Общая характеристика эндокринных желез и гормонов

В регуляции функций организма кроме нервной системы принимает участие комплекс биологически активных соединений, образующих эндокринную систему. Взаимодействие указанных систем позволяет говорить о единой нейроэндокринной регуляции функций организма.

Для регуляции многих органов и процессов данный механизм регуляции хотя и действует более медленно, но оказывается более эффективным, чем нейрогенная регуляция. Это обусловлено тем, что:
— биологически активное соединение может поступать к каж­дой клетке;
— спектр указанных регуляторов более широк, чем медиаторов нервов;
— биологически активные соединения действуют на клетки бо­лее продолжительное время.

Все железы организма подразделяются на 2 группы:

1. экзокринные — выполняют функцию внешней секреции, имеют выводные протоки и образуют секреты (пищеварительные соки), которые поступают в различные полости желудочно-кишечного тракта.
2. эндокринные — выполняют функцию внутренней секреции; не имеют выводных протоков; выделяют секрет за счет экзоцитоза непосредственно в межклеточное пространство, откуда сек­рет поступает в кровь, лимфу или ликвор. Продукты жизнедея­тельности желез внутренней секреции называют инкретами или гормонами.

Имеются также эндокринные клетки, рассеянные диффузно вне пределов одного органа (АПУД система пищеварительного трак­та, клетки предсердия).

Термин  «гормон» (от греческого «hormau» — возбуждаю, приво­дить в движение, побуждать) был предложен английскими — физиологами В. Бейлисом и Э. Старлингом в 1902 г., когда выде­лили из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки специ­альное вещество — секретин, способствующее образованию под­желудочного сока.

Эндокринные железы — это анатомические образования, лишенные выводных протоков, единственной или основной функцией которых является внутренняя секреция гормонов.

Эндокринные железы расположены в различных частях орга­низма и имеют разнообразную структуру; развиваются из эпите­лиальной ткани, нейроглии и нервной ткани; обильно оплетены сетью кровеносных сосудов и имеют хорошее кровоснабжение. Особенностью сосудов желез внутренней секреции является вы­сокая проницаемость, что способствует легкому проникновению гормонов в кровь. Железы внутренней секреции хорошо снабже­ны интерорецепторами и иннервируются вегетативной нервной системой.

Рисунок 1. Схема расположения эндокринных желез в тепе человека. Вид (по М.P. Сапину и Д. Б. Никитюк, 2002) 1 — гипофиз и эпифиз (шишковидное тело); 2 — околощитовидные железы; 3 — щитовидная железа; 4 — надпочечники; 5 — панкреатические островки; 6 — яичник; 7 — яичко. 

Морфофункциональные особенности желез внутренней секреции:
1. высокая степень специализации рабочих клеток эндокриноцитов — по выработке гормонов;
2. отсутствие выводных протоков для синтезируемых веществ;
3. обилие кровеносных капилляров;
4. интенсивный метаболизм;
5. многочисленный и разнообразный рецепторный аппарат;
6. избирательная химическая чувствительность к эндогенным ве­ществам.

Эндокринные железы состоят из ряда взаимосвязанных и тонко сбалансированных компонентов, обеспечивающих:
1. биосинтез и секрецию гормонов (или прогормонов);
2. процессы специфической регуляции и саморегуляции функций железы;
3. специфический транспорт секретируемых гормонов в кровь.

Имеются железы со смешанной функцией, осуществляющие наряду с внутренней и внешнюю секрецию — половые железы (гонады) и поджелудочная железа. К железам внутренней секреции относят гипофиз и эпифиз, рас­положенные в пределах головного мозга и периферические же­лезы, которые делят на зависимые и не зависимые от передней доли гипофиза (аденогипофиз).

К гипофиззависимым относят щитовидную железу, надпочечни­ки (корковое вещество) и половые железы (яички, яичники). Взаимоотношения между ними и аденогипофизом строятся по принципу прямых (положительных) и обратных (отрицатель­ных) связей. Это значит, что тронные гормоны аденогипофиза активируют выделение гормонов соответствующими железами, которые в свою очередь в определенных концентрациях воздей­ствуют на аденогипофиз и тормозят его активность.

К гипофиззависимым относятся все прочие железы – около — щитовидные, эпифиз, панкреатические островки, мозговое веще­ство надпочечников, параганглии. Их деятельность подчинена собственным внутренним механизмам и ритмам.

