Физиология возбудимых тканей: биопотенциалы

Биопотенциалы

Раздражимость является универсальным свойством живой мате­рии, она обусловила способность клеток приспосабливаться к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и явилась основой объединения клеток в отдельные системы и регуляцию их деятельности.

Раздражимость – общее свойство для всех тканей; способность менять свое состояние в ответ на раздражение.

В процессе эволюции возникают высокодифференцированные ткани (нервная и мышечная), у которых раздражимость приоб­ретает форму возбудимости. К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную и железистую ткани.

Возбудимость – следствие дифференцированности тканей;

Возбуждение – способность высокоорганизованных тканей отвечать на раз­дражение специфической реакцией.

Показатель возбудимости порог раздражения: это та наимень­шая величина раздражителя, которая способна вызывать возбу­ждение. Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот.

Возбуждение – в широком биологическом смысле – это вре­менное повышение жизнедеятельности организма или его час­тей, наступающее при изменении условий существования.

Возбуждение – это:

– основной физиологический процесс, которым всякий орга­низм отвечает на раздражение;
– реакция живой ткани на раздражение, основным компонен­том которой является изменение физико-химических свойств мембраны и цитоплазмы клетки.

Таким образом, возбудимость – это свойство, а возбуждение – это процесс. Возбудимость и возбуждение тесно связаны с особенностями мембран клетки.

Биологические мембраны.

Биологические мембраны – это функционально активные структуры клеток, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур; они образуют единую внутриклеточ­ную систему канальцев, складок и замкнутых полостей.

Функции мембран:

1. формирование клеточных структур;
2. поддержание внутриклеточного гомеостаза;
3. участие в процессе возбуждения;
4. фото – и механохеморецепция;
5. всасывание;
6. секреция и газообмен;
7. тканевое дыхание;
8. запас и трансформация энергии.

Большинство известных заболеваний человека является прямым следствием нарушений мембран либо связанными с ними процессами.;

Структурная основа мембраны — двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки. Молекулы липидов амфотерны, своими гидрофильными частями они обращены в сторону водной среды (межклеточная жидкость и цитоплазма), гидро­фобные части молекул направлены внутрь липидного бислоя.

Белковые молекулы выполняют роль каналов рецепторов, насо­сов, ферментов.

Ионный канал представляют в виде собственной транспортной системы, сенсора электрического напряжения и так называемых ворот, регулирующих вход ионов в канал.

Ионный канал — это белковая макромолекула, образующая пору через двухслойную липидную мембрану.

Натриевые каналы блокирует тетродотоксин, калиевые каналы – тетраэтиламмоний.

Составные часта ионоселективного канала.

Пора – молекулярное динамическое образование. Образована транспортным ферментом, который способен в 200 раз ускорить диффузию.

Сенсор напряжения – белковая молекула в самой мембране, способна реагировать на изменение мембранного потенциала.

Воротный механизм – на внутренней стороне мембране, это белок, способный к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул)

Селективный фильтр – определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

Функции:
– открывает канал (активирует);
– закрывает канал (инактивиру­ет);
– чувствителен к химическим веществам

Мембраны – это не жестко фиксированные структуры, а гиб­кие, постоянно обновляющиеся образования, которые снаружи покрыты слоем гликопротеидов, гликолипидов и кислых мукополисахаридов, что необходимо для обеспечения межклеточного взаимодействия.

Транспорт веществ через мембраны

1. Пассивный транспорт – осуществляется без затрат энер­гии.

Виды пассивного транспорта:

Диффузия — самопроизвольное взаимопроникновение (тепловое движение).

Осмос – движение молекул под влиянием осмотического давле­ния.

Фильтрация – естественное отделение от воды взвешенных час­тей.

2. Активный транспорт – осуществляется с затратой энергии против концентрационного градиента.

Виды активного транспорта:

Фагоцитоз – транспорт крупных частиц за счет перестройки мембраны.

Пиноцитоз – транспорт жидкости и мелких частиц из внешней среды за счет перестройки мембраны.

Активный транспорт ионов насосами клеточных мембран обес­печивает поддержание ионных градиентов по обе стороны мем­браны. Доказано участие в активном транспорте ионов специа­лизированных ферментных систем – АТФаз, которые осуществ­ляют гидролиз АТФ.

Различают:

Натрий – калиевая – АТФ-аза («натриевый насос») – обна­ружена в клетках всех животных, растений и микроорганизмов.
Кальциевая – АТФ – аза («кальциевый насос») наиболее ши­роко распространена в мышечных клетках (саркоплазматический ретикулум).

Протонная АТФ. – аза («протонный насос») локализована в мембранах митохондрий.

