Физиология мышечной ткани

Функция мышечной системы заключается в обеспечении пере­мещения составных элементов скелета и широкого диапазона двигательной активности.

Различают 3 типа мышечной ткани:

— скелетную (мышцы прикрепляются к костям скелета)

— сердечную (основная масса ткани сердца)

— гладкую (мышечные слои внутренних органов. т.е, пищева­рительного тракта, кровеносных» сосудов и т.д.).

Сердечная и скелетная мышца имеют поперечную исчерченность (поперечнополосатые).

Свойства скелетной мышцы  

1. возбудимость

2. проводимость (способность проводить ПД вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе поперечных трубочек, служа­щих связующим звеном между поверхностной мембраной и со­кратительным аппаратом)

3. сократимость (способность укорачиваться или развивать на­пряжение при возбуждении). Обеспечивает движение тела и его частей в пространстве (сократимость).

4. эластичность (способность развивать напряжение при растя­гивании).

Свойства сердечной мышцы:

— возбудимость

— проводимость

— сократимость

— автоматия

Свойства гладкой мышцы:

— возбудимость

— проводимость

— сократимость

— пластичность (при растягивании напряжение мышцы снача­ла увеличивается, но затем уменьшается)

— автоматия (способность к спонтанной деятельности)

Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные.

Интрафузальное волокно находится внутри мышечного веретена (специализировашого мышечного рецептора), располагающегося в толще скелетной мышцы. Оно необходимо для регуляции чувствительности рецептора и управляется специальными мотоней­ронами спинного мозга — гамма-мотонейройами.

Мышечные волокна не входящие в состав мышечного веретена, называются экстрафузальными.

Понятие о нейромоторной (двигательной) единице.

Это морфологический комплекс, состоящий из двигательного нейрона (альфа-мотонейрона, расположенного в спинном мозге или в стволе мозга) и иннервируемых им группы мышечных волокон.

Число иннервируемых мышечных волокон может варьировать от нескольких единиц до нескольких сотен (ДЕ — 10-1000 воло­кон).

Поскольку каждое мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», то сила, развиваемая мышечным волокном, а также двигательной единицей, изменяется мало.

Виды и режимы сокращений:

Виды:

1. Динамический — чередование сокращения и расслабления.

2. Статический г длительное сокращение без изменения дли­ны мышцы.

Режимы:

1. Изотонический — напряжение остается постоянным, длина мышцы уменьшается;

2. Изометрический — увеличение напряжения при постоян­ной длине мышечного волокна;

3. Ауксотоныческий — физиологический режим сокращения, при котором длина уменьшается, напряжение увеличивается.

Классификации мышечных волокон.

1. Быстрые (фазные):

— высокое содержание миофибрилл при небольшом объеме саркоплазмы;

— мало миогяобина — белые;

— малая сеть капилляров;

— длительность сокращения 10 — 30 мсек;

— возбуждаются импульсами частотой 50 в сек;

— много мышечных волокон,

— большая сила сокращения;

— более утомляемы;

— моносинаптическая иннервация;

— запуск сокращения только через потенциал действия.

2. Медленные (тонические):

— много миоглобина (красные);

— большая сеть капилляров;

— длительность сокращения 100 мсек;

— возбуждаются импульсами частотой 10 — 15 в сек,

— мало мышечных волокон;

— малая сила сокращения;

— менее утомляемы;

— полисинаптическая иннервация;

— запуск сокращения еще и через градуальную деполяризацию.

Скелетные мышечные волокна подразделяются на физические (фазные — они генерируют ПД) и тонические (не способны ге­нерировать полноценный ПД распространяющегося типа).

Медленные физические волокна окислительного типа.

— большое содержание миоглобина (красные мышцы)

— большое число митохондрий

— утомление наступает медленно, а восстановление функции быстро

— нейромоторные единицы состоят из большого числа воло­кон.

Быстрые фазические волокна окислительного типа.

— быстрые сокращения без заметного утомления;

— большое количество митохондрий;

— число волокон нейромоторной единицы меньше, чем в пре­дыдущей группе.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления.

— миоглобин отсутствует (белые мышцы);

— АТФ образуется за счет гликолиза;

— Митохондрий меньше, чем у волокон окислительного типа.

Для всех фазических волокон характерно наличие одной, в крайнем случае, нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном. Быстрые фазические волокна имеют более развитую саркоплаз- машческую сеть и обширную сеть Т-системы, чем медленные.

Тонические волокна (медленные).

— Двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна.

— Сокращения и расслабления происходят медленно, низкая активностью миозиновой АТФ-азы.

— Эффективно работают в изометрическом режиме

— Не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ниче­го». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначи­тельное сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в со­став наружных мышц глаза).

Одиночное мышечное сокращение.

1. Латентный период — необходим для активации мембраны и внутриклеточных структур.

2. Фаза сокращения (укорочения) мышцы.

3. Фаза расслабления.

В зависимости от частоты раздражения меняется характер со­кращения.

Если очередной стимул (или его действие) попадает в фазу рас­слабления, мышца не успевает расслабиться, возникает дополни­тельное сокращение, развивается длительное напряжение — зубчатый тетанус.