Продукция биологически активных, веществ — это функция не только желез внутренней секреции, но и других традиционно неэндокринных органов: почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Не все вещества, образующиеся специфическими клетка­ми этих органов, удовлетворяют классическим критериям поня­тия «гормоны». Поэтому наряду с термином «гормон» в послед­нее время используются также понятия гормоноподобные и био­логически активные вещества (БАВ), гормоны местного дейст­вия, Некоторые из них синтезируются столь близко к своим ор­ганам-мишеням, что могут достигать их диффузией, не попадая в кровоток. Клетки, вырабатывающие такие вещества, называются паракринными.

Гормоны — это биологически высокоактивные вещества, синтези­рующиеся и выделяющиеся во внутреннюю среду организма эн­докринными железами и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Системные принципы гормональной регуляции физиологических функции

Гормональная регуляция — направленное изменение физиологи­ческих функций, обусловленное действием гормонов и биологи­чески активных веществ.

1. Гормональная регуляция физиологических процессов явля­ется специализированной формой гуморальной регуляции.
2. Гормоны ослабляют или усиливают действие нервной сис­темы на течение физиологических процессов, а также действуют самостоятельно.
3. Гормональные эффекты в реагирующих клетках развивают­ся с большим латентным периодом, протекают медленнее и бо­лее продолжительно, чем нервные регулирующие влияния.
4. По отношению друг к другу гормоны играют либо вспомо­гательную роль, либо подавляют действие другого гормона в клетках-мишенях, либо блокируют или стимулируют секрецию другого гормона.
5. Гормональное обеспечение физиологических функций реа­лизуется по принципу избыточности, т.е. биологически активных веществ выделяется значительно больше, чем требуется для из­менения функций в данный момент. Избыток гормонов устраня­ется внутриклеточными ингибиторами и другими веществами плазмы крови и тканей, ограничивающими активность гормонов.
6. Гормональная регуляция характеризуется высокой надежно­стью: существует несколько механизмов распространения гормонов; несколько уровней регуляции образования гормонов и мест их синтеза; значительный резерв рецепторов.
7. Гормональная регуляция обеспечивает взаимодействие функций, дублирование процессов и включение резервных функций.

Один и тот же гормон может:

— передавать информацию локально в пределах ткани, где он образуется и распространяется здесь по межклеточным контак­там;
— оказывать местное регуляторное влияние в ближайших тка­нях гуморально, через межклеточную жидкость;
— обладать дистантным действием на отдаленные от места вы­работки чувствительные органы и ткани через циркулирующие жидкости.

Классификация гормонов и биологически активных веществ

По химической структуре:

1. Производные аминокислот:
— производные тирозина: тироксин, трийодтиронин, дофамин, адреналин, норадреналин;
— производные триптофана: мелатонин, серотонин;
— производные гистидина: гистамин.

2. Белково-пептидные гормоны:
— полипептиды: кортикотропин, глюкагон, меланотропин, вазопрессин, окситоцин, пептидные гормоны желудка и кишечника;
— простые белки (протеины): инсулин, соматотропин, пролактин, паратгормон, кальцитонин;
— сложные белки (гликопротеиды): тиреотропин, фоллитропин, лютропин.

3. Стероидные гормоны:
— кортикостероиды: альдостерон, кортизол, кортикостерон.
— половые гормоны:
— андрогены: тестостерон;
— прогестерон.

4. Производные жирных кислот:
— арахидоновая кислота и ее производные: простагландины, простациклины, тромбоксаны, лейкотриены.

 Функциональная классификация гормонов.

1. Эффекторные гормоны ~ оказывают влияние непосредст­венно на орган-мишень;
2. Тропные гормоны — основная функция — регуляция синтеза и выделения эффекторных гормонов; выделяются аденогипофи­зом.
3. Рилизинг — гормоны — регулируют синтез и выделение гормо­нов аденогипофиза, преимущественно тронных: выделяются нервными клетками гипоталамуса.

В молекуле гормонов можно выделить отдельные фрагменты, которые выполняют различные функции:
— фрагменты, обеспечивающие поиск места действия гормона;
— фрагменты, обеспечивающие специфическое влияние гормо­на на клетку;
— фрагменты, регулирующие степень активности гормона и другие свойства.

