Регуляция дыхания

Регуляцию дыхания можно определить как приспособление внешнего дыхания к потребностям организма. Главное в процес­сах регуляции дыхания: обеспечить смену дыхательных фаз.

Деятельность дыхательной системы должна быть адекватна метаболическим потребностям организма в целом. При физиче­ской работе скорость поглощения кислорода и удаления углеки­слого газа должна возрастать в несколько раз по сравнению с покоем. Для этого необходимо увеличить вентиляцию легких. Увеличение минутного объема дыхания может быть достигнуто путем повышения частоты и глубины дыхания.

Регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономное соотношение между двумя параметрами. При осуществлении некоторых рефлексов (глотательного, кашлевого, чихательного) и определенных видов деятельности, характерных для человека (речь, пение), характер дыхания должен изменяться, однако хи­мический состав артериальной крови должен оставаться более или»менее постоянным. Учитывая разнообразие запросов орга­низма для оптимального функционирования дыхательной систе­мы необходимы сложные регуляторные механизмы.

В системе управления дыханием можно выделить 2 основных контура:

Саморегуляторный — действует на уровне системы и включает дыхательный центр посредством активации механорецепторов легких, дыхательных мышц, центральных и периферических хеморецепторов. Данный уровень регуляции осуществляет поддер­жание постоянства газового состава крови.
Регуляторный, корректирующий — включает сложные пове­денческие условные и безусловные акты. На этом уровне проис­ходят процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающей среды и жизнедеятельности организма.
Саморегуляторный контур.
Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов расположенных на различных уровнях ЦНС.

В продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра. Его делят на 3 области по преобладанию нейронов, вы­полняющих специфические функции.

1. «Центр вдоха» совпадает с. ростральным отделом обоюдно­го ядра. Здесь располагаются инспираторные нейроны (альфа-нейроны), которые разряжаются незадолго до вдоха и во время его. Они обладают автоматией, очень чувствительны к возбуж­дению и углекислому газу.

2. «Центр выдоха» располагается вдоль обоюдного ядра, здесь обнаружены экспираторные нейроны.

В медиальной инспираторной области, расположенной вдоль одиночного тракта, были обнаружены как альфа- нейроны, воз­буждающиеся при вдохе, так и бета-нейроны. Активность бета-нейронов увеличивается при максимальном растяжении легких. Полагают, что при активации бета-нейроны оказывают тормоз­ное влияние на альфа-нейроны.

В передней части варолиева моста, сразу за четверохолмием, об­наружено еще одно ядро, участвующее в регуляции дыхания, которое носит название пневмотаксический центр. Пневмотаксический центр способствует периодической деятельности дыха­тельного центра, он увеличивает скорость развития инспиратор­ной активности, повышает возбудимость механизмов выключе­ния вдоха, ускоряет наступление следующей инспирации.

Также в каудальной части варолиева моста обнаружена группа клеток, получающих возбуждения от инспираторных нейронов и тормозящих активность экспираторных нейронов. У животных с перерезкой ствола мозга через середину варолиева моста дыха­ние становится редким, очень глубоким с остановками на неко­торое время в фазе вдоха, получивших название айпнейзисов. Группа клеток, создающая подобный эффект, получила название апнейстического центра.

Таким образом, нейроны моста при взаимодействии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормальный цикл дыхания.

В регуляции дыхания принимают участие средний мозг, гипота­ламус, лимбико-ретикулярный комплекс, кора больших полуша­рий. Средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры. Гипоталамус выполняет интегрирующую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельности; участвует в регуляции частоты и глубины дыхания, например, при болевых раздражениях, при эмоциональном возбуждении, при физиче­ской нагрузке. Участие коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания позволяет изменять частоту и глуби­ну дыхания в широком диапазоне.

Ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с поперемен­ными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Во время активности инспираторных нейронов экспираторные клет­ки «молчат», и наоборот. Это позволяет предположить, что инспираторные и экспираторные клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние.

