Общая физиология сенсорных систем

Сенсорная система (по Павлову — анализатор) – это часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элемен­тов — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перераба­тывают эту информацию. Т.е. анализатор имеет:

— периферический отдел (совокупность рецепторов);
— проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводнико­вые пути);
— центральный отдел (участок коры больших полушарий).

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

Общая сенсорная физиология — это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата — субъектив­ного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегиче­ские подходы к исследованию сенсорных функций.

В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной фи­зиологии. Когда для описания сенсорных функций используются резуль­таты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.

Общие принципы строения сенсорных систем

1. многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, 1-й из которых связан с рецепторами, а последний — с нейронами моторных областей КБП. Это дает возможность специлизировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации (позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях), а также избирательно регулировать свойства нейронных слоев под влиянием из других отделов мозга.
2. многоканальность, т.е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Параллельные каналы передачи и обработки информации обеспечивают точность, детальность анализа сигналов и боль­шую надежность.
3. «сенсорные воронки» в разное число элементов в соседних слоях. «Суживающаяся воронка» — уменьшение элементов по­следующего слоя, а «расширяющаяся воронка» — увеличение. Физиологический смысл «суживающейся воронки» — в умень­шении избыточности информации, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.
4. дифференциация по вертикали и горизонтали.

По вертикали — образование отделов, состоящих из нескольких нейронных слоев и осуществляющих определенную функцию.
По горизонтали различные свойства рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Основные функции сенсорной системы (операции с сигнала­ми):

1. обнаружение сигналов;
2. различение;
3. передача и преобразование;
4. кодирование;
5. детектирование признаков;
6. опознавание образов.

Обнаружение сигналов.

Начинается в рецепторе, который является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов.

Рецептор — это специализированная структура (клетка или окончание афферентного нейрона), которая в процессе эволю­ции приспособилась к восприятию соответствующего раздражи­теля внутреннего и внешнего мира путем преобразования энер­гии стимула (раздражителя) в изменение проницаемости своей мембраны.

Афферентные (сенсорные) нейроны — биполярные нервные клетки, выполняющие функцию восприятия и проведения воз­буждения от периферических рецепторов в ЦНС. Тело округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном ганглии, имеет один отросток который затем Т-образно делится. Один отросток идет на периферию и образует там чувствительные окончания (ре­цепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где ветвится и форми­рует синаптические окончания на вставочных или эффекторных клетках. Тело афферентной клетки в возбуждении участия не принимает, выполняя трофическую функцию. Терминальная же часть афферентного волокна обеспечивает передачу возбуждения от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам.

Классификации рецепторов.

1. По модальности адекватных раздражителей:

— фоторецепторы — воспринимают световую энергию;
— хеморецепторы — реагируют на химические вещества;
— механорецепторы — воспринимают механическую энергию;
— терморецепторы ~ реагируют на изменение температуры;
— осморецепторы — реагируют на изменение осмотического давления;
— фонорецепторы — регируют на звук.

2. По отношению к внешней среде:

— экстерорецепторы — воспринимают информацию из внеш­ней среды: зрение, слух, обоняние, осязание.
— интерорецепторы — воспринимают информацию от внутрен­них органов: органы пищеварения, сердечно-сосудистой системы, проприорецепторы мышц и суставов.
— вестибулорецепторы — занимают промежуточное положение, они находятся внутри организма, но возбуждаются внешними факторами.

3. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:

— дистантные — воспринимают энергию на расстоянии (зрение, слух, обоняние);
— контактные — непосредственный контакт с раздражителем (вкус).

4. По модальности раздражителя:

— мономодальные (моносенсорвде) — воспринимают один вид энергии (зрение, слух);
— полимодальные (полисенсорные) — воспринимают несколько видов энергии; например, рецепторы роговицы глаза реагируют на изменение температуры и прикосновение;
— ноцицепторы (болевые) рецепторм

5. Гистофизиомогическая (структурно-функциональная):

— первичночувствующие — обоняние, тактильные, проприорецепторы (восприятие стимула осуществляется непосредственно окончанием афферентного нейрона);
— вторичночувствующие: вкус, слух, зрение, вестибулорецепторы (здесь между действующим стимулом и афферентным нейроном располагается специализированная клетка эпителиального происхождения, из которой при раздражении выделяется медиа­тор, действующий на окончание афферентного нейрона).

