стволе мозга) и иннервируемых им группы мышечных волокон.

Число иннервируемых мышечных волокон может варьировать от нескольких единиц до нескольких сотен (ДЕ – 10-1000 воло­кон).

Поскольку каждое мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», то сила, развиваемая мышечным волокном, а также двигательной единицей, изменяется мало.

Виды и режимы сокращений:

Виды:

1. Динамический – чередование сокращения и расслабления.

2. Статический г длительное сокращение без изменения дли­ны мышцы.

Режимы:

1. Изотонический – напряжение остается постоянным, длина мышцы уменьшается;

2. Изометрический – увеличение напряжения при постоян­ной длине мышечного волокна;

3. Ауксотоныческий – физиологический режим сокращения, при котором длина уменьшается, напряжение увеличивается.

Классификации мышечных волокон.

1. Быстрые (фазные):

– высокое содержание миофибрилл при небольшом объеме саркоплазмы;

– мало миогяобина – белые;

– малая сеть капилляров;

– длительность сокращения 10 – 30 мсек;

– возбуждаются импульсами частотой 50 в сек;

– много мышечных волокон,

– большая сила сокращения;

– более утомляемы;

– моносинаптическая иннервация;

– запуск сокращения только через потенциал действия.

2. Медленные (тонические):

– много миоглобина (красные);

– большая сеть капилляров;

– длительность сокращения 100 мсек;

– возбуждаются импульсами частотой 10 – 15 в сек,

– мало мышечных волокон;

– малая сила сокращения;

– менее утомляемы;

– полисинаптическая иннервация;

– запуск сокращения еще и через градуальную деполяризацию.

Скелетные мышечные волокна подразделяются на физические (фазные – они генерируют ПД) и тонические (не способны ге­нерировать полноценный ПД распространяющегося типа).

Медленные физические волокна окислительного типа.

– большое содержание миоглобина (красные мышцы)

– большое число митохондрий

– утомление наступает медленно, а восстановление функции быстро

– нейромоторные единицы состоят из большого числа воло­кон.

Быстрые фазические волокна окислительного типа.

– быстрые сокращения без заметного утомления;

– большое количество митохондрий;

– число волокон нейромоторной единицы меньше, чем в пре­дыдущей группе.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления.

– миоглобин отсутствует (белые мышцы);

– АТФ образуется за счет гликолиза;

– Митохондрий меньше, чем у волокон окислительного типа.

Для всех фазических волокон характерно наличие одной, в крайнем случае, нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном. Быстрые фазические волокна имеют более развитую саркоплаз- машческую сеть и обширную сеть Т-системы, чем медленные.

Тонические волокна (медленные).

– Двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна.

– Сокращения и расслабления происходят медленно, низкая активностью миозиновой АТФ-азы.

– Эффективно работают в изометрическом режиме

– Не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ниче­го». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначи­тельное сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в со­став наружных мышц глаза).

Одиночное мышечное сокращение.

1. Латентный период – необходим для активации мембраны и внутриклеточных структур.

2. Фаза сокращения (укорочения) мышцы.

3. Фаза расслабления.

В зависимости от частоты раздражения меняется характер со­кращения.

Если очередной стимул (или его действие) попадает в фазу рас­слабления, мышца не успевает расслабиться, возникает дополни­тельное сокращение, развивается длительное напряжение – зубчатый тетанус.

При более высокой частоте (т.е. с еще меньшим интервалом ме­жду раздражителями), когда каждый очередной стимул попадает в фазу укорочения мышцы, происходит продолжительная акти­вация сократительной системы, развивается мощное длительное сокращение, которое называется гладким тетанусом. Расслаб­ление возникает при утомлении.

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий стимул (раздражитель) попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в пери­од сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фа­за), то ответ мышцы будет намного меньше. Напр. 30 Гц – 10 мм, 50 Гц — 15 мм, 200 Гц — 3 мм. Такая зависимость амплиту­ды ответа мышцы от частоты получила название оптимума и пессимума частоты раздражения.

Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов, например, 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. Все наши сокращения в ответ на импульсную стимуляцию частотного характера являются тетаническнми.

Строение мышечного волокна и механизм сократительного процесса.

1 г. ткани поперечно-полосатой мышцы содержит 100 мг сокра­тительных белков – актина и миозина. Они образуют в мышеч­ных волокнах тонкие и толстые нити, которые собраны в пучки диаметром 1 мкм. В этих пучках различают поперечные мембра­ны или пластинки, которые ограничивают функциональную и структурную единицу мышечного волокна, получившего назва­ние саркомер.

Структура саркомера.