Несмотря на различное химическое строение, гормоны имеют общие биологические свойства.

Биологические свойства гормонов:
1. Строгая специфичность (тропность) физиологического дей­ствия.
2. Высокая биологическая активность: гормоны оказывают свое физиологическое действие в очень малых дозах.
3. Дистантный характер действия: клетки-мишени располага­ются обычно далеко от места образования гормонов.
4. Многие гормоны (стероидные и производные аминокислот) не имеют видовой специфичности.
5. Генерализованность действия.
6. Пролонгированность действия.

Установлены 4 тина физиологического действия на организм.

1. Кинетическое (пусковое) — вызывает определенную дея­тельность исполнительных органов.
2. Метаболическое — изменение обмена веществ.
3. Морфогенетическое — дифференцировка тканей и органов, действие на рост, стимуляция формообразовательного процесса.
4. Корригирующее — изменение интенсивности функций орга­нов и тканей.

Динамика образования и действия гормонов

Синтез и секреция гормонов
Синтез и механизмы освобождения гормонов т эндокринных клеток определяются их химической природой.

Белково-пептидные гормоны и катехоламины по мере синтеза депонируются в гранулах. При воздействии секреторного стиму­ла происходит опорожнение гранул механизмами экзоцитоза.

Тиреоидине гормоны хранятся в клетках в виде капельных включений, а стероидные гормоны выделяются по мере синтеза. Это означает, что синтез и секреция в первой и второй группе гормонов в определенной степени разобщены, тогда как скорость секреции стероидов определяются интенсивностью их синтеза, которая зависит от внутриклеточного содержания холестерола — предшественника стероидных гормонов. Вместе с тем секреция всех гормонов характеризуется общими признаками.

Секреторный цикл состоит из следующих процессов:
— поступления исходных веществ в клетку;
— внутриклеточного движения исходных продуктов синтеза, из­влекаемых из внутриклеточных хранилищ;
— синтеза первичного секреторного продукта;
— транспорта, созревания и накопления секрета в клетки;
— выделении секрета из клетки.

Эндокринные клетки в покое и под влиянием специфических стимулов секретируют гормоны не непрерывно и равномерно, а дискретно, отдельными порциями, что связано со спецификой их биосинтеза, депонирования и транспорта. Секреторный гормональный цикл подвержен ритмическим изме­нениям, в которых выделяют максимумы и минимумы активно­сти.

Ритмы секреции

Экзогенные ритмы. Ритмы гормональной активности, форми­руемые под влиянием внешних синхронизаторов, называются экзогенными. К внешним синхронизаторам относятся смена све­та и темноты, прием пищи, метеорологические факторы (темпе­ратура, инсоляция, атмосферное давление), а для человека — раз­личные социальные факторы.

Эндогенные ритмы. Ритмы, не зависящие от действия внешних синхронизаторов, сформировались в связи с циклическими явле­ниями в природе: суточными, лунными, сезонными, годичными. Эпифиз вырабатывает ночью мелатонин, а днем — серотонин и участвует в формировании ритмов половых циклов, сна и бодр­ствования, суточных колебаний температуры тела.

Взаимодействие экзогенных и эндогенных ритмов, их динамиче­ская синхронизация обеспечивают нормальную жизнедеятель­ность.

Типы секреции

Выделяют 3 основных тина секреции гормонов:
1. освобождение из секреторных гранул (секреция белково­пептидных гормонов и катехоламинов);
2. освобождение из связанной с белком формы (секреция тиреоидных гормонов);
3. относительно свободную диффузию через клеточные мем­браны (стероидные гормоны).

Скорость секреции гормона

Скорость секреции определяется рядом факторов:
— возрастными периодами;
— функциональным состоянием организма;
— физической и умственной активностью;
— наличием стресса;
— менструальным циклом;
— беременностью;
— лактацией;
— мотивациями (голод и насыщение).

Гормональный эффект опосредован следующими основными этапами:
— синтезом и поступлением в кровь;
— формами транспорта;
— клеточными механизмами действия гормонов.

От места секреции гормоны доставляются к органам-мишеням циркулирующими жидкостями: кровью, лимфой. В крови гормо­ны циркулируют в нескольких формах:
1. в свободном состоянии;
2. в комплексе со специфическими белками плазмы крови;
3. в форме неспецифического комплекса с плазменными белка­ми;
4. в адсорбированном состоянии на форменных элементах крови.

