Центральная нервная система (ЦНС). Физиология и регуляция

Центральная нервная система (ЦНС). Физиология ЦНС. Нервная регуляция

Центральная нервная система. Нервная ткань
Структурной и функциональной единицей ЦНС является нерв­ная клетка (нейрон), которая окружена клетками нейроглии.

Центральная нервная система

Центральная нервная система. Нейроглия
Нейроглия (глиоциты) — совокупность всех клеточных элемен­тов нервной ткани кроме нейронов. В мозге взрослого человека 1150 – 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нерв­ных.
Нейроглия:
1. Микроглия: глиальные макрофаги;
2. Макроглия:
– астроциты;
– олигодендроциты;
– эпендимоциты.

Центральная нервная система. Макроглия.
Астроциты – многоотростчатые клетки, располагаются главным образом в сером веществе мозга. Отростки астроцитов образуют «ножки», окутывающие капилляры. Между нейронами и капил­лярами располагаются только астроциты. Они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно, т.е. выполняют трофическую функцию. Также выполняют опорную функцию, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изоли­руют нервное волокно.
Олигодендроциты – имеют малое количество отростков, их больше в белом веществе мозга. Они участвуют в миелинизации аксонов, в метаболизме и трофике нейронов.
Эпендимоциты – клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.
Микроглия – самые мелкие многоотростчатые клетки глии, от­носящиеся к блуждающим клеткам, способным к фагоцитозу.

Центральная нервная система. Особенности глиальных клеток.
Мембранный потенциал нейроглии равен 70-90 мВ. Они не об­ладают импульсной активностью. Изменения мембранного по­тенциала медленны, зависят от активности нервной системы и обусловлены изменениями химического состава межклеточной среды, особенно концентрации К+ в окружающей среде. Когда вход ионов К+ в нейрон усиливается, это значительно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяриза­ции ее клеточных мембран. Между глиальными клетками суще­ствуют щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой. Это распространение идет с декрементом.

Центральная нервная система. Гематоэнцефалический барьер
Адаптация к постоянно изменяющимся условиям существования связана с необходимостью поддержания гомеостаза. Важное ме­сто среди таких гомеостатических механизмов занимает гематоэнцефалический барьер (ГЭБ).
Гематоэнцефалический барьер принадлежит к внутренним барь­ерам, которые отгораживают непосредственную питательную среду отдельных органов от универсальной внутренней среды – крови.
Гематоэнцефалический барьер – это комплексный физиологи­ческий механизм, находящийся в центральной нервной системе на границе между кровью и нервной тканью и регулирующий поступление из крови в цереброспинальную жидкость и нерв­ную ткань циркулирующих в крови веществ.

Функции гематоэнцефалического барьера:
1. Защитная функция заключается в препятствии проник­новению в ДНС чужеродных веществ и задержке доступа из крови в нервную ткань различных веществ, которые могут ока­зать повреждающее действие на мозг;
2. Регуляторная функция заключается в поддержании со­става и объема цереброспинальной жидкости. Обеспечивается поступление лишь определенного количества гуморальных ком­понентов и выделения метболитов. При изменении состава кро­ви константы цереброспинальной жидкости не изменяются;
3. Селективный фильтр – пропускает в цереброспинальную жидкость одни вещества и не пропускает другие, которые могут циркулировать в крови, но вредны для мозговой ткани. Не про­ходят через ГЭБ адреналин, норадреналин, ацетилхолин, дофа­мин, серотонин, ГАМК, пенициллин, стрептомицин, билирубин.
Проходят через ГЭБ морфий, атропин, бром, стрихнин, кофеин, эфир, алкоголь, психотропные вещества (галоперидол, диазе­пам).
4. Трофическая функция заключается в транспорте пита­тельных веществ.

На состояние ГЭБ влияют различные факторы, обусловленные состоянием организма:
– менструальный цикл
– изменение температуры тела
– беременность
– нарушение питания
– голоданние
– утомление.
Защитная функция ГЭБ менее развита к моменту рождения и в раннем возрасте, формируется в постнатальном онтогенезе. По­этому у ребенка при различных заболеваниях часто появляются судороги, и значительно повышается температура тела, что ука­зывает на легкое проникновение в цереброспинальную жидкость токсических веществ, у взрослого человека такие явления не на­блюдаются.

