Зрительная система

Зрение человека позволяет воспринимать всю жизнь природы вокруг себя посредством света и цвета. Зрительная система дает мозгу более 90 % сенсорной информации.

Зрение — многозвенный процесс, начинающийся с проекции на сетчатку уникального оптического прибора — глаза. Затем про­исходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразовавние зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зри­тельном образе.

Используя зрение, наш мозг создает целостную и непрерывную картину окружающего мира, из последовательности дискретных изображений на сетчатке, которые имеют различия в левом и правом глазах и изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому.

Оптическая система глаза представляет собой неточно центри­рованную сложную систему линз, формирующую на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира.

Диоптрический аппарат состоит:
— из прозрачной роговицы;
— передней и задней камеры, заполненные водянистой вла­гой;
— радужной оболочки, окружающей зрачок;
— хрусталика, окруженного прозрачной сумкой;
— стекловидного тела, занимающего большую часть глазно­го яблока.

Величина кривизны и показателя преломления роговицы и хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.

Преломляющую силу оптической системы выражают в диоптри­ях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фо­кусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании дальних предметов составляет 59 диоптрий, и 70,5 диоптрий при рассматривании близких предметов.

Аккомодация — это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние.

Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую силу. Меха­низмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Например, при рассмотрении близких предметов хрусталик делается более выпук­лым.
Аккомодация проявляется при смещении фокусного расстояния с дальних предметов на ближние и наоборот резкость изображе­ния нарушается.

Введение в глаз атропина нарушает передачу возбуждения к ресничным мышцам и тем самым создается ограничение акко­модации при рассмотрении близких предметов. Наоборот, пило­карпин и эзерин вызывают сокращение этой мышцы.

Оптические недостатки глаза.

Миопия — близорукость. Фокус расположен перед сетчаткой. Компенсация (коррекция) — двояковогнутые линзы.
Гипермиопия (гипермиопия) — дальнозоркость. Фокус распо­ложен за сетчаткой, Коррекция — двояковыпуклые линза.
Астигматизм (астигмия) — неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси).
Сферическая аберрация — фокусное расстояние больше в цен­тральной ямке, через которую проходит оптическая ось, и мень­ше на периферии. Изображение становится нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, тем меньше искажения, вызванные сферической аберрацией. Суженние зрачка — миоз, расширение – мидриаз.
Хроматическая аберрация — синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом рас­стоянии от наблюдателя.

Зрачковый рефлекс.

Зрачок — отверстие в центре радужной оболочки. Повышает четкость изображения, увеличивая глубину резкости, устраняет сферическую аберрацию.

Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширив­шийся при затемнении зрачок быстро сужается.

Структура и функции сетчатки.

Внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Имеет слож­ную многослойную структуру. Здесь расположены 2 вида вторичночувствующих, различных по своему функциональному на­значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые). Возбу­ждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сет­чатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои им­пульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах переда­чи и обработки информации участвуют горизонтальные и амакриновые клетки.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока — «слепое пятно», т.к. не содержит фоторецепторов.

Пигментный слой. Образован рядом эпителиальных клеток, со­держащих внутриклеточные органеллы, включая меланосомы, придающие черный свет. Пигмент препятствует отражению и рассеиванию света.

Играет решающую роль в регенерации зрительного пигмента по­сле обесцвечивания, в фагоцитозе обломков наружных сегментов палочек и колбочек, в защите зрительных клеток от светового повреждения, в переносе кислорода и др. веществ.

Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепто­рами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит от­слойка сетчатки, приводящая не только к смещению оптического фокусирования изображения, но и к дегенерации рецепторов.

Фоторецепторы.

6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Распределены нерав­номерно. Центральная ямка содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии их число уменьша­ется, а число палочек возрастает, на дальней периферии распо­лагаются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, обеспечивают дневное и цветовое зре­ние; палочки намного более светочувствительны и ответственны за сумеречное зрение. Палочку может возбудить 1 квант света, для активации колбочки требуется больше сотни квантов.

Палочка и колбочка своими светочувствительными наружными сегментами обращены к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. Наружный сегмент содержит около 1 ты­сячи фоторецепторных дисков, в мембраны которых включены зрительные пигменты. Верхушка наружного сегмента со старыми дисками обламывается и фагоцитируется метками пигментного эпителия.

Зрительные пигменты. В палочках содержится родопсин, мак­симум спектра поглощения в области 500 нм. В колбочках со­держится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный пигмент — «йодопсин».

При поглощении кванта света молекулой пигмента запускается последовательность изменений молекул в наружном сегменте полочки, приводящая, в конце концов, к закрытию ионных каналов в мембране наружного сегмента. В темноте каналы были открыты для Na⁺ и Са²⁺ . Уменьшение или прекращение входа внутрь натрия приводит к гиперполяризации и возникновению генераторного потенциала.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора — глутамата. Передача сигнала осуществляется с фоторецептора на бипо­лярный Жейрон и с биполярного нейрона (в силу малого расстояния) на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем.

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв, т.е. происходит конвергенция информации от многих фото­рецепторов через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной, карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка (это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но уменьшает световую чувствительность).

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается го­ризонтальными и амакриновыми клетками, через отростки кото­рых распространяются сигналы, меняющие синаптическую пере­дачу. Горизонтальные — между фоторецепторами и биполярны­ми нейронами. Амакриновые — между биполярными и ганглиозными клетками, торможение между соседними ганглиозными клетками. В зрительном нерве, кроме афферентных, имеются эфферентные волокна. Полагают, что они действуют на синапсы между бипо­лярными и ганглиозными клетками, регулируя проведение воз­буждения.

