Физиология сенсорных систем: вестибулярная, вкусовая, обонятельная

Вестибулярная система

Вестибулярная система (ВС) получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе движений, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях по­коя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбужда­ются.

Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивая сохранение равно­весия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторно через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом ВС является вестибулярный аппарат (ВА), расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и 3-х полукружных каналов. Кроме ВА в лабиринт входит и улитка со слуховыми рецепторами.

Полукружные каналы располагаются в 3-х взаимно перпендику­лярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в са­гиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

ВА включает в себя 2 мешочка преддверия: сферический (расположен ближе к улитке); и эллиптический, или маточку (бли­же к полукружным каналам). В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления на возвышениях рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в по­лость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными не­подвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобраз­ную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток происходит вследст­вие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сги­бания.

В полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, эн­долимфой (плотность в 2-3 раза больше воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. Когда волоски сгибают­ся в одну сторону (при движении эндолимфы во время угловых ускорений), волосковые клетки возбуждаются, а при противопо­ложно направленном движении — тормозятся. Т.е. механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгибания волоска: от­клонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и де­поляризации волосковой клетки, а отклонение в противополож­ном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяриза­цию рецептора.

При сгибании волосковых клеток генерируется рецепторный по­тенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Их импульсы активи­руют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса: преддверное верхнее ядро (Бехтерева), преддверное латеральное (Дейтерса), Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигатель­ные ядра, кора больших полушарий, ретикулярная формация, ганглии вегетативной нервной системы.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. При поворотах головы в одну сторону частота разрядов увеличивается, при поворотах в другую — уменьшается (детекция направления движения). Реже частота повышается, или, наоборот, уменьшается при любом движении. У 2/3 волокон есть эффект адаптации (уменьшение частоты импульсации во время длящегося действия углового ускорения). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагиро­вать на изменение положения конечностей, повороты тела, сиг­налы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информа­ции из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной системой.

Вестибулоспинальные

Через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изме­няют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Динамическое перераспределение тонуса скелетной мус­кулатуры и рефлекторные реакции сохранения равновесия. Мозжечок ответствен за фазический характер этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Вестибуловегетативные.

Вовлекаются внутренние органы (ССС, ЖКТ и др.). При силь­ных ж длительных нагрузках — патологический симптомокомплекс — болезнь движения, например, морская болезнь.

Вестибулоглазодвигательные (глазной нистагм).

Медленное движение глаз в сторону противоположную враще­нию, сменяющееся скачком глаз обратно.

Афферентные пути и проекции.

2 основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вен­трального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

В коре больших полушарий основные проекции ВА локализова­ны в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне спереди от нижней части центральной борозды обнаружена 2-я вестибулярная зона.

Чувствительность вестибулярной системы высока: ускорение прямолинейного движения (отолитовый аппарат) 2 см/с, на­клон головы в сторону — около 1 град., а вперед и назад — 1,5-2 град., ускорение вращения (рецепторы полукружных каналов) — 2-3 град. · с²

Вкусовая система

Вкус основан на 3 хеморецепции (как и обоняние). Рецепторы вкуса — вкусовые почки (10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каж­дая вкусовая почка человека состоит из нескольких (2-6) рецеп­торных клеток и из опорных клеток. Вкусовая почка имеет кол­бовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединяется с поло­стью рта через вкусовую пору,

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем, через каждые 250 ч старая клетка сменяется новой, движущейся к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм име­ет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших мик­роворсинок толщиной 0Д-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клет­ки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбиро­ванные в канале почки. Предполагают, что в области микровор­синок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбиро­ванные вещества.

Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введе­нием микроэлектрода) изменяется при раздражении языка раз­ными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал разви­вается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с по­сле воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вку­сового нерва значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолго­ватом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Мно­гие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие Соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.

Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны кото­рых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веще­ствам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вку­совой слепоты» ж отдельным агентам (например, к креатину). Абсо­лютные пороги во многом зависят от состояния организма (из­меняются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистилли­рованной воды) и осознанное определение вкуса.

Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия — как максимально соленый, 0,2% рас­твор соляной кислоты — как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата — как максимально горький. Пороговый кон­траст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быст­рее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адап­тация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусо­вого контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусо­вых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может; возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верх­них носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сторо­не от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, располо­женные между опорными клетками. Число обонятельных рецеп­торов — около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение — обонятельная була­ва, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жид­кую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) же­лезами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжитель­ность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Молекулы пахучих веществ (ПВ) попадают в слизь, вырабаты­ваемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток веществ к слизи.

В слизи молекулы ПВ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Молекулы ПВ, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находя­щимся в них рецепторным белком, Запускается цепь биохими­ческих реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме кон­центрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потен­циала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апи­кальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахучих ве­ществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток. Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной кон­фигурации. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на мно­гие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них,

Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от ин­тенсивности, так и от качества стимула. В электрофизиологических исследованиях обонятельной луко­вицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и за­торможенных участков луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы.

Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не пе­реходят на противоположную сторону большого мозга. Выходя­щий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: пе­реднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндале­видного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокам­пом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятель­ного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обоня­тельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию сложных форм по­ведения — пищевой, оборонительной, половой и т.д. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.

Чувствительность: 1 обонятельный рецептор может быть возбу­жден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецеп­торов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивает­ся людьми довольно грубо — 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее. Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и концентрации пахучих веществ.