Физиология мочевыделительной системы: Механизм образования и выведения мочи. Регуляция деятельности почек

Механизм мочеобразования и выведения мочи

В течение суток человек потребляет около 2,5 л воды, в том числе 1,5 л в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. В организме, в процессе распада белков, жиров и углеводов, образуется еще около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом через почки: 1,5 л в сутки; а также через легкие, кожу и частично с калом.

Механизмы мочеобразования

Мочеобразование осуществляется за счет 3 последовательных процессов:

1. клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2. канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3. канальцевой секреции – процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ:
– лекарств
– креатинина
– протонов водорода.

Клубочковая фильтрация.

Механизм образования первичной мочи.

В почечных тельцах (клубочек с капсулой) происходит фильтрация плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона.

Фильтрация – это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны мембраны. За сутки образуется 150 – 180 л первичной мочи.

Кроме продуктов распада (мочевина, мочевая кислота) имеются все составные части плазмы крови за исключением белков: аминокислоты, глюкоза, витамины, соли.

Состав первичной мочи впервые был исследован Ричардсом, который получил мочу непосредственно из капсулы почечного тельца, путем введения микропипетки в полость капсулы и установил, что первичная моча – это плазма, лишенная белка.

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови 1 в полость капсулы проходит через клубочковый (гломерулярный) фильтр.

Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя:
1. эндотелиальные клетки капилляров
2. базальная мембрана
3. эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты.

Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-100 мл, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана. Поры в ней составляют 3-7,5 нм и изнутри содержат отрицательные молекулы, что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы – они ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой, эта часть фильтра также несет отрицательный заряд.

Таким образом, состав первичной мочи образован свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови.

Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков.

К факторам, препятствующим фильтрации, относятся:
– окотическое давление белков плазмы крови
– давление жидкости в полости капсулы, клубочка, т.е. первичной мочи.

Следовательно, эффективное фильтрационные давленые представляет разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления.

Рфильтр. = Ргидр. – (Ронк + Рмочи)
Таким образом, фильтрационное давление составляет: 70 – (30+20) = 20 мм рт ст.

Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. Для этого используются вещества, обладающие следующими свойствами:
– физиологически нетоксичные,
– инертные
– не связываются с белками в плазме крови
– не реабсорбируются в почечных канальцах
– выделяются с мочой только путем фильтрации.

Например, таким веществом является полимер фруктозы инулин, который не образуется в организме и его вводят внутривенно для измерения скорости клубочковой фильтрации. Измеренная с помощью инулина скорость клубочковой фильтрации называется также коэффициентом очищения от инулина (клиренсом инулина).
Син = Мин · V/ Пин, где
Син – клиренс инсулина,
Мин – концентрация инулина в конечной моче
V – объем мочи в 1 мин
Пин – концентрация инулина в плазме.

Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин. При сравнении клиренса других веществ с клиренсом инулина можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно, это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.

В клинической практике для определения скорости клубочковой фильтрации используют эндогенный метаболит креатинам, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренс – менее точный показатель, чем клиренс инулина. Широкое использование в клинике креатинина определяется тем, что для его измерения не требуется внутривенное введение.

В норме скорость клубочковой фильтрации составляет:

у мужчин 125 мл/мин; у женщин – 110 мл/мин.

В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичней мочи. Большой объем ультрафильтрата является результатом:
– наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;
– обширной (до 2 кв. м) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.       .

Канальцевая реабсорбция

Механизм образования вторичной (конечной) мочи.

Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. По мере, ее прохождения через канальцы происходит реабсорбция – обратное всасывание в кровь:
– глюкозы
– аминокислот
– микроэлементов
– ионов натрия, хлора, гидрокарбоната
– витаминов
– воды
– солей.

Из 150 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить активно и пассивно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбции:
– воды
– хлора
– мочевины.

Активным транспортом называется перенос вещества против электрохимического и концентрационного градиентов.

Различают:
1. первично-активный
2. вторично-активный транспорт.

Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Например, перенос ионов натрия с помощью фермента натрий-калиевой АТФ-азы, который использует энергию АТФ.

Вторично-активный транспорт – перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируется глюкоза и аминокислоты.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа поворотно-противоточной множительной системы.

Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона.

Концентрация первичной мочи в извитом канальце первого порядка изотонична крови почечной артерии. В нисходящем колене петли нефрона осмотическая концентрация мочи нарастает, достигая максимума в месте поворота петли: здесь она более чем в 7 раз превышает осмотическую концентрацию крови почечной артерии. По мере продвижения мочи по восходящему колену петли нефрона в направлении от почечного сосочка к корковому слою осмотическая концентрация мочи вновь снижается. В месте перехода петли в дистальный извитой каналец она в 3 раза меньше осмотической концентрации крови.