В состоянии покоя 80% приходится на комплекс со специфиче­скими белками. Биологическая активность определяется содер­жанием свободных форм гормонов. Связанные формы гормонов являются депо или физиологическим резервом, из которого гор­моны переходят в активную свободную форму по мере необхо­димости. Обязательным условием для проявления эффектов гормона яв­ляется его взаимодействие с рецепторами.

Гормональные рецепторы — это особые белки клетки, для кото­рых характерны:
1. высокое сродство к гормону;
2. высокая избирательность;
3. ограниченная связывающая емкость;
4. специфичность локализации рецепторов в тканях.

На одной и той же мембране клетки могут располагаться десят­ки разных типов рецепторов. Количество функционально актив­ных рецепторов может изменяться при различных состояниях и в патологии. Так, при беременности в миометрии исчезают М-холинорецепторы, но возрастает количество окситоциновых ре­цепторов. При некоторых формах сахарного диабета имеет место функциональная недостаточность инсулярного аппарата, т.е. уровень инсулина в крови высокий, но часть инсулиновых ре­цепторов оккупирована аутоантителами к этим рецепторам. В 50% случаев рецепторы локализуются на мембранах клетки-мишени; 50% расположены внутри клетки.

Механизмы действия гормонов

Существует 2 основных механизма действия гормонов на уровне клетки:
1. реализация эффекта с наружной поверхности клеточной мем­браны;
2. реализация эффекта после проникновения гормона внутрь клетки.

Реализация эффекта е наружной поверхности клеточной мембраны.

В этом случае рецепторы расположены на мембране клетки. В результате взаимодействия гормона с рецептором активируется мембранный фермент — аденилатциклаза. Фермент способству­ет образованию из АТФ важнейшего внутриклеточного посред­ника реализации гормональных эффектов — циклического 3,5- АМФ (цАМФ). цАмФ активирует клеточный фермент протинкиназу, который реализует действие гормона.

Установлено, что гормонозависимая аденилатциклаза — это об­щий фермент, на который действуют различные гормоны, в то время как рецепторы гормонов множественны и специфичны для каждого гормона.

Вторичными посредниками кроме цАМФ могут быть цикличе­ский 3,5-ГМФ (цГМФ), ионы кальция, инозитол-трифосфат. Так действуют пептидные, белковые гормоны, производные ти­розина — катехоламины. Характерной особенностью действия этих гормонов является относительно быстрое возникновение ответной реакции, что обусловлено активацией предшествующих, уже синтезированных ферментов и других белков.

Реализация эффекта после проникновения гормона внутрь клетки.

В этом случае рецепторы для гормона находятся в цитоплазме клетки. Гормоны этого механизма действия в силу своей липофильности легко проникают через мембрану внутрь клетки- мишени и связываются в ее цитоплазме специфическими белка­ми-рецепторами. Гормон-рецепторный комплекс входит в кле­точное ядро. В ядре комплекс распадается и гормон взаимодей­ствует с определенными участками ядерной ДНК, следствием чего является образование особой матричной РНК. Матричная РНК выходит из ядра и способствует синтезу на рибосомах бел­ка или белка-фермента. Так действуют стероидные гормоны и производные тирозина — гормоны щитовидной железы. Для их действия характерна глу­бокая и длительная перестройка клеточного метаболизма.

Инактивации гормонов происходит в эффекторных органах, в основном в печени, где гормоны претерпевают различные хими­ческие изменения путем связывания с глюкуроновой или серной кислотой либо в результате воздействия ферментов. Частично гормоны выделяются с мочой в. неизмененном виде. Действие некоторых гормонов может блокироваться благодаря секреции гормонов, обладающих антагонистическим эффектом.

Функции гормонов:

1. Регуляция роста, развития и дифференцировки тканей и ор­ганов, что определяет физическое, половое и умственное разви­тие.
2. Обеспечение адаптации организма к меняющимся условиям существования.
3. Обеспечение поддержания гомеостаза.

Виды взаимодействия гормонов:

Каждый гормон не работает изолированно, поэтому важно учи­тывать возможные результаты их взаимодействия.