При более высокой частоте (т.е. с еще меньшим интервалом ме­жду раздражителями), когда каждый очередной стимул попадает в фазу укорочения мышцы, происходит продолжительная акти­вация сократительной системы, развивается мощное длительное сокращение, которое называется гладким тетанусом. Расслаб­ление возникает при утомлении.

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий стимул (раздражитель) попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в пери­од сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фа­за), то ответ мышцы будет намного меньше. Напр. 30 Гц — 10 мм, 50 Гц — 15 мм, 200 Гц — 3 мм. Такая зависимость амплиту­ды ответа мышцы от частоты получила название оптимума и пессимума частоты раздражения.

Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов, например, 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. Все наши сокращения в ответ на импульсную стимуляцию частотного характера являются тетаническнми.

Строение мышечного волокна и механизм сократительного процесса.

1 г. ткани поперечно-полосатой мышцы содержит 100 мг сокра­тительных белков — актина и миозина. Они образуют в мышеч­ных волокнах тонкие и толстые нити, которые собраны в пучки диаметром 1 мкм. В этих пучках различают поперечные мембра­ны или пластинки, которые ограничивают функциональную и структурную единицу мышечного волокна, получившего назва­ние саркомер.

Структура саркомера.

С помощью светового микроскопа в саркомере обнаружены пра­вильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Эта исчерченность обусловлена особой регулярной организацией или расположением нитей актина и миозина. В середине такого саркомера располагается пучок толстых нитей миозина. Исчер­ченность обусловлена правильной организацией актина и мио­зина. В середине — толстые нити миозина, нити актина жестко закреплены в Z- мембранах по типу щетина в щетках.

Более темные участки А-диски (анизотропные) обладают двой­ным лучепреломлением. Более светлые И-диски (изотропные).

Н-зона.

Укорочение саркомеров.

Мышца укорачиваются в результате сокращения множества сар­комеров, соединенных последовательно. При укорочении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых и двигают­ся к середине саркомера. Во время скольжения длина актиновых и миозиновых нитей не меняется, но при наблюдении в свето­вой микроскоп не изменяется ширина A-диска, тогда как И- диски и Н-зона становятся более узкими.

Работа поперечных мостиков.

Миозиновые нити имеют поперечные выступы, которые пред­ставляют собой субфрагменты миозина — тяжелый меромиозин, в котором различают шейку и головку. Эти ферменты обладают АТФ-азной активностью (способностью расщеплять АТФ), они отходят биполярно. Во время сокращения каждый поперечный мостик может связываться с актиновой нитью. В момент взаи­модействия головки с актиновой нитью развивается усилие, ко­торое сопровождается поворотом головки на 45е, т. е. она дей­ствует как рычаг, приводя в движение актииовую нить.

Биполярное расположение головок в обеих половинах саркомеров приводит к скольжению актиновых нитей в правой и левой половинах саркомера.

В момент соединения поперечного мостика с актиновой нитью происходит активация АТФ-азы этого мостика и затем расщеп­ление АТФ. Предполагают, что энергия расщепления АТФ не­обходима для разделения актина и миозина.

Расщепление — обязательное условие, которое обеспечивает следующий цикл взаимодействия актина ж поперечных мости­ков.

Таким образом, происходит ритмическое отсоединение и при­соединение головок миозина к актиновым нитям (сходство с группой людей, которая тянет длинную веревку).

Несмотря на ритмичную смену прикрепления и отсоединения поперечных мостиков с частотой от 5 до 50 Гц, сила, развивае­мая мышцей в физиологических условиях не колеблется, так как гребковые движения поперечных мостиков происходят асин­хронно.

В случае уменьшения концентрации АТФ цикличность может нарушаться, а существенное снижение концентрации АТФ мо­жет привести к устойчивому прикреплению мостиков к актину.

Механизм активации сократительных белков.

Различают сократительные, структурные белки:

1. Актин

2. Миозин

Регуляторные белки:

1. Тропонин

2. Тропомиозин.

Мышечное сокращение.

Электромеханическое сопряжение:

1. Стимуляция приводит к деполяризации сарколеммы.

2. Деполяризация Т-системы и саркоплазматического ретику- люма.

3. Выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулюма.

4. Диффузия кальция к миофиламентам — тонкие нити.

Сокращение:

1. Образуется комплекс кальций + тропонин

2. Комплекс кальций + тропонин снимает блокаду актина тро- помиозином, а также снимает блокаду тропонином I АТФ-азной активности миозина.

3. Головки толстого филамента образуют поперечные мостики к актиновой нити.

4. Поперечные мостики поворачиваются при гидролизе АТФ и происходит мышечное сокращение.

Расслабление:

1. Кальций отделяется от комплекса с тропонином.

2. Кальций диффундирует от тонких филаментов в саркоплаз- матический ретикулюм,

3. Тропомиозин возвращается на блокирующее место.

4. Тропонин I блокирует АТФ-азную активность миозина,

5. Поперечные актомиозиновые мостики разрываются и нити смещается друг, относительно друга. В головках вновь накапли­вается АТФ.

В гладких мышцах сократительные белки — актин, миозин; ре­гуляторные: кальмодулин и тропомиозин.