Инспираторные нейроны возбуждаются при постоянном поступ­лении ритмических импульсов с центральных и периферических хеморецепторов. Активность данных рецепторов находится в прямой зависимости от содержания в крови кислорода и углеки­слого газа (периферические хеморецепторы) и концентрации ионов водорода в ликворе (центральные хеморецеиторы).

Импульсы, поступающие от центральных и периферических хе­морецепторов, являются необходимым условием периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вен­тиляции легких газовому составу крови.

Поток импульсов от альфа-инснираторных нейронов устремля­ется к ядрам дыхательных мышц спинного мозга, и, активируя их, вызывает сокращение диафрагмы и увеличение грудной клетки, а также возбуждают бета-инспираторные нейроны.

Одновременно в процессе увеличения объема грудной клетки, нарастают потоки импульсов от механорецепторов легких на бе­та-нейроны. Предполагают, что бета-инспираторные нейроны возбуждают инспираторно-тормозящие нейроны, замыкающиеся на альфа-инспираторных нейронах. Как следствие происходит прекращение вдоха и наступает выдох.

Феномен раздражения рецепторов растяжения легких и прекра­щение вдоха называется инспираторно- -тормозящим рефлексом Геринга- Брейера.

Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то про­изойдет глубокий вдох. Дуга этого рефлекса начинается от ре­цепторов растяжения легочной паренхимы (подобные рецепторы обнаружены в трахее, бронхах, бронхиолах; некоторые из них реагируют па степень растяжения легочной ткани, другие только при уменьшении или увеличении растяжения — независимо от степени).

Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающих нервов, а эфферентное звено представлено двигательными нервами, идущими к дыхательной мускулатуре.

Физиологическое значение рефлексов Геринга-Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий, благодаря рефлексу достигается соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, рефлекс препятствует перерастяжению легких.

Уменьшение при выдохе объема легких снижает поток импуль­сов с механорецепторов на бета- инспираторные нейроны и вновь наступает вдох..

Принудительное увеличение времени вдоха (например, при раздувании легких в период экспирации) продлевает время возбуж­дения рецепторов растяжения легких, и как следствие, задержи­вает наступление следующего вдоха — экспираторно-облегчающий рефлекс Геринга-Брейера. Таким образом, чередование вдоха и выдоха происходит по принципу отрицательной обратной связи.

Регуляторный контур

Основой активности альфа- инспираторных нейронов является постоянная активирующая импульсация от центральных и пери­ферических хеморецепторов. Роль ведущих возбуждающих аген­тов указанных рецепторных образований выполняют кислород и углекислый газ в крови, а также концентрация протонов в ликворе.

Однако на уровне регуляторного контура осуществляется опе­режающая регуляция без изменения газового состава в крови (стресс, эмоциональные состояния, творческий подъем). В отличие от саморегуляторного уровня, контролируемого гумо­ральными агентами, на регуляторном преобладающее влияние приобретает центральная нервная система.

Дыхательные рефлексы

Дыхательные рефлексы — опосредованные нервной системой ответные реакции организма на изменение внешней и внутрен­ней среды, изменяющий в первую очередь характер внешнего дыхания.

На ритм дыхания могут рефлекторно оказывать влияние раз­дражения различных отделов организма, а поскольку водителем ритма является дыхательный центр, то и афферентные пути рефлекторной дуги должны замыкаться на дыхательном центре, а эфферентные пути идут от центра к исполнительным структу­рам дыхательной системы. При этом можно выделить ряд рецеп­торных зон, оказывающих наибольшее влияние на ритм дыха­ния. Среди таких висцеро-пульмональных рефлексов наиболее известны:

Рефлекс Геринга-Брейера — если легкие сильно раздуть, то вдох рефлекторно затормозится и начинается выдох.