1. Синергизм — однонаправленное действие двух или несколь­ких гормонов. Адреналин и глюкагон активируют распад глико­гена печени до глюкозы и вызывают увеличение уровня сахара в крови.
2. Антагонизм всегда относителен. Инсулин и адреналин ока­зывают противоположные действия на уровень глюкозы в крови. Инсулин вызывает гипогликемию, адреналин — гипергликемию. Биологическое значение эффектов сводится к улучшению угле­водного питания тканей.
3. Пермиссивное действие гормонов заключается в том, что гормон не вызывает физиологического эффекта, но создает усло­вия для ответной реакции клетки или органа на действие друго­го гормона. Глюкокортикоиды не влияют на тонус мышц сосудов и распад гликогена печени, создают условия, при которых даже небольшие концентрации адреналина увеличивают артериальное давление и вызывают гипергликемию в результате гликогенолиза в печени.

Другие биологически активные соединения.

Кроме гормонов существует множество других химических со­единений, которые наряду с гормонами, нервной системой иди самостоятельно оказывают регулирующий или модулирующий эффект на функцию органов и систем организма.

К ним относятся;

1. нейромедиаторы — освобождаясь в нервных окончаниях, они могут оказывать и паракринный эффект:
— норадреналин
— ацетилхолин
— ГАМК
— серотонин
— гистамин.

2. аутокрины — вещества, образующиеся при воспалительных реакциях:
— гистамин
— брадикинин.

3. продукты метаболизма арахидоновой кислоты (входят в состав липидов клеточных мембран), которые образуются в ответ на гормональные и другие стимулы:
а) простагландины, так как впервые выделены из предстатель­ной железы (Е1, Е2, F1, I2, G2);
б) тромбоксаны;
в) протациклины — они образуются из эндоперекисей арахидоновой кислоты при участии ферментного комплекса циклооксигеназы.
г) лейкотриены — катализируется липооксигеназными фермента­ми.

Все метаболиты арахидоновой кислоты называются эйкозаноиды. Данные вещества действуют либо на саму клетку, где синте­зируются (аутокринное влияние), или на соседние (паракринное влияние). Эйкозаноиды усиливают или ослабляют действие гор­монов и других агонистов, вызывают их синтез и секрецию.

Существенную роль в регуляции функций организма играют циркулирующие в крови:

1. неорганические ионы:
— калии
— натрий
— калий.
2. водород;
3. углекислый газ.

Кроме прямого регулирующего влияния все эти соединения, тесно взаимодействующие между собой, могут оказывать модулирующее влияние — повышая или снижая проявление влияния основных регуляторов, гормонов.

Регуляция гормональной активности

Регуляция желез внутренней секреции осуществляется несколь­кими взаимосвязанными механизмами: внутриклеточным, нерв­ным, гормональным и негормональным факторами.

Внутриклеточная регуляция реализуется с помощью рецепторов гормонов, G-белков, циклических нуклеотидов, ферментов, ионов кальция и других вторых посредников синтеза и секреции гор­монов, с участием генома. Гены задают тип синтезируемого в клетке гормона, тогда как другие гормоны являются регулятора­ми генов. Нейроэндокринные зоны гипоталамуса, эпифиз, мозговое веще­ство надпочечников и другие участки хромаффинной ткани ре­гулируются непосредственно нервными механизмами.

Нервная регуляция представлена сложной совокупностью цен­тральных механизмов, среди которых главная роль принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе.

Нервная регуляция осуществляется по 3 направлениям:

1. уровень гормона через обратную связь регулирует секретор­ную активность железы, в которой он образуется. Эта регуляция секреции гормона под влиянием самого гормона опосредуется нейрогормональными механизмами гипоталамо-гипофизарной системы;
2. прямое воздействие нервов на синтез и секрецию гормона (нейрогипофиз, мозговой слой надпочечника);
3. нервная система косвенно регулирует гормональную актив­ность, изменяя интенсивность кровоснабжения железы.

Непосредственное влияние на клетки железы

Непосредственное влияние на клетки железы оказывает концен­трация субстрата, уровень которого регулирует гормон (обрат­ная связь). Так, кальций крови влияет на секреторную актив­ность паращитовидной и щитовидной желез, где образуются паратгормон и тирокальцитонин, а концентрация глюкозы крови определяет активность выхода инсулина из поджелудочной же­лезы.