С помощью светового микроскопа в саркомере обнаружены пра­вильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Эта исчерченность обусловлена особой регулярной организацией или расположением нитей актина и миозина. В середине такого саркомера располагается пучок толстых нитей миозина. Исчер­ченность обусловлена правильной организацией актина и мио­зина. В середине – толстые нити миозина, нити актина жестко закреплены в Z- мембранах по типу щетина в щетках.

Более темные участки А-диски (анизотропные) обладают двой­ным лучепреломлением. Более светлые И-диски (изотропные).

Н-зона.

Укорочение саркомеров.

Мышца укорачиваются в результате сокращения множества сар­комеров, соединенных последовательно. При укорочении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых и двигают­ся к середине саркомера. Во время скольжения длина актиновых и миозиновых нитей не меняется, но при наблюдении в свето­вой микроскоп не изменяется ширина A-диска, тогда как И- диски и Н-зона становятся более узкими.

Работа поперечных мостиков.

Миозиновые нити имеют поперечные выступы, которые пред­ставляют собой субфрагменты миозина – тяжелый меромиозин, в котором различают шейку и головку. Эти ферменты обладают АТФ-азной активностью (способностью расщеплять АТФ), они отходят биполярно. Во время сокращения каждый поперечный мостик может связываться с актиновой нитью. В момент взаи­модействия головки с актиновой нитью развивается усилие, ко­торое сопровождается поворотом головки на 45е, т. е. она дей­ствует как рычаг, приводя в движение актииовую нить.

Биполярное расположение головок в обеих половинах саркомеров приводит к скольжению актиновых нитей в правой и левой половинах саркомера.

В момент соединения поперечного мостика с актиновой нитью происходит активация АТФ-азы этого мостика и затем расщеп­ление АТФ. Предполагают, что энергия расщепления АТФ не­обходима для разделения актина и миозина.

Расщепление – обязательное условие, которое обеспечивает следующий цикл взаимодействия актина ж поперечных мости­ков.

Таким образом, происходит ритмическое отсоединение и при­соединение головок миозина к актиновым нитям (сходство с группой людей, которая тянет длинную веревку).

Несмотря на ритмичную смену прикрепления и отсоединения поперечных мостиков с частотой от 5 до 50 Гц, сила, развивае­мая мышцей в физиологических условиях не колеблется, так как гребковые движения поперечных мостиков происходят асин­хронно.

В случае уменьшения концентрации АТФ цикличность может нарушаться, а существенное снижение концентрации АТФ мо­жет привести к устойчивому прикреплению мостиков к актину.

Механизм активации сократительных белков.

Различают сократительные, структурные белки:

1. Актин

2. Миозин

Регуляторные белки:

1. Тропонин

2. Тропомиозин.

Мышечное сокращение.

Электромеханическое сопряжение:

1. Стимуляция приводит к деполяризации сарколеммы.

2. Деполяризация Т-системы и саркоплазматического ретику- люма.

3. Выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулюма.

4. Диффузия кальция к миофиламентам – тонкие нити.

Сокращение:

1. Образуется комплекс кальций + тропонин

2. Комплекс кальций + тропонин снимает блокаду актина тро- помиозином, а также снимает блокаду тропонином I АТФ-азной активности миозина.

3. Головки толстого филамента образуют поперечные мостики к актиновой нити.

4. Поперечные мостики поворачиваются при гидролизе АТФ и происходит мышечное сокращение.

Расслабление:

1. Кальций отделяется от комплекса с тропонином.

2. Кальций диффундирует от тонких филаментов в саркоплаз- матический ретикулюм,

3. Тропомиозин возвращается на блокирующее место.

4. Тропонин I блокирует АТФ-азную активность миозина,

5. Поперечные актомиозиновые мостики разрываются и нити смещается друг, относительно друга. В головках вновь накапли­вается АТФ.

В гладких мышцах сократительные белки – актин, миозин; ре­гуляторные: кальмодулин и тропомиозин.

Категории
Рекомендации
Подсказка
Нажмите Ctrl + F, чтобы найти фразу в тексте
Партнеры
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
яндекс.ћетрика
Рейтинг@Mail.ru

У вас включен AdBlock!

Привет! Мы создали этот сайт с различными интересными статьями. Для нас очень важно, чтобы вы отключили AdBlock. Ведь именно за счет рекламы живет этот сайт. Огромное спасибо.

Уведомление для пользователей AdBlock

У вас включен AdBlock!

Привет! Нас зовут Дима и Аня. Мы создали этот сайт с различными интересными статьями. Для нас очень важно, чтобы вы отключили AdBlock. Ведь именно за счет рекламы живет этот сайт. Огромное спасибо.