Рефлексы с дыхательных мышц — дыхательные мышцы (как лю­бые другие) содержат рецепторы растяжения — мышечные вере­тена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате сокраще­ния этих мышц усиливаются. Кроме того, афферентная импульсация от мышечных веретен поступает так же к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

1. Смена фаз дыхательного цикла может быть изменена импульсацией с обширных рецепторных полей висцеральной и па­риетальной плевры, которые связаны с парасимпатической и симпатической системами, диафрагмальными нервами.
2. Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повы­шение концентрации углекислого газа, понижение pH, снижение концентрации кислорода).
3. Рефлексы с барорецепторов дуги аорты и синокаротидной зоны — повышение артериального давления приводит к тормо­жению как инспираторных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глубина, так и частота дыхания.
4. Рефлексы с кожных терморецепторов — сильное холодовое или тепловое воздействие на кожу приводит к возбуждению ды­хательных центров.
5. Раздражение болевых рецепторов стимулирует дыхание.
6. Рефлексы с работающих мышц — импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место феномен коиинервации.

По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа выделяют пульмоно-висцеральные рефлексы – это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого. Эфферентным звеном могут быть сосуды головного мозга, миокарда и брюшной полости, почки, печень.

По конечному эффекту дыхательные рефлексы подразделяют на:

1. Регуляторные (рефлекс Геринга — Брейера);
2. Защитные — рефлекторные изменения характера внешнего дыхания, предотвращающие или уменьшающие попадание в ды­хательные пути повреждающих и раздражающих веществ, но они направлены лишь на ограничение объема раздражения или по­вреждения: непроизвольное рефлекторная задержка дыхания при попаданий в атмосферу, насыщенную парами летучих соедине­ний; апноический рефлекс Крачнера — на введение в носовую полость газообразных или жидких раздражителей; при механиче­ском или холодовом раздражении тормозится активность диа­фрагмы, развивается приходящая экспираторная остановка ды­хания, сопровождающаяся закрытием голосовой щели, гипотония мышц гортани, конечностей, повышается артериальное давление, вазоконстрикция и замедление кровотока сосудистых руслах мягких тканей (кроме мозга), брадикардия синусового типа.
3. Обонятельные — рефлекторные изменения характера внеш­него дыхания при возбуждении обонятельных рецепторов;
4. Оборонительные — рефлекторные изменения характера ды­хательных движений, направленные на устранение экзогенных и эндогенных повреждающих агентов из глубины дыхательных путей с помощью непосредственного физического воздействия на них. Типичными примерами служат кашель и чихание. Они свя­заны с форсированным выдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутри легочного давления, создающие усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахеи и верхних дыхательных путях. Аспирационный рефлекс возникает при повторных при­косновениях к слизистой носоглотки (инстилляция ОД ~ 0,4 мл воды в нос, вдувание воздуха в верхние дыхательные пути), про­является одним — тремя сильными вдохами без последующего выдоха.

Экспираторный рефлекс — представляет собой реакцию в виде экспираторных усилий, не предваряемых вдохом; вызыва­ется тактильным, химическим раздражением рефлексогенной зоны или электростимуляцией проксимального конца верхнего гортанного нерва.

Первый вдох ребенка

Во внутриутробном периоде развития легкие не являются орга­ном внешнего дыхания плода, эту функцию выполняет плацента. Задолго до рождения появляются дыхательные движения, кото­рые необходимы для нормального развития легких. Легкие до начала вентиляции заполнены жидкостью: около 100 мл.

Рождение вызывает резкие изменения состояния дыхательного центра, приводящие к началу вентиляции. Первый вдох наступа­ет через 15-70 сек. после рождения, обычно после пережатия пуповины, иногда — до него, т.е. сразу после рождения.

Факторы, стимулирующие первый вдох.

1. Наличие в крови гуморальных раздражителей дыхания: СО₂, Н+ и недостаток кислорода, В процессе родов, особенно после перевязки пуповины, напряжение углекислого газа и концентра­ция ионов водорода возрастают, усиливается гипоксия. Но сами по себе гиперкапния, ацидоз и гипоксия не объясняют наступле­ния первого вдоха. Возможно, что у новорожденных небольшие уровни гипоксий могут возбуждать дыхательный центр, действуя непосредственно на ткань мозга.
2.  Резкое усиление потока афферентных импульсов от холодо­вых и тактильных рецепторов кожи; проприорецепторов, вестибулорецепторов, наступающее в процессе родов и сразу после рождения. Эти импульсы активируют ретикулярную формацию ствола мозга, которая повышает возбудимость нейронов дыха­тельного центра,
3. Устранение источников торможения нейронов дыхательного центра. Раздражение жидкостью рецепторов, расположенных в области ноздрей, сильно тормозит дыхание: рефлекс «ныряль­щика». Поэтому сразу при рождении головки плода из родовых путей, акушеры удаляют слизь и околоплодные воды из возду­хоносных путей.