Функция подавляющего большинства клеток, синтезирующих гормоны, регулируется сочетанием нескольких механизмов. Кро­ме того, многие гормоны и гапоталамо-гипофизарные факторы оказывают перекрестное влияние на образование друг друга. Следовательно, говоря о том или ином механизме регуляции, речь идет лишь о преобладающем механизме регуляции.

Основную роль в физиологических механизмах регуляции играют нейрогормональные и гормональные механизмы, а также прямые влияния на эндокринные железы тех веществ, концен­трацию которых регулирует данный гормон.

Регулирующее влияние ЦНС на деятельность эндокринных же­лез осуществляется через гипоталамус. Гипоталамус получает по афферентным путям мозга сигналы из внешней и внутренней среды. Нейросекреторные клетки гипоталамуса трансформируют аффе­рентные нервные стимулы в гуморальные факторы, продуцируя рилизинг-гормоны. Они избирательно регулируют функции клеток аденогипофиза.

Среди рилизинг-гормонов раз­личают:
1. либерины — стимуляторы синтеза и выделения гормонов аденогипофиза;
2. статины — ингибиторы секреции.

Они носят название соответствующих тропных гормонов: тиреолиберин, кортиколиберин, соматолиберин и т.д. В свою очередь, тройные гормоны аденогипофиза (передняя до­ля гипофиза) регулируют активность ряда других перифериче­ских желез внутренней секреции (кора надпочечников, щитовид­ная железа, гонады). Это так называемые прямые нисходящие регулирующие связи.

Кроме них внутри указанных систем существуют и обратные восходящие саморегулирующие связи. Обратные связи могут ис­ходить как от периферической железы, так и от гипофиза.

По направленности физиологического действия обратные связи могут быть отрицательными и положительными. Отрицательные связи самоограничивают работу системы. Положительные связи самозапускают ее.

Так, низкие концентрации тироксина через кровь усиливают вы­работку тиреотропного гормона гипофизом и тиреолиберина — гипоталамусом. Гипоталамус значительно более чувствителен, чем гипофиз к гормональным сигналам, поступающим от пери­ферических эндокринных желез. Благодаря механизму обратной связи устанавливается равновесие в синтезе гормонов, реаги­рующее на снижение или повышение концентрации гормонов желез внутренней секреции.

Некоторые железы внутренней секреции, такие как поджелудоч­ная железа, околощитовидные железы, не находятся под влияни­ем гормонов гипофиза. Деятельность этих желез зависит от кон­центрации тех веществ, уровень которых регулируется этими гормонами.

Так, уровень паратгормона околощитовидных желез и кальцитонина щитовидной железы определяется концентрацией ионов кальция в крови. Глюкоза регулирует продукцию инсулина и глюкагона поджелудочной железой. Кроме того, функциониро­вание этих желез осуществляется за счет влияния уровня гормонов-антагонистов.

Обратные гормональные связи — механизм взаимодействия пе­риферических желез внутренней секреции с центрами их регу­ляции.

Взаимодействие периферической железы с гипоталамическими центрами и (иди) на уровне аденогипофиза формирует положи­тельные и отрицательные обратные связи.

Взаимодействие периферической железы по механизму положи­тельных (стимулирующих) и отрицательных (тормозящих) об­ратных связей с гипоталамическими центрами происходит по­средством влияния на секрецию либеринов изменяющейся кон­центрации гормонов периферических желез внутренней секре­ции в циркулирующей крови.

Избыток в крови периферических гормонов тормозит стимули­рующую секрецию либеринов, что приводит к снижению их концентрации.

Рисунок 2. Железы внутренней секреции и их гормоны (по В. Розену, 1984)

Недостаток периферических гормонов усиливаем продукцию гипоталамических либеринов и тройную функцию аденогипофиза, который через обратные связи стимулирует образование гормо­нов в железах внутренней секреции и приводит к повышению их уровня в крови.

Регуляция по принципу обратных связей, в которых участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и эндокринное железы, дей­ствует на основе взаимодействия гормонов со специфическими рецептарами в этих структурах. Такие же рецепторы обнаружены в различных структурах ЦНС, особенно в лимбических обра­зованиях. Основную роль в действии механизмов обратной связи играют стероидные гормоны.