Физиология сенсорных систем: слуховая система

Слуховая система

Слуховая система человека относится к дистантным сенсорным системам. Анатомические особенности слуховой системы чело­века позволяют воспринимать акустические (звуковые) колеба­ния внешней среды.

Звук — это колебания, распространяющиеся в воздушной среде (или другой среде) в виде продольной волны давления со ско­ростью 335 м/с. Действие амплитуды звуковых колебаний на­зывается уровнем звукового давления и измеряется в децибелах. Сила звука измеряется в Вт/м², а частота колебаний в Гц.

Звуковые колебания возбуждают слуховые рецепторы, находя­щиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация через ряд последовательных отделов передается в слуховую область коры большого мозга.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего.

Среднее ухо: молоточек, наковальня и стремечко последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутрен­нее ухо (на мембрану овального окна). Благодаря геометрии косточек стремечку передаются колебания барабанной перепон­ки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Поверхность стремечка в 22 раза меньше поверхности барабанной перепонки, что во столько же раз увеличивает его давление на мембрану овального окна. В СУ расположены 2 мышцы: напрягающая ба­рабанную перепонку (ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках) и стременная (фиксиксирует стремечко). Реф­лекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды.

Внутреннее ухо.

Улитка — костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0.04 мм, а на вер­шине — 0.5 мм. По всей длине, почти до самого конца, костный канал разделен 2-мя перепонками: более тонкой — преддверной мембраной (вестибулярной, мембраной Рейссиера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие.

Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на 3 хода:
— верхний,
— средний
— нижний.

Верхний канал (лестница преддверия) через овальное отверстие сообщается с нижним каналом (барабанной лестницей). Эти каналы заполнены перилимфой, напоминающей цереброспиналь­ную жидкость. Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе кото­рой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе (она заряжена положительно по отношению к перилимфе).

Внутри среднего канала на основной мембране расположен спи­ральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторичночувствующие механорецепторы), 2-х видов. Внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние располагаются в один ряд, их общее число 3500. Наружные в 3-4 ряда; их общее число 12000-20000.

Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, один по­люс фиксирован на основной мембране, второй — находится в полости перепончатого канала. На конце этого полюса находятся стереоцилии (волоски), которые омываются эндолимфой и кон­тактируют с покровной (текториальной) мембраной.

Передача звуковых колебаний происходит по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают ко­лебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, кото­рые доходят до круглого окна улитки. Звуковые колебания, рас­пространяются по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов в виде бегущей волны, приводят в движение основную мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего кана­ла.

Слуховая рецепция.

При колебаниях основной мембраны, наиболее длинные волоски касаются покровной мембраны и наклоняются. Отклонение во­лоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей (микрофиламент), связывающих верхушки соседних во­лосков клетки. Это натяжение открывает от 1 до 5 ионных ка­налов в мембране стереоцилии. Через открытый канал начинает течь калиевый ток. Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс после действия зву­ка.

Важным механизмом усиления сигнала на рецепторном уровне слуховой системы, является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой колосковой клетки. Они связа­ны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Когда сгибается 1 или несколько длинных волосков, они тянут за со­бой все остальные. В результате открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клет­ки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Медиатор вызывает ВПСП на ПСМ афферентного волокна, и далее генерацию распространяющихся импульсов.

Электрические явления в улитке.

Существует 5 электрических феноменов в улитке. Два из них (мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потен­циал эндолимфы) не связаны с действием звука.

Под влиянием звука возникают:
— микрофонный потенциал улитки,
— суммационный потенциал
— потенциалы слухового нерва.

Микрофонный потенциал улитки.

Если ввести в улитку электроды, соединить их через усилитель с динамиком и подействовать на ухо звуком, динамик точно воспроизведет этот звук. Регистрируемый здесь электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. До­казано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.

В ответ на сильные звуки большой частоты происходит стойкий сдвиг исходной разности потенциалов — суммационный потен­циал (СП). Различают положительный и отрицательный СП. Их интенсивности пропорциональны силе звукового давления (силе прижатия волосков к покровной мембране). Отрицательный СП генерируется внутренними волосковыми клетками, а микрофон­ный и положительный СП — наружными.
В результате возбуждения рецепторов, происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Анализ частоты звука (высоты тона). Способность человека различать высоты последовательно слышимых тонов. Например, в оптимальной области звук 1 кГц порог различения частот со­ставляет 0,3%, т.е. около 3 Гц.

Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану не одинаково на всем ее протяже­нии. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты. Т.е. при действии зву­ков разной частоты в процесс возбуждения вовлекаются разные рецепторные клетки (пространственное кодирование).

При действии низких и средних частот (ниже 2 кГц) осуществ­ляется и временное кодирование: частота следования импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний. На всех уровнях слуховой системы у отдельных нейронов суще­ствует настройка на определенную частоту: т.е. существует оп­тимальная (или характеристическая) частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов.

При слабом стимуле в реакцию вовлекаются наиболее чувстви­тельные нейроны, при усилении звука — нейроны с более высо­кими порогами реакций. Пороги возбуждения внутренних и на­ружных рецепторных клеток также неодинаковы: Возбуждение внутренних возникает при большей силе звука.

Слуховые ощущения частоты. Определяются частотной полосой ощущения — от 16 до 20000 Гц. Ниже 20 Гц — это инфразвуки, а выше 16000 Гц — ультразвуки (10-11 октав музыкального ря­да).
Слуховая чувствительность. Пороги слышимости зависят от частоты звука. Слух человека максимально чувствителен в об­ласти главного речевого поля, а именно в полосе частот 1000- 4000 Гц. Ниже и выше чувствительность звукового восприятия значительно ниже.

Громкость звука.

Кажущаяся громкость отличается от физической силы. Бел — десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука к пороговой интенсивности (lg I/I₀). Децибел (дБ) – 0,1 бела.
Дифференциальный порог громкости в диапазоне 1000 Гц — 0,59 дБ, а на краях шкалы доходит до 3 дБ.
Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение — 130-140 дБ над порогом слышимости.

На частоте 1кГц оптимальный УЗД (уровень звукового давле­ния) составляет 70 дБ. При резком увеличении звука до 130 дБ можно вызвать звуковую травму, которая характеризуется ощущениями боли в ушах и обратимой утратой слуха. Это явление можно получить при длительном воздействии звука 90 дБ.

Адаптация. Длительное действие звука на ухо приводит к зна­чительному снижению чувствительности к нему. Нейронные ме­ханизмы типа латерального и возвратного торможения.

Бинауральный (пространственный) слух — способность опреде­лять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на слушании двумя ушами, т.е. на способности оцени­вать интероуральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Острота бинаурального слуха у человека очень высока. Ис­точник звука определяется с точностью до 1 углового градуса, а задержка звука дифференцируется в 11мкс.