6. По степени адаптации:

— быстроадаптирующиеся;
— медленноадаптирующиеся;
— практически неадаптирующиеся:
— терморецепторы гипоталамуса.

7. По характеру ощущений:

— слуховые;
— зрительные;
— обонятельные;
— осязания;
— болевые;
— температурные

Процесс преобразования энергии стимула (сигнала) в изменение проницаемости мембраны с последующим формированием ре­цепторного потенциала мембраны подучил название трансдукции.

Включает в себя 3 основных этапа:

1. взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
2. внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;
3. открывание находящихся в мембране рецептора ионных ка­налов, через которые начинает течь ионный ток, что, как прави­ло, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникает рецепторный потенциал). В фоторецепторах, наоборот, возникает гиперполяризация.

Свойства рецепторного потенциала:

— генерируется в самих нервных окончаниях (а не в окру­жающих клетках, входящих в структуру сенсорного ор­гана);
— является градуальным (стимулами разной интенсивно­сти деполяризуются или гиперполяризуются неодина­ково); амплитуда рецепторного потенциала отражает си­лу стимуляции, хотя последняя не служит для него ис­точником энергии;
— является локальным — распространяется по мембране электротонически, а не проводится активно;
— подвергается пространственной и временной суммации (два слабых одиночных стимула вместе могут вызвать надпороговую деполяризацию).

В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал является одновременно и генераторным, тж. вызывает ге­нерацию ПД в наиболее чувствительных участках мембра­ны.

У вторичночувствующих — рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптических окончаний рецепторной клетки. Медиатор изменяет поляризацию ПСМ. Т.е. здесь генераторный потенциал является постсинаптическим потенциалом первого нейрона сенсорной системы.

Трансформация генераторных потенциалов в залпы ПД.

Обычно происходит на первом перехвате Ранвье афферентного нервного волокна. У немиелинизированных афферентов точное место трасформации неизвестно. Генераторный потенциал рас­пространяется электротонически до места генерирования ПД, точно также как синаптический потенциал по телу мотонейрона к аксонному холмику.

Частота импульсации в афферентном нервном волокне пропор­циональна величине генераторного потенциала. Такое же перекодирование локального потенциала с переменной амплитудой в проводимый сигнал с переменной частотой проис­ходит в синапсах ЦНС.

Различение сигналов.

Способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный* порог). Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всей сенсорной системы.

Различение силы раздражителей.

Закон Вебера:

Порог различия интенсивности раздражителя практически все­гда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю.
Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увели­чить груз на 3 %. К 100 Г добавить 3 Г, к 200 Г — 6 Г, к 600 Г — 18 Г.

Эта зависимость силы раздражения т ощущения выражается формулой:
d I / I = const
где I — сила раздражения, d I  — ощущаемый прирост (порог раз­личия), const — постоянная величина.

Аналогичные соотношения: характерны для зрения, слуха, и дру­гих органов чувств человека. Однако спонтанная активность сенсорной системы существенно влияет на абсолютный порог особенно при весьма малых и очень сильных воздействиях. Соответственно, справедливость закона Вебера имеет ограничения. Фехнер обнаружил, что ин­тенсивность ощущения растет не линейно (как у Вебера), а ло­гарифмически:

Е = a log I + b,
где Е — величина ощущения, I — сила раздражения, а и b — константы.

Эта формула описывает психофизический закон Фехнера более известный как закон Вебера-Фехнера — ощущение раздражения увеличивается пропорционально логарифму раздражения.

Пространственное различение.

Основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Если 2 раздражителя возбудили 2 соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один — невоз­бужденный.

Временное различение раздражений.

Необходимо, чтобы вызванные раздражителями нервные процес­сы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Передача и преобразование сигналов.

Эти процессы доносят до высших центров мозга наиболее важ­ную информацию о раздражителе в форме, обеспечивающей на­дежный и быстрый анализ. Преобразования сигналов могут быть разделены на пространственные и временные.

Пространственные преобразования.

Изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зритель­ной и соматосенсорной системах на корковом уровне значитель­но искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры расширено представительство центральной ямки сетчатки (информационно более важной) при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры преимущественно представлены наиболее значимые для тонкого различения и ор­ганизации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсор­ный гомункулюс»).

Временные преобразования информации.

Сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к ко­ротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней. Ограничение избыточности информации и выделение сущест­венных признаков сигналов. Избыточность сенсорных сообще­ний ограничивается путем подавления информации о менее су­щественных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно, либо изменяется медленно во времени и в простран­стве.