Na, К – АТФ – аза – это мембранный белок, молекула которого имеет два центра связывания ионов, один из которых (натрие­вый) расположен на внутренней поверхности клеточной мем­браны, а второй (калиевый) – на ее внешней поверхности.

Специфическим ингибитором фермента является сердечный гликозид – строфантин (буабаин), блокирующий работу натрие­вого насоса.

Гидролиз одной молекулы АТФ сопровождается выведением из клетки трех ионов натрия и закачиванием в клетку двух ионов калия. При увеличении количества ионов калия во внеклеточ­ной среде или ионов натрия внутри клетки работа насоса уси­ливается.

При возбуждении в клетке происходят различные изменения:

1. Структурные: меняется строение мембран, пор, каналов;
2. Физические: температура цитоплазмы; повышается вязкость; меняется электрический заряд мембран (генерируются электрические потенциалы)
3. Химические: распад АТФ и освобождение энергии
4. Функциональные:
– для нервной ткани: проведение возбуждения по нерву
– для мышечной ткани – сокращение мышц
– для железистой ткани – выделение секрета

Среди многочисленных проявлений жизнедеятельности клетки генерация электрических потенциалов занимает особое положе­ние и является:

а) надежным (единственное средство обнаружения деятельно­сти);
б) универсальным (сопоставимость);
в) точным (скорость срабатывания) показателем течения лю­бых физиологических функций.

Биопотенциалы

Биопотенциал – показатель биоэлектрической активности, опре­деляемой разностью потенциалов между двумя точками живой ткани.

История открытия биопотенциалов

В век электричества мы вспоминаем об электричестве, когда оно внезапно исчезает или когда его действие внезапно проявля­ется на организме. Мы совсем забыли, что электричество вошло в нашу жизнь благодаря животным и медики в этом сыграли не последнюю роль. Слово “электричество” придумал лейб-медик английской королевы Уильям Джильберт в своей книге “О маг­ните, магнитных телах и великом магните земли”, вышедшей в 1600 г. Отделил электрические явления от магнитных, чтобы через 200 лет усилиями многих ученых они снова воссоедини­лись, но уже на новой основе.

В конце 18 века (1791) итальянский врач Луиджи Гальвани дал первые экспериментальные доказательства существования элек­трических явлений в мышце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинкой мозг (изучалось статическое атмосфер­ное электричество).

Алессандро Вольта взглядам Гальвани о предсуществовании электричества в мышце противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных ме­таллов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”.

Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”), подтвердив свое пред­положение о существовании “животного электричества”.

Электричестве в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах, а устройства, в основе которых лежит “металлическое электричнетво”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.

В 1840 г. Маттсуччи, используя зеркальный гальванометр, от­крывает потенциал повреждения. Участок повреждения мышцы электроотрицателен по отношению к неповрежденному.

В 1848 г, Эмиль Дюбуа Реймон установил, что возбужденный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбуж­денному. После этого открытия электрофизиологический метод исследования возбуждения является важнейшим и активно ис­пользуется в различных областях физиологии.

С 1949 г. Ходжкин, Хаксли и Катц, усовершенствовав микро- электродную технику, положили начало экспериментальной раз­работке мембранной теории возбуждения и в 1964 г. стали лау­реатами Нобелевской премии.

Микроэлектродная техника (внутриклеточная регистрация биопотенциалов).

Микроэлектрод – это стеклянная микропипетка, заполненная раствором электролита. Диаметр кончика 0, 5 мкм позволяет ввести электрод внутрь клетки, не нарушая ее функции. Второй электрод – в питающий раствор с исследуемой тканью. Элек­троды соединяются с согласующим устройством, потом на уси­литель постоянного тока. В качестве регистратора используется осциллограф.

В момент прокола мембраны клетки электродом на экране ос­циллографа происходит резкое смещение нулевого уровня кни­зу. Мембрана поляризована. Зарегистрированная разность по­тенциалов получила название потенциала покоя или мембранно­го потенциала.

Смещение мембранного потенциала кверху называется деполя­ризация; Смещение его книзу – гиперполяризация.

Величина мембранного потенциала отличается у клеток разных тканей:
нервные клетки 60 — 80 мВ;
скелетная мышца – 80 – 90 мВ;
сердечная мышца 90- 95 мВ.

Происхождение потенциала покоя

Теория, объясняющая происхождение мембранного потенциала, базируется на двух основных положениях:

1. Мембрана избирательно проницаема для различных ионов. В состоянии покоя мембрана проницаема для катионов и практи­чески непроницаема для анионов. В покое проницаемость для ионов калия гораздо выше, чем для ионов натрия.

2. В мембране имеется биохимический механизм, получивший название “натриевого насоса” – натрий-калиевая АТФ-аза, обес­печивающий активный транспорт ионов калия внутрь клетки, а ионов натрия наружу.