Таким образом, возникновение первого вдоха — результат одно­временного действия рада факторов. Первый вдох новорожден­ного характеризуется сильным возбуждением инспираторных мышц, прежде всего диафрагмы.

В 85% случаев первый вдох более глубокий, чем последующие, первый дыхательный цикл более длительный. Происходит силь­ное снижение внутриплеврального давления, что необходимо для преодоления силы трения между жидкостью, находящейся в воздухоносных путях и их стенкой, а также для преодоления силы поверхностного натяжения альвеол на границе жидкость — воздух после попадания в них воздуха.

Длительность первого вдоха 0,1-0,4 сек., а выдоха в среднем 3,8 сек. Выдох происходит на фоне суженной голосовой щели и сопровождается криком. Объем выдыхаемого воздуха меньше, чем вдыхаемого, что обеспечивает начало формирования ФОЕ, которая увеличивается от вдоха к вдоху. Аэрация легких обычно заканчивается ко 2- 4 дню после рождения. ФОЕ в этом возрасте составляет около 100 мл. С началом аэрации начинает функционировать малый круг кровообращения. Жидкость, ос­тавшаяся в альвеолах, всасывается в кровеносное русло и лимфу.

У новорожденных ребра расположены с меньшим наклоном, чем у взрослых, поэтому сокращения межреберных мышц менее эф­фективно изменяют объем грудной полости. Спокойное дыхание у новорожденных является диафрагмальным. Инспираторные мышцы работают только при крике и одышке.

Новорожденные всегда дышат носом. Частота дыхания вскоре после рождения в среднем около 40 в минуту. Воздухоносные пути узкие, их аэродинамическое сопротивление в 8 раз выше, чем у взрослых. Легкие мало растяжимы, податливость стенок грудной полости высокая, результатам этого являются низкие величины эластической тяги легких.

Для новорожденных характерен относительно небольшой ре­зервный объем вдоха и относительно большой резервный объем выдоха. Дыхание нерегулярно, серии частых дыханий чередуют­ся более редкими, 1-2 раза в минуту возникают глубокие вздохи. Могут наступать задержки дыхания на выдохе (апноэ) до 3 и более секунд.

У недоношенных может наблюдаться дыхание типа Чейн-Стокса. Деятельность дыхательного центра координируется с активностью центров сосания и глотания. При кормлении часто­та дыхания обычно соответствует частоте сосательных движений.

Возрастные изменения дыхания

После рождения до 7- 8 лет идут процессы дифференцировки бронхиального дерева и увеличения количества альвеол, особен­но в первые три года. В подростковом возрасте происходит уве­личение объема альвеол.

Минутный объем дыхания увеличивается с возрастом в 10 раз. Для детей в целом характерен высокий уровень вентиляции лег­ких, приходящийся на единицу массы тела (относительный ми­нутный объем дыхания). Частота дыхания с возрастом уменьша­ется, особенно в течение первого года после рождения. С возрас­том ритм дыхания становится более стабильным. У детей дли­тельность выдоха и вдоха почти равна. Увеличение продолжи­тельности выдоха у большинства людей происходит в подрост­ковом возрасте.

С возрастом: совершенствуется деятельность дыхательного цен­тра; развиваются механизмы, обеспечивающие четкую смену ды­хательных фаз. Постепенно формируется способность детей к произвольной регуляции дыхания. С конца первого года жизни дыхание участвует в речевой функции.

Дыхание при пониженном атмосферном давлении

При подъеме на высоту человек оказывается в условиях пони­женного атмосферного давления. Следствием понижения атмо­сферного давления является гипоксия, которая развивается в результате низкого парциального давления кислорода во вды­хаемом воздухе.