Кодирование информации

Преобразование информации в условную форму — код. В сен­сорных системах сигналы кодируются наличием или отсутстви­ем электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ прост и устойчив к помехам.

Информация о раздражении и о его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импуль­сов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность в форма каждого импульса одинаковы. Число импульсов в пачке, частота их Следования, длительность пачек и интервалов между ними, «временной рисунок пачки», различны и зависят от характери­стик стимула.
Информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, местом возбуждения в нейронном слое.

Особенности кодирования в сенсорных системах,

В отличие от телефонных или телевизионных систем нет деко­дирования. Множественность 1 перекрытие кодов. Для одного и того же сигнала используется несколько кодов: частотой и числом им­пульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализа­цией в сдое.

В коре больших полушарий пользуется позиционное кодиро­вание. Определенный признак раздражителя вызывает возбуж­дение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя.
Для периферических отделов сенсорной системы типично вре­менное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях — переход к преимущественно пространственному (по­зиционному) кодированию.

Детектирование сигналов.

Избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя. Такой анализ осуществляют нейроны- детекторы, избирательно реагирующие на определенные пара­метры стимула. Например, ответ нейрона зрительной области коры на определенную ориентацию темной или светлой полоски, рас­положенной в определенной части поля зрения.
В высших отделах сенсорных систем сконцентрированы детек­торы сложных признаков и целых образов (детекторы лица в нижневисочной области коры обезьян).

Опознание образов.

Конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сен­сорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание за­вершается принятием решения о том, с каким объектом или с какой ситуацией встретился организм. В результате этого про­исходит восприятие, т.е. осознание, чье лицо мы видим, кого слышим, какой запах чувствуем.
Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Т.е. сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Адаптация сенсорной системы.

Это общее свойство сенсорных систем, заключающееся в при­способлении к длительно действующему (фоновому) раздражи­телю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы (ис­ключение составляет вестибуло- и проприорецепторы).

По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раз­дражении. Вторые передают информацию в значительно ослаб­ленном виде. Если действие раздражителя прекращается, то чувствительность рецептора повышается (восстанавливается).

Важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорных систем, за счет нисходящих влияний более высоких отделов на более низкие. Происходит как бы перенастройка свойств нейро­нов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменив­шихся условиях. Эфферентные влияния чаще имеют тормозной характер, приводят к уменьшению чувствительности и ограни­чению потока афферентных сигналов.

Взаимодействие сенсорных систем.

Осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре больших полушарий происходит интеграция сигналов высшего порядка.
Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (карты) ми­ра» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

Теория информации в сенсорной физиологии.

Между нервной системой и искусственными системами связи существует функциональное сходство в передаче информации. Это позволяет подходить к изучению функций нервной системы, опираясь на теорию информации. Сочетание ее с теорией управ­ления образует научную дисциплину, называемую кибернетиков.

В теории информации сам этот термин применяется к измери­мой, описываемой математически стороне сообщения. Т.е. тео­рия информации дает возможность измерить количество ин­формации в неком сообщении и охарактеризовал системы ее передачи.

Информация — это выраженное количественно уменьшение не­определенности в знаниях о событии. Поэтому информационное содержание (I) удобно выражать как величину, обратную веро­ятности этого события: I = 1/p, В простейшем случае информа­цию можно передавать с помощью 2 символов (0, 1) в двоичной системе. Измеримое информационное содержание сообщения: I = Id (1/d), где Id — двоичный логарифм. Количество информации, передаваемое одним двоичным символом, — 1 бит.

Эффективность систем передачи информации характеризуется максимальным потоком информации, иди пропускной способностью канала. Количественная оценка информации используется в экспериментальной психофизике, когда речь идет об инфор­мации на уровне сознательного восприятия.

В рамках субъективного восприятия оценивается лишь малая часть информации передаваемой афферентными волокнами от сенсорных органов (максимально около 30%).

Для эффективной защиты от шума используется параллельная передача информации по двум или более каналам. Такая воз­можность реализуется в ЦНС и представляется как защита от шума с помощью избыточности. Например, когда испытуемого просили оценить интенсивность давления на кожу, информаци­онное содержание механического воздействия на механорецепторы кожи кисти верхней конечности составило 3 бит/сек. Эта величина почти совпадает с полученными данными для одиночного рецептора давления, хотя в процессе возбуждения участво­вали около 20 афферентных волокон, отходящих от медленно адаптирующихся рецепторов.