Рисунок 1. Клетка миокарда в покое (А) и во время деполяризации (Б)

В состоянии покоя в цитоплазме клетки ионов натрия в 10 раз меньше, чем снаружи, а ионов калия в 50 раз больше, чем сна­ружи.Это состояние поддерживается работой насоса. Работает насос против градиента концентрации с затратой энергии.

В покое мембрана имеет более высокую проницаемость для ио­нов калия, чем для ионов натрия и тем более анионов, внутри клетки. По закону осмоса, несмотря на работу насоса, калий стремится выйти из клетки, а анионы не могут последовать за ним, что приводит к разделению зарядов и появлению на мем­бране потенциала, отрицательного внутри и положительного снаружи. Величина мембранного потенциала зависит от концентрации ионов калия внутри клетки и снаружи и может быть вычислена на основе законов физической химии; уравнения Нернста и уравнения Гольдмана – Ходжкина – Катца.

Работа натриевого насоса при гидролизе одной молекулы АТФ сопровождается выведением из клетки трех ионов натрия и по­глощением двух ионов калия. Поскольку яри этом перенос за­рядов не скомпенсирован, то в результате функционирования АТФ-азы на мембране клетки разность потенциалов суммирует­ся. Кроме того, в создании отрицательного заряда принимают уча­стие и белковые молекулы протоплазмы клетки.

При неизменном функциональном состоянии клетки величина мембранного потенциала не изменяется. Поддержание постоян­ной его величины обеспечивается нормальным протеканием кле­точного метаболизма. При нанесении на клетку, в которой находится микроэлектрод, допороговых стимулов, можно зарегистрировать уменьшение мембранного потенциала, которое обратимо (быстро проходит) и зависит от силы стимула, но до, определенного уровня. Ответы клетки при действии на нее допороговых раздражений могут суммироваться.

При достижении мембранным потенциалом уровня (20-30% от величины мембранного потенциала) возникает резкое колебание мембранного потенциала, получившее название потенциала дей­ствия или спайк или пик – потенциал. УКД. И как бы мы дальше не увеличивали силу раздражения, амплитуда потенциа­ла действия уже не изменится (закон “все или ничего”). Все изменения мембранного потенциала до уровня критической деполяризации отображают местный процесс возбуждения, не- распространяющееся возбуждение или локальный ответ. Потенциал действия ~ это всегда распространяющееся возбуж­дение.

Потенциал действия

Показателем возбудимости является порог раздражения.

Порог раздражения – это та наименьшая величина раздражите­ля, которая способна вызывать возбуждение. Чем ниже порог, тем выше возбудимость и наоборот.
Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды, изменяющий состояние возбудимых структур.

Раздражители бывают:

1.Адекватные (специфические)
Адекватный – это раздражитель, действующий на биологиче­скую структуру, специально приспособленную для взаимодейст­вия с ним.
Например, для зрительного анализатора это световая энергия, для слухового – звуковая энергия.

2. Неадекватные (неспецифические)

Неадекватный – это раздражитель, действующий на биологиче­скую структуру, специально не приспособленную для его вос­приятия. Порог раздражения для неадекватных раздражителей всегда не­соизмеримо больше, чем для адекватных.

В физиологическом эксперименте широко используются различ­ные раздражители, но наиболее удобно раздражение электриче­ским током:
– действуют при малой силе (не вредит)
– можно быстро начать и прекратить
– легко дозировать по силе, длительности, ритму.

В потенциале действия (ПД) различают пик и следовые потен­циалы. Восходящая часть пика – деполяризация, нисходящая – реполяризация.

Овершут – это перезарядка мембраны, является основной при­чиной распространения возбуждения.

Следовые потенциалы:
1. Отрицательный следовый потенциал (следовая деполяриза­ция);
2. Положительный следовый потенциал (следовая гиперколяризации).

Амплитуда потенциала действия:

Нервные клетки 110 -100 мВ
Скелетные и сердечные мышцы 110 – 120 мВ.

Продолжительность потенциалов действия:

Нервные клетки 1 – 2 мс
Скелетные мышцы 3 – 5 мс
Мышцы сердца 50 – 600 мс.

Рисунок 2. Потенциал действия: 1 – локальный ответ, 2 – фаза деполяризации, 3 – фаза реполяризации, 4 – отрицательный следовой потенциал, 5 – положительный (гиперполяризационный) следовой потенциал

Если потенциал покоя присущ всем живым клеткам без исклю­чения, то потенциал действия характерен в основном для нерв­ных и мышечных клеток.

ПД – электрофизиологический показатель возникновения про­цесса возбуждения; обеспечивает распространение возбуждения по мембранам нервных и мышечных клеток (обладает способно­стью к самораспространению).