Спускаясь затем по дистальному канальцу и особенно по собирательной трубке к почечному сосочку, моча вновь приобретает высокую осмотическую концентрацию. Осмотическая концентрация крови, содержащейся в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, и межклеточной жидкости, непостоянна и на всех уровнях нефрона соответствует осмотической концентрации мочи, а градиент концентрации имеется только вдоль петли нефрона и собирательной трубки.

Осмотическая концентрация мочи повышается по мере ее продвижения от коркового слоя к сосочковому и снижается в. обратном направлении. Осмотическая концентрация крови и тканевой жидкости вокруг канальцев нефрона изоосмотична моче, которая находится в канальце данного участка.

Почка – единственный орган, не имеющий постоянства осмотического давления. Осмотическая концентрация в почке возрастает в направлении от коркового слоя к мозговому и достигает максимума у сосочков лоханки. Эти факты послужили основанием для создания поворотно-противоточной, теории, которая объясняет процесс реабсорбции воды и веществ.

В механизме образования мочи и поддержания осмотического гомеостаза важная роль принадлежит осмотической концентрации и разведению мочи, которые осуществляются по принципу поворотно-противоточной системы.

Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно).

Противоточный механизм состоит в том, что движение канальцевой жидкости в нисходящем и восходящем отделах петли Генле, а также в прямых артериальных и венозных сосудах юкстамедуллярных нефронов происходит в противоположном направлении. Поворотный механизм осуществляется в самом колене петли Генле, где движение канальцевой жидкости получает обратное направление (рис. 7).

В основе функционирования поворотно-противоточной системы лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга, параллельно в глубь мозгового вещества проходят собирательные и кровеносные капилляры.

Рисунок 7. Схема функционирования противоточно-поворотной системы почек. а – активная реабсорбция натрия и мочевины; б – реабсорбция воды в соответствии с концентрационным градиентом; в-окончательная концентрация мочи (реабсорбция воды) в дистальных канальцах и собирательных трубках. 1 и 2 — глубокая и наружная зоны мозгового вещества; 3 – корковое вещество; 4 – почечная капсула; 5 – тонкий нисходящий сегмент петли Гейле; б – тонкий восходящий сегмент петли Геняе; 7 – восходящий толстый сегмент петли Геняо; В – дистальный извитой Каналец; 9 – собирательная трубка; 10 – концентрационный градиент осмотически активных веществ, 11 — мочевина

Принцип функционирования поворотно-противоточного механизма включает следующие физиологические характеристики почек:

1. Эпителий тонкого нисходящего, отдела имеет щелевидные пространства шириной до 7 км.
2. Чем дальше в мозговое вещество спускается петля, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм/л в коре до 1200- 1400 мосм/л на верхушке сосочка).
3. Восходящее колено почти непроницаемо для воды.
4. Эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем выкачивает натрий и хлор.

В почечном поворотно-противоточном механизме движущей силой является активная реабсорбция натрия на всем  протяжении восходящего колена петли Генле, в результате чего и достигается столь большая осмотическая разница вдоль канальцев нефрона при отсутствии на любом уровне поперечного градиента: в этом участке нефрона натрий активно реабсорбируется, а вода не пропускается.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле она постепенно концентрируется вследствие перехода воды в тканевую жидкость по осмотическому градиенту, который создается выходом натрия из рядом расположенной восходящей части петли Генле. Переход натрия из дистального отдела петли Генле повышает осмотическое давление тканевой жидкости, которое компенсируется встречным током воды. Процессы выхода воды и натрия сопряжены.

В результате выхода натрия гипертоничная у вершины петли моча становится затем изотоничной и даже гипотоничной (по отношению к плазме крови) в конце восходящего канальца петли Генле. Осмотическое давление мочи в нисходящем канальце в результате всасывания воды постепенно повышается, а осмотическое давление мочи в восходящем колене вследствие реабсорбции натрия столь же постепенно снижается.

Таким образом, между двумя соседними участками канальца разница в давлении невелика, а по ходу петли эти небольшие перепады в каждом участке канальца суммируются, что приводит к очень большому градиенту давления между началом, концом и вершиной петли Генле. Петля Генле работает как концентрирующий механизм и благодаря своему строению обладает высокой способностью к концентрированию при минимальной затрате энергии.