Нервные пути и связи в зрительной системе.

Информация от сетчатки идет по волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противопо­ложную сторону. Эти проекции организованы так, что в заты­лочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие от Левых по­ловин сетчаток.

После перекреста зрительные нервы называются зрительными трактами. Проецируются в ряд мозговых структур: основное число волокон — в таламический подкорковый центр — наруж­ное коленчатое тело, откуда в первичную проекционную область зрительной зоны коры больших полушарий.

Теория двойственности зрения.

В сумерках и ночью работают палочки. Они обеспечивают скопическое зрение. Колбочки обеспечивают зрение при нормаль­ном дневном свете. Такое зрение называется фотопическим. При скотопическом зрении цвета не различаются, а при фотопическом зрении различимы как яркость, так и цвет предметов.

Теоретические концепции цветоощущения.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечива­ется тремя типами колбочек с разной цветовой чувствительно­стью: к красному, к зеленому и синему. Микроспектрофотометрические измерения поглощения излучений у колбочек под­тверждают это явление.

Согласно другой теории, предложенной Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. С помощью микроэлектродов были обнаружены колбочки-доминаторы, реагирующие на действие любого цвета и колбочки-модуляторы, реагирующие на действие одного цвета. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реа­гирующих на свет с разной длинной (от 400 до 600 нм). В сетчатке и зрительных центрах найдены цветооппонентные нейроны. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра — тормозит.

Последовательные цветовые образы. Проявляются в случае долгой фиксации взгляда на окрашенном предмете и последую­щем переводе взгляда на белую бумагу. Предмет становится ок­рашенным в дополнительный цвет. Причина — цветовая адапта­ция.

Цветовая слепота.

Частичная цветовая слепота была описана Дальтоном. Соответ­ственно анамалии цветовосприятия назвали дальтонизмом. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у жен­щин.
Для диагностики дальтонизма используют полихроматические таблицы. Существует разновидности частичной цветовой слепо­ты:
— протанопия — (краснослепые) полное отсутствие восприятия красного цвета, сине-голубые лучи кажутся бесцветными;
— дейтеранопия — (зеленослепые) не отличаются зеленые цвета от темно-красных и голубых;
— тританопия — отсутствие восприятия синего и фиолетового цвета.

Ахромазия — полная цветовая слепота — встречается при пора­жениях колбочкового аппарата. Человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета.

Никталопия — «куриная слепота», развивается при наличии аномалий палочковой системы, у человека ограничена способ­ность к темповой адаптации, плохое зрение в темное время су­ток. Инструмент для выявления дефицита цветного зрения называ­ется аномалоскопом.

Восприятие пространства.

Острота зрения — максимальная способность различать отдель­ные детали объектов. Определяют по наименьшему расстоянию между 2-мя точками, которые глаз различает, т.е. видит раздель­но, а не слитно. Нормальный глаз различает 2 точки, видимые под углом в 1 секунду. Максимальная острота у желтого пятна, к периферии ниже.

Поле зрения — это пространство, видимое глазом (перифериче­ское зрение) при фиксации взгляда в одной точке (центральное зрение). Измерение поля зрения осуществляется периметром, а сам метод получил название периметрии. Поля зрения для раз­личных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых предметов.

Оценка расстояния.

При монокулярном зрении некоторое значение в оценке близ­ких расстояний имеет явление аккомодации. Образ на сетчатке тем больше, чем он ближе. При бинокулярном зрении оценка точнее.

Изображения всех предметов попадают на корреспондирующие участки 2-х сетчаток. Надавливание слегка на один глаз сбоку: двоится в глазах из-за нарушения соответствия сетчаток. Если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображе­ние отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке рас­стояния и в видении глубины.

Оценка величины объекта.

Осуществляется как функция величины изображения на сетчат­ке и расстояния предмета от глаза.

Роль движения глаз при зрении.

Для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нер­ва прекращается и зрительное ощущение при неподвижных гла­зах и объектах исчезает через 1-2 с.

Временные характеристики и динамика движений глаз.

Глаз человека приводится в движение шестью наружными глаз­ными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозго­выми нервами — глазодвигательным, блоковым и отводящим.

Содружественные движения глаз.

Движения глаз в системе координат внешнего пространства — одновременно вверх, вниз, влево или вправо.

Вергентные движения — движения одного глаза примерно зер­кально симметрично движению другого относительно координат головы.

Если точка фиксации взгляда издали все ближе и ближе, то два глаза совершают конвергентные движения (схождение). При переводе взгляда с ближнего предмета на дальний, глаза совершают дивергентные движения (расхождение).

Циклоторсионные движения: при наклоне головы вбок проис­ходят симметричные движения глаз в одном и том же направле­нии — во фронтальнопараллельной плоскости.

Саккады — это скачкообразные движения глаз между точками фикса­ции взгляда. Длительность саккад в среднем составляет 10-80 мс.

Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда из этого положения покоя менее чем на 10 градусов обеспечивается главным образом движениями глаз. При больших углах смеще­ния саккады сопровождаются поворотом головы.

При осмотре окружающей обстановки саккады разделяются пе­риодами фиксации длительностью 0,2 — 0,6 с. Всегда присутст­вует некоторый тремор глаз — непроизвольные микросаккады частотой 20 — 120 Гц.

Оптокинетический нистагм — периодическое чередование мед­ленных следящих движений и саккад. Нистагм возникает, на­пример, когда едущий в поезде человек фиксирует объект за ок­ном.

То, что воспринимается зрением, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов глаза и ЦНС, поскольку как произвольные, так и непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют изображение окружающего мира, на сетчатке смещаться каждые 200-600 мс.