При подъеме на высоту 1,5- 2 км над уровнем моря да происхо­дит значительного изменения снабжения организма кислородом я изменения дыхания. На высоте 2,5- 3 км парциальное давление кислорода в альвеолах равно 60 мм.рт.ст., что обеспечивает на­сыщение гемоглобина кислородом до 90%.

На высоте 4- 5 км из- за выраженного снижения РО₂ развивается гипоксия. Наблюдается увеличение вентиляции легких, вызванное стимуляцией каротидных хеморецепторов. Одновременно происходит повышение артериального давления и увеличение частоты сердечных сокращений. Все эти реакции направлены на усиление снабжения тканей кислородом. Однако усиление дыхания ведет, к развитию гипокапнии, при этом ослабевает возбуждение дыхательного центра, и, как следствие! уменьшается вентиляция легких. Развивается высотная (горная) болезнь, которая характеризуется: слабостью, цианозом, снижением частота сердечных сокращений, артериального давления, головными болями, снижением глубины дыхания. На высоте свыше 7 км могут наступить опасные для жизни нарушения дыхания, кровообращения и потеря сознания. Особенно большую опасность представляет быстрое развитие гипоксии, при котором потеря сознания может наступить внезапно.                        .

Дыхание чистым кислородом через загубник или маску позволя­ет сохранить нормальную работоспособность даже на высоте 11- 12 км. На больших высотах даже при дыхании чистым кислоро­дом его парциальное давление в альвеолярном воздухе оказыва­ется ниже, чем в норме. Поэтому полеты на такие высоты воз­можны только в герметизированных кабинах или скафандрах, где поддерживается достаточно высокое атмосферное давление.

Длительное пребывание в условиях низкого атмосферного дав­ления, например, жизнь, в горных местностях сопровождается акклиматизацией к кислородному голоданию, которая проявля­ется в следующем:
— происходит увеличение количества эритроцитов в крови в результате усиления эритропоэза;
— повышается содержание гемоглобина в крови и, следова­тельно, увеличивается кислородной емкости крови;
— увеличивается вентиляции легких;
— увеличивается диссоциация оксигемоглобина в тканевых ка­пиллярах, в результате сдвига кривой диссоциации вправо из-за увеличения содержания в эритроцитах 2,3- глицерофосфата;
— повышается плотность кровеносных капилляров в тканях, увеличением их длины и извилистости;
— повышается устойчивость клеток, особенно нервных, к ги­поксии и др.

Дыхание при повышенном атмосферном давлении

Под повышенным давлением воздуха человеку приходится нахо­диться во время водолазных и кессонных работ. При погруже­нии под воду через каждые 10 м давление воды на поверхность тела увеличивается на 1 атм., следовательно, на глубине 90 м на человека действует давление около 10 атм.

При погружении под воду в водолазных костюмах человек мо­жет дышать только воздухом под соответствующим погружению повышенным давлением. В этих условиях увеличивается количе­ство газов, растворенных в крови, кислорода и особенно азота. Поэтому при погружении на большие глубины для дыхания применяются гелиево-кислородные смеси. Гелий почти нерас­творим в крови и при дыхании им снижается сопротивление ды­ханию. Кислород добавляют к гелию в такой концентрации, что­бы его парциальное давление на глубине (т. е. при повышенном давлении) было близким к тому, которое имеется в обычных условиях.

После работ на больших глубинах специального внимания тре­бует переход человека от высокого давления к нормальному. При быстрой декомпрессии, например, при быстром подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях газы значи­тельно больше обычного, не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. Кислород и углекислый газ представляют меньшую опасность, т. к. они быстро связываются кровью и тка­нями. Особую опасность представляет образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосу­ды (газовая эмболия), что сопряжено с большой опасностью для жизни. Состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, на­зывается кессонной болезнью, она характеризуется болями в мышцах, головокружением, рвотой, одышкой, потерей сознания, а в тяжелых случаях могут возникать параличи. При появлении признаков кессонной болезни необходимо немедленно вновь подвергнуть пострадавшего действию высокого давления (такого, с которого он начинал подъем), чтобы вызвать растворение пу­зырьков азота, а затем декомпрессию производить постепенно.