В результате действия поворотно-противоточной системы осмотическое давление возрастает в направлении от пограничной зоны (280-300 моем моль/л) к вершинам пирамид (1200-1500 мосм моль/л), создавая так называемый вертикальный концентрационный градиент, который обеспечивается:

1. активной реабсорбцией натрия в толстом восходящем колене петли Генле, происходящей без эквивалентного всасывания воды, так как стенки этого отдела непроницаемы для воды; что приводит к повышению концентрации ионов натрия в наружной зоне мозгового вещества.

2. активной реабсорбцией мочевины в собирательных трубках, что увеличивает концентрацию осмотически активных веществ в глубокой зоне мозгового вещества.

В начальный отдел нисходящего участка поступает фильтрат, имеющий более низкое осмотическое давление, чем у окружающего вещества. По мере опускания по нисходящему отделу фильтрат, отдавая воду, постоянно имеет осмотический градиент с межклеточной жидкостью, поэтому вода покидает фильтрат на всем протяжении нисходящего колена, что обеспечивает здесь реабсорбщда около 15% ее объема от первичной мочи.

Под влиянием концентрационного градиента происходит пассивная реабсорбция воды из канальцев в интерстициальную ткань по всему нисходящему колену петли Генле, что приводит к нарастанию концентрации канальцевой жидкости от начала нисходящего отдела петли Генле до ее поворота в восходящий отдел.

Затем канальцевая жидкость попадает в восходящий тонкий сегмент петли нефрона, который также проницаем только для воды, и движется по направлению к наружной зоне мозгового вещества, где концентрация осмотически активных веществ ниже, чем у поворота петли. Поэтому вода поступает здесь из интерстициальной ткани почки в просвет канальца.

Восходящий толстый отдел петли Генле непроницаем для воды и проницаем для ионов натрия, здесь снова продолжается реабсорбция ионов натрия, но уже без эквивалентного количества воды, как в проксимальном канальце, поэтому концентрация канальцевой жидкости снижается, происходит ее разведение.

На базальной мембране эпителиальных клеток имеются системы активного выкачивания натрия и хлора. В результате концентрация этих ионов в проходящем здесь фильтрате может снижаться до 30-40 ммоль/л. Здесь реабсорбируется до 25% натрия. Активное выкачивание, хлорида натрия из эпителия восходящего отдела петли Гейле создает повышенное осмотическое давление межклеточной жидкости, благодаря этому из предшествующего, нисходящего отдела в интерстиций диффундирует вода.

В дистальном извитом канальце и собирательных трубках происходит дальнейшая факультативная реабсорбция воды, и концентрация канальцевой жидкости увеличивается; причем степень такой концентрации зависит от потребностей организма и регулируется АДГ, а реабсорбция натрия – альдостероном.

Окончательное концентрирование мочи происходил в собирательных трубках. Интенсивность такой концентрации зависит от 2 факторов:

1. способности почек создавать в интерстициальной ткани мозгового вещества концентрационной градиент осмотически активных веществ, т.е. от концентрационной способности почек;
2. потребности организма в жидкости и осмотически активных веществ.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте ионов натрия и хлора, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено, участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина – для нее стенки проксимального канальца проницаемы.

В проксимальном канальце реабсорбируется до 50% профильтровавшейся мочевины, однако в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом.

Имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины.

Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество ночки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона.

Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, ионов натрия и хлора, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок; удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивает повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки.

Вслед за увеличением осмолярной концентрации интерстициальной жидкости, окружающей собирательную трубку, возрастает реабсорбция воды и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины объясняют, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно повышается, достигая максимума в области поворота петли. Гиперосмотическая моча поднимается по восходящему колену, где теряет ионы натрия и хлора, которые выводятся активной работой транспортных систем, поэтому в дистальные канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическим (около. 100-200 мосм/л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрации мочи, а в восходящем – ее разведение, но без поступления сюда воды.

Немаловажное значение в этом процессе имеют и кровеносные капилляры, которые как бы дублируют ход петли Генле. Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют сосудистую противоточную систему: из нисходящей части капилляра в паренхиму вода может поступать, а в восходящий отдел она возвращается; одновременно с этим в капилляры поступают ионы и другие соединения, а из них в паренхиму могут выходить дополнительно субстраты для выделения.            Ускорение кровотока в этих капиллярах обеспечивает активное «вымывание» из интерстиция осмотически активных веществ.

Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит «вымывание» из крови осмотически активных веществ, так как при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона.

При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки, и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых их мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

Отличительные особенности нефронов, расположенных в различных отделах почек, особенно сказываются на активности реабсорбции в петле Генле, Чем длиннее петля Генле (юкстамедуллярные нефроны), тем более выражены в них процессы концентрации мочи.

Канальцевая секреция.
Эпителий канальцев выполняет не только всасывающую функцию, но и секреторную.