Проницаемость ГЭБ намного выше у ребенка, чем у взрослого. С этим обстоятельством связывают лабильность нервной систе­мы детей, неустойчивость регуляции вегетативных функций. Это учитывают при назначении детям лекарственных препаратов.
Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера.
1. нарушение анатомической структуры мозга;
2. введение некоторых лекарственных препаратов (например, антибиотиков вместе с гистамином или гиалуронидазой);
3. длительная бессоница;
4. голодание;
5. усиленная мышечная работа и переутомление;
6. низкая или высокая температура тела (34 или 42-43 );
7. алкалоз или ацидоз (нарушения кислотно-щелочного со­стояния);
8. наркоз.

Центральная нервная система. Цереброспинальная жидкость.

Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ, ликвор, спинномозговая жидкость) образуется сосудистым сплетением, элементами мягкой мозговой оболочки, эпендимой желудочков, клетками паренхимы мозга, в ее продукции принимают участие нейроны и глия.
Ток ЦСЖ происходит следующим образом: из желудочков мозга (боковые желудочки, 3-й желудочек) жидкость через отверстие поступает в 4-й желудочек, затем в цистерны основания мозга на его выпуклую поверхность, подпаутинное пространство и в центральный канал спинного мозга, после чего через венозный синус она оттекает в кровь.
ЦСЖ – прозрачная бесцветная жидкость, заполняющая полости желудочков мозга, субарахноидальное пространство головного мозга и спинномозговой канал, периваскулярные и перицеллюлярные пространства в ткани мозга. Состав ЦСЖ формируется в процессе обмена веществ между мозгом, кровью и тканевой жидкостью, включая все компоненты ткани мозга. В ЦСЖ со­держится ряд биологически активных соединений: гормоны ги­пофиза и гипоталамуса, ГАМК, ацетилхолин, норадреналин, до­фамин, серотонин, продукты метаболизма.
Количество ЦСЖ составляет от 100 до 150 мл; в сутки может достигать 600 мл. Состав ее обновляется до 5 -10 раз в сутки. Количество воды – 90%; сухой остаток – 10%. В состав ЦСЖ входят органические вещества: белки, остаточный азот, глюкоза, холестерин, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота. Из неор­ганических веществ содержатся хлориды, железо, калий, каль­ций, магний. В ЦСЖ могут находиться некоторые гормоны: АКТГ, гонадотропин, окситоцин, вазопрессин, медиатор ацетилхолии; а также форменные элементы (в основном, лимфоциты).

Существуют два механизма проникновения веществ в клетки мозга:

  • 1. через ЦСЖ, служащую промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой (ликворный путь, питательная функция);
  • 2. через стенку капилляра (гематогенный путь).

Основные положения функционирования ГЭБ:

  • 1. Проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр – нервная клетка;
  • 2. ГЭБ является в большей степени не анатомическим, а функциональным понятием, находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем;
  • 3. Ведущим управляющим фактором является уровень дея­тельности и метаболизма нервной ткани.

Важнейший компонент морфологического субстрата ГЭБ – стенка капилляра мозга.
У взрослого организма основным путём движения вещества в нервные клетки является гематогенный. Уровень и регуляция физиологической проницаемости клеточной стенки обусловли­вают динамику поступления в нервные клетки физиологически активных веществ. Регуляция функций ГЭБ осуществляется высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами (значи­тельная роль в нейрогуморальной регуляции отводится гипоталамо-гипофизарной системе).