При некоторых заболеваниях применяется метод лечения при повышенном давлении — гипербарическая оксигенация, что обес­печивает повышение доставки кислорода тканям. Человека по­мешают в специальную барокамеру, где давление кислорода по­вышено до 3- 4 атм. При таком давлении резко увеличивается количество кислорода, физически растворенного в крови и тка­нях. В таких условиях кислород переносится кровью в достаточ­ном количестве даже без участия гемоглобина, т. к. высокое на­пряжение кислорода в крови создает условия для быстрой его диффузии к клеткам.

Роль дыхания в формировании речи

Дыхательная система человека помимо своей основной функции — обеспечение газообмена в легких, принимает непосредственной участие в создании звуков речи. Звуковая речь образуется при преобразовании части кинетической энергии воздушных потоков в дыхательных путях в акустическую энергию.

Основными способами создания акустических эффектов являет­ся или прерывание воздушной струи ритмически смыкающимися и размыкающимися голосовыми связками, ведущее к возникно­вению тональных звуков, или же возбуждение шумовых звуков при протекании воздуха с достаточно большой скоростью через сужения, образуемые в том или ином месте по ходу верхних ды­хательных путей.

Как дыхательная система, так и подвижные элементы верхних дыхательных путей, принимающие участие в речеобразовании — артикуляторы, приводятся в действие многими мышцами, кото­рые являются исполнительными органами.

Необходимость одновременного обеспечения функций легочного газообмена и создания определенных акустических эффектов и определяет своеобразие картины речевого дыхания, Равномерные циклы нормального дыхания характерным образом преобража­ются при речи. Перед началом произнесения фразы возникает более глубокий вдох. Фраза произносится на выдохе. Речевой выдох произносится в основном через рот, лишь небольшие пор­ции воздуха выходят через носовые отверстия. На работу дыхательного центра речи оказывают влияния распо­ложенные на высоких уровнях ЦНО нервные механизмы, произ­водящие синтез и организующие реализацию речевой програм­мы.

Органы, участвующие в речеобразовании, делятся на две группы:
1. органы дыхания (легкие с бронхами и трахеей);
2. органы непосредственно участвующие в звукообразовании.

Среди последних выделяют активные (подвижные), способные менять объем и форму речевого тракта и создавать препятствие для выдыхаемого воздуха, и пассивные (неподвижные), лишен­ные этой способности. К активным относят гортань, глотку, мяг­кое небо, язык, губы, к пассивным — зубы, твердое небо, полость носа и придаточные пазухи.

Все эти образования можно представить как три взаимосвязан­ных отдела речеобразовательного аппарата: генераторный, резонаторный, энергетический. Различают два генератора — тоновый (гортань) и шумовой (за счет создания щелей в полости рта); два модулирующих резонатора — рот и глотка и один немодули­рующий резонатор — нососглотка с придаточными полстями; два энергодатчика — дыхательные мышцы и гладкие мышцы трахеоб­ронхиального дерева.

Акустические сигналы речи обладают двумя независимыми пе­ременными параметрами: информация о высоте звуки и его фо­немном составе. Эти параметры обеспечиваются разными меха­низмами. Первый контролирует высоту звука и называется фо­нацией, локализован в гортани, его физической основой является колебание связок. Второй — артикуляция, работает в голосовом тракте. Физической основой является резонанс полых про­странств. При шепоте нет звукового тона, фонация отсутствует и речь обеспечивается только механизмами артикуляции.

Немаловажное значение в звукообразовании имеют сосудистые реакции в слизистых дыхательных путей и голосового аппарата. От состояния кровенаполнения данных отделов зависит резона- торная функция. Увеличение кровенаполнения приводит к изме­нению тембра голоса.

Существует несколько видов нарушения речеобразования:
— палатолалия — нарушение фонации, связанное с расщелиной твердого неба;
— глоссолалия — артикуляционные расстройства при аномалиях строения и функции языка;
— дислалия — нарушение артикуляции при неправильном строе­нии зубов и их расположения в альвеолярных дугах, особенно передней группы (резцы, клыки).