Канальцевом секреция – это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет экскретировать некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин). А также ряд чужеродных для организма веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный).

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это подтверждается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом, секреция оснований не нарушается.

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Это учитывают при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, необходимо увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.

Канальцевый эпителий синтезирует и секретирует вещества, образующиеся в самих клетках эпителия: аммиак, гиппуровую кислоту, которые выделяются с мочой; ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.
Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

Количество, состав и свойства мочи

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. При обильном питье, потреблении белковой пищи диурез возрастает. При потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении диурез снижается. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: ночью мочеобразование меньше, чем днем.
Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета с относительной плотностью 1005-1025, которая зависит от количества принятой жидкости.

Состав мочи:
вода – 95%;
твердые вещества – 5%;
мочевина – 2%;
мочевая кислота 0,05%;
креатинин 0,075%;
соли натрия и калия.

За сутки с мочой выводится 25-30 г. мочевины, 15-25 г. неорганических солей.

Реакция мочи здорового человека обычно слабо-кислая. Однако pH ее колеблется от 5,0 до 7,0 в зависимости от характера питания. Если человек использует в рационе преимущественно мясную, белковую пищу – реакция мочи слабо-кислая, нейтральная; если растительную пищу – реакция мочи нейтральная или слабо щелочная.

В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кислоты, кетоновые тела.

Глюкозы в моче в обычных условиях быть не должно. Эритроциты появляются в моче (гематурия) при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче содержатся пигменты уробилин, урохром. которые определяют цвет мочи. С мочой выделяются электролиты: ионы натрия, калия, магния, хлора, кальция, сульфаты и др. В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.

Выведение мочи

Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.

Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания.

Импульсы от центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря и расслабление сфинктера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления.

Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря. При быстром его наполнении импульсация резко увеличивается. Спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят его, а передние отделы варолиева моста и задний отдел гипоталамуса стимулируют. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается на втором году жизни.

Нейрогуморальная регуляция деятельности почек

Нервная регуляция

Нервная система регулирует:
– гемодинамику почки
– работу юкстагломерулярного аппарата
– фильтрацию
– реабсорбцию
– секрецию.

Раздражение симпатических нервов (являются преимущественно ветвями чревных нервов), иннервирующих почку, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации.

Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.

При болевых раздражениях диурез рефлекторно уменьшается вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Механизм этого явления заключается в сужении почечных сосудов в результате возбуждения симпатической нервной системы, усилении секреции катехоламинов надпочечниками и увеличении продукции антидиуретического гормона (вазопрессина).

Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условно- рефлекторным путем, что свидетельствует о выраженном влиянии высших отделов ЦНС на работу почек. ЦНС регулирует работу почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса, изменяя секрецию гормонов. В этом проявляется единство нервной ж гуморальной регуляции.

Гуморальная регуляция

Ведущую роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу ночек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, и альдостерон.

Антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек.

Рисунок 8. Роль гипофиза и надпочечников в регуляции диуреза – процессы, происходящие под влиянием гормонов (по А.В. Коробкову, С.А. Чесноковой 1986).

Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризирует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту.

При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие несахарного диабета, при котором выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью.

АДГ имеет важное значение в поддержании осмотического давления крови, волюморегуляции.

Рисунок 9. Участие юкстагломерулярного аппарата почек (ЮГА) в регуляции уровня артериального давления, УО – ударный объем; РААС – ренин-ангиотензин- альдостероновая система; ОЦК – объем циркулирующей крови (по Г.Е. Ройтберг, А.В. Струтынский, Лабораторная и инструментальная диагностика заболеваний внутренних органов, 1999)

Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбция воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами натрия, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

Натрийуретический гормон усиливает выведение ионов натрия с мочой.

Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, паратгормон угнетает реабсорбцию ионов натрия и НСОЗ в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле.

Кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата.

Адреналин в малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза- вплоть до анурии.

Инсулин. Недостаток этого гормона приводит к гипергликемии, глюкозурин, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза.

Тироксин усиливает обменные процессы, в результате чего в моче возрастает количество осмотически активных веществ, в частности, азотистых, что приводит к увеличению диуреза.

Простагландины угнетают реабсорбцию натрия, стимулируют кровоток в мозговом веществе ночки, увеличивают диурез.

Соматотропин и андрогены увеличивают секрецию некоторых веществ, например, парааминогиппуровой кислоты,

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции почечного и системного кровообращения, объема циркулирующей крови, электролитного баланса организма.

Категории
Рекомендации
Подсказка
Нажмите Ctrl + F, чтобы найти фразу в тексте
Партнеры
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
яндекс.ћетрика
Рейтинг@Mail.ru