Местное возбуждение (локальный ответ):

1. Ответ на допороговые раздражители;
2. Медленная деполяризация;
3. Амплитуда 20 мВ;
4. Способность к суммации;
5. На высоте возбуждения возбудимость повышена;
6. Зависимость от силы раздражителя или от квантов медиатора (градуальная деполяризация);
7. Не подчиняется закону “все или ничего”;

Рисунок 3. Потенциалы действия, возникающие в ответ на пороговое раздражение кротким – А и длительным – Б стимулами. Внизу показаны раздражающие стимулы, при воздействии которых получены ответы А и Б. ПП – потенциал покоя, Екуд – кри­тический уровень деполяризации мембраны (по А.Л. Каталымову)

Распространяющееся возбуждение (потенциал действия):

1. Ответ на пороговые и сверхпороговые стимулы;
2. Быстрая деполяризация;
3. Амплитуда 100 – 120 мВ;
4. Суммация невозможна;
5. На высоте возбуждения возбудимость отсутствует;
6. Подчиняется закону “все или ничего”;
7. Вызывает специфическую реакцию.

Ионные механизмы потенциала действия.

Возникновение ПД связано с изменением проницаемости кле­точной мембраны при ее возбуждении. При снижении мембран­ного потенциала до некоторого критического уровня открывают­ся натриевые каналы и ионы натрия по градиенту концентра­ции, без затрат энергии устремляются внутрь клетки, обуслов­ливая фазу деполяризации потенциала действия. Уровень мембранного потенциала падает до нуля, а затем происходит переза­рядка мембраны (овершут).

Рисунок 4. Основные состояния натриевых каналов. А. В покое (мембрана поляризо­вана) канал не пропускает ионы Na+, поскольку закрыты m – ворота. Б. При деполя­ризации m – ворота открываются, и канал активируется (т.е, начинает пропускать ионы Na+). Из-за этого m – ворота называют также активационными. В открытом состоянии проводимость канала в значительной степени определяется его селек­тивным фильтром, который не пропускает анионы и гораздо более охотно пропуска­ет Na+ чем К+ или Ca2+. В. При более длительной деполяризации закрываются к h – ворота (инактивирующие ворота), расположенные у внутренней стороны мембраны, и канал инактивируется. Реполяризация до уровня потенциала покоя вновь приводит к открыванию h – ворот и закрыванию m – ворот; В этом состоянии канал вновь мож­но активировать деполяризационным стимулом (по Эккерт Р.)

Деполяризация и увеличение входа ионов натрия после дости­жения уровня критической деполяризации взаимообусловлены. Чем больше деполяризация, тем больше проницаемость для на­трия. Чем больше натрия входит в клетку, тем больше деполя­ризация.

Этот лавинообразный поток ионов натрия внутрь клетки про­должается до момента перезарядки мембраны. Во время овершута наступает резкое снижение проницаемости для натрия, но резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия, которые по градиенту концентрации без затрат энергии, выходят из клетки, компенсируя вошедшие положительно заряженные ионы натрия и обусловливая возвращение мембранного потен­циала на исходный уровень (фаза реполяризации).

Таким образом, по заряду клетка вернулась на исходный уро­вень, а ионный состав ее нарушен. Внутри увеличилось количе­ство ионов натрия, а снаружи увеличилось количество ионов калия. В этом случае натриевый насос работает наиболее актив­но, восстанавливая ионное равновесие (точнее ионное неравно­весие) клетки.

Порог раздражения – критическая величина деполяризации кле­точной мембраны, при котором активируется перенос ионов на­трия внутрь клетки.

Возникновение потенциала действия связано в основном с дви­жением ионов натрия внутрь. Поэтому ПД считают “натриевым потенциалом”, в отличие от потенциала покоя, который считаем­ся в основном “калиевым”.

В тканях и органах потенциалы действия отдельных, синхронно или асинхронно работающих клеток могут суммироваться с по­мощью специальных приборов (внеклеточная регистрация):

– электрокардиография
– электромиография
– электроэнцефалография
– электрогастрография.

Суммарные биопотенциалы различных органов отражают их функциональное состояние.

Категории
Рекомендации
Подсказка
Нажмите Ctrl + F, чтобы найти фразу в тексте
Партнеры
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
яндекс.ћетрика
Рейтинг@Mail.ru

У вас включен AdBlock!

Привет! Мы создали этот сайт с различными интересными статьями. Для нас очень важно, чтобы вы отключили AdBlock. Ведь именно за счет рекламы живет этот сайт. Огромное спасибо.

Уведомление для пользователей AdBlock

У вас включен AdBlock!

Привет! Нас зовут Дима и Аня. Мы создали этот сайт с различными интересными статьями. Для нас очень важно, чтобы вы отключили AdBlock. Ведь именно за счет рекламы живет этот сайт. Огромное спасибо.