Центральная нервная система. Нейроны

Нейроны – специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию; способные устанавливать контакты с другими нейронами, клет­ками органов; способные генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окон­чаний – синапсов.
Размеры нейрона 6 – 120 мкм. Число нейронов мозга человека приближается к 1011 . На одном нейроне может быть до 10000 синапсов, Если эти элементы считать хранителями информации, то нервная система может хранить 1019 бит информации.
Строение нейрона: тело (сома) и отростки (длинный – аксон, короткие – дендриты). На протяжении первых 50 – 100 мкм ак­сон не имеет миелиновой оболочки – начальный сегмент. Осо­бенность начального сегмента: высокая возбудимость, порог раз­дражения примерно в 3 раза ниже, чем других участков.
Серое вещество мозга – тела нейронов. Белое вещество различ­ных отделов мозга – отростки нейронов.
Мембранный потенциал покоя нейрона – 70 мВ, потенциал дей­ствия 110 мВ, длительность: 1- 3 мсек. Порог ПД начального сегмента – 10 мВ, порог ПД тела нейрона – 20 – 35 мВ.
Тела нейронов выполняют трофическую функцию по отноше­нию к их отросткам (гибель тела клетки ведет к дегенерации ее отростков).

Типы нейронов.
Строение нейронов в значительной степени соответствует их функциональному назначению. По строению нейроны делят на: униполярные; биполярные; мультиполярные.

  • Униполярные:
    – истинно униполярные нейроны (в ядрах тройничного нерва);
    – псевдоуниполярные – имеют два отростка. Оба отростка сливаются вблизи клетки в единый отросток (обеспечивают вос­приятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, вибрационной сигнализации).
  • Биполярные: имеют один аксон и один дендрит. Встречаются в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной системы.
  • Мультиполярные: имеют несколько дендритов и один аксон. Встречаются более 60 вариантов мультиполярных нейронов. Располагаются в сером веществе и ганглиях.

Классификации нейронов.

  • 1. По химической структуре медиатора, выделяющегося в окончаниях их аксонов: холинергические; норадренергические; дофаминергические; серотонинергические и т.д.
  • 2. По чувствительности к действию раздражителей:
    – моносенсорные: чувствительны к разным качествам одного раздражителя. Располагаются в первичных проекционных зонах коры больших полушарий.
    – бисенсорные: реагируют на два раздражителя. Например, ней­роны вторичной зоны зрительной области коры больших полу­шарий реагируют на зрительные и слуховые раздражители.
    – полисенсорные: реагируют на несколько раздражителей – это нейроны ассоциативных зон коры больших полушарий.
  • 3. По функциональному назначению:
    – рецепторные (чувствительные, афферентные, сенсорные);
    – эффекторные (эфферентные);
    – контактные (вставочные, ассоциативные, интернейроны).

Центральная нервная система. Афферентные нейроны.
Биполярные нервные клетки, выполняющие функцию воспри­ятия и проведения возбуждения от периферических рецепторов в ЦНС.
Тело округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном ганг­лии, имеет один отросток, который затем Т-образно делится.
Один отросток идет на периферию и образует там чувствитель­ные окончания (рецепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где ветвится и формирует синаптические окончания на вставочных или эффекторных клетках.
Генерация потенциала действия в афферентных волокнах отме­чается в первом от рецептора перехвате Ранвье.
Тело афферентной клетки в возбуждении участия не принимает. Выполняет трофическую функцию. Терминальная часть аффе­рентного волокна ветвится, обеспечивая передачу возбуждения от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам.
Вставочные нейроны.
Составляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали.
Особенность: могут генерировать потенциал действия с частотой 1000 в сек. Причина – короткая фаза следовой гиперполяриза­ции.
Вставочные нейроны осуществляют обработку информации; осуществляют связь между эфферентными и афферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.

Центральная нервная система. Эфферентные нейроны.
Это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.
Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полуша­рий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчи­ваются синапсом на эффекторных структурах.
Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вна­чале аксона – аксонные коллатерали. Место перехода тела мото­нейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по ак­сону.
На теле нейрона огромное количество синапсов. Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при дейст­вии медиатора на постсинаптической мембране возникает депо­ляризация или ВПСП (возбуждающий постсинаптический по­тенциал). Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возни­кает гиперполяризация или ТПСП. Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возник­новении ПД в аксонном холмике.
Ритмическая активность мотонейронов в нормальных условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько раз.

Центральная нервная система. Проведение возбуждения.
ПД распространяется за счет местных токов ионов, возникаю­щих между возбужденным и невозбужденным участками мем­браны, Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв об­ладает самой низкой утомляемостью.
Объединения нейронов.
Существуют разные термины, обозначающие объединения; ней­ронов.
Нервный центр – комплекс нейронов в одном или разных мес­тах ЦНС (например, дыхательный центр).
Нейронные цепи – последовательно соединенные нейроны, вы­полняющие определенную задачу (с этой точки зрения рефлек­торная дуга – тоже нейронные цели).
Нейронные сети – 6олее обширное понятие, т.к. помимо после­довательных цепей имеются параллельные цепи нейронов, а также связи между ними. Нейронные сети – это структуры, вы­полняющие сложные задачи (например, задачи по обработке информации).
Ядра ЦНС – скопления серого вещества в определенном месте ЦНС, обеспечивающие выполнение определенных функций.

Центральная нервная система. Нервная регуляция

Рефлекторный принцип регуляции
В организме существует единая нейрогуморальная регуляция, однако, выделяют 2 механизма регуляции – нервный (осуще­ствляется с помощью нервного импульса) и гуморальный (обеспечивается гормонами и биологически активными веще­ствами).

Принципы гуморальной регуляции:
– низкая скорость воздействия, так как ограничена скоростью кровотока;
– отсутствие точного адресата воздействия;
– долгосрочность;
– инертность (малоподвижность);
– отвечает за медленные процессы в организме (рост, размно­жение).

Принципы нервной регуляции:
– высокая скорость воздействия до 120 м/с;
– наличие точного адресата воздействия;
– краткосрочность;
– мобильность!
– отвечает за быстрые процессы в организме

Рефлекс – реакция организма на действие раздражителя при обязательном участии нервной системы.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (РД). Она состоит из афферентного, центрального и эфферент­ного звеньев, связанных между собой синаптическими соедине­ниями.

Афферентная часть дуги начинается рецепторными обра­зованиями.
В зависимости от сложности структуры РД различают моно- и полисинаптические рефлексы.
Самая простая РД – моносинаптическая, состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного. Моносинаптические рефлексы – это сравнительно ограниченный круг рефлексов. Например: спинальные миотатические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы.
Наличие в РД 2 и более синаптических переключений (т.е. 3 и более нейронов) характеризует ее как полисинаптическую. Это более распространенные виды рефлексов. Например: сгибатель­ный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи.
Время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта (время рефлекса) достигает 50-100 мс. Центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга. Для прохождения одного синапса требуется около 1,5 мс. Т.е. центральное время рефлекса косвенно указы­вает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. При полисинаптической РД центральное время реф­лекса больше 3 мс (если 2 синаптических переключения – то около г 4-6 мс).

Виды рефлексов.

  • 1. По компонентам рефлекторной дуги: моносинапти­ческие и полисинаптические.
  • 2. По способу вызывания: безусловные (врожденные) и условные (приобретаемые).
  • 3. По расположению основных нейронов дуги, без кото­рых рефлекс не реализуется: спинальные (спинномоз­говые), бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные.
  • 4. По характеру рецепторов, раздражение которых вызы­вает данный рефлекс: экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные;
  • 5. По биологическому значению рефлекса: пищевые, оборонительные, половые и т.д.
  • 6. По конечному результату: сердечные, сосудистые, слюноотделительные.

Уровни интеграции рефлекторных реакций.
С учетом уровня интегративной деятельности выделяют 6 уров­ней рефлекторных реакций:

  • 1. Элементарные безусловные рефлексы (осуществляются на уровне отдельных сегментов спинного мозга);
  • 2. Координационные безусловные рефлексы — согласованные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции ве­гетативных функциональных объединений внутренних органов. Здесь имеет место принцип обратной связи, обеспечиваемый со­ответствующими Спинномозговыми структурами и осуществ­ляющий антагонистическую (реципрокную) иннервацию мышц синергистов и антагонистов;
  • 3. Интегративные безусловные рефлексы – дальнейшая ин­теграция отдельных безусловных рефлексов, формирующая ком­плексные поведенческие акты определенного биологического значения. Пример – ориентировочная реакция;
  • 4. Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – видо­вые стереотипы поведения, организованные на базе интегратив­ных рефлексов по генетически заданной программе;
  • 5. Элементарные условные рефлексы – интегративные реак­ции, вызываемые ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате подкрепле­ния их безусловными стимулами, имеющими биологическое значение
  • 6. Сложные формы высшей нервной деятельности – психи­ческие реакции, возникающие на основе интеграции элементар­ных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстра­гирования.

Центральная нервная система. Нервный центр
Рефлекторная деятельность организма во многом определяется, свойствами нервных центров.
Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координирован­ная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.
На сегодня характерно представление о динамической локали­зации функций в высших отделах головного мозга, основанное как на признании четко локализованных ядерных структур нервных центров, так и менее определенных рассеянных элемен­тов анализаторных систем мозга (т.е. функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических струк­турах мозга).

Особенности возбуждения в нервных центрах.

  • 1. Одностороннее проведение возбуждения. Внутри рефлек­торной дуги и нейронных цепей возбуждение идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному. Причины: возбуждение возникает в рецепторе; во время ге­нерации потенциала действия возникает фаза абсолютной рефрактерности и ПД обратно не возвращается; наличие синапсов.
  • 2. Дивергенция (иррадиация) возбуждения. Огромное число межнейронных соединений у центральных нейронов модифици­рует направление процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных ней­ронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения цен­тральных нейронов.
  • 3. Суммация возбуждения. На нейроне в области аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Временная суммация. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают ВПСП. Если эти ВПСП не достигают КУД, то ПД не возникает. Если же частота следования импуль­сов большая, то в этом месте происходит суммация ВПСП и при достижении КУД нейрон возбуждается. Пространственная сум­мация. Возбуждения приходящие одновременно в разные точки нейрона (А, В, С), даже если они сами по себе подпороговые, могут привести к возбуждению, при условии, что суммирован­ный ВПСП достигнет КУД.
  • 4. Синаптическая задержка (1 – 1,5 мс).
  • 5. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля приводит к ослаблению и исчезновению рефлекторной реакции, (истощение запасов медиатора в синап­сах, адаптация постсинаптического рецептора к медиатору).
  • 6. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелет­ной мышцы или аксона, нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Напр., поступают им­пульсы с частотой 25 Гц, а нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц; или наоборот, поступает 100 имп/с, а выходит 40 имп/с.
    Обусловлена: функциональным состоянием постсинаптических мембран; развитием возбуждающего или тормозного постисинаптических потенциалов.
  • 7. Рефлекторный тонус нервных центров, или наличие фоно­вой активности. Даже в отсутствие раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Обу­словлен: постоянным притоком афферентных импульсов; автоматией нервных клеток; гуморальными влияниями.
  • 8. Реверберация возбуждения (вариант последействия). По вы­ражению Лоренте де Но – это длительное циркулирование им­пульсов по «нейронной ловушке». Импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Воз­можно, что это обеспечивает перевод следа (энграммы) из крат­косрочной памяти в долгосрочную.
  • 9. Высокая пластичность – способность к перестройке работы в зависимости от изменяющихся условий.
  • 10. Высокая чувствительность к недостатку кислорода и химическим веществам.
  • 11. Проведение возбуждения зависит от состояния соседних нервных центров.

Центральная нервная система. Интегративные феномены в ЦНС

Посттетаническая потенциация – усиление ответной реакции после предварительной частой стимуляции.
Раздражая афферентный нерв стимулами редкой частоты, мож­но получить некоторый рефлекс, определенной интенсивности. Если затем рот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному раздражению (300 – 400 стимулов/с), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.
Обусловлена: увеличением выделенного и накопленного медиа­тора и увеличением содержания ионов кальция в терминалях аксона.
Окклюзия (закупорка). Если 2 нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, те при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолиро­ванном раздражении каждого из рецептивных полей. Прим., 1-й нейрон активирует 10 мышечных волокон, развивается мышеч­ное напряжение 100 мгс. 2-й нейрон возбуждает также 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновре­менно, то суммарная активность мышцы 180 мгс. Часть волокон быт общими (т.е. нейрон 1 ж 2 передавали информацию на од­ни и те же волокна).
Облегчение. В ряде: случаев при совместном раздражении ре­цептивных полей двух рефлексов вместо ослабления (окклюзии) наблюдается облегчение (т.е. суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных по­лей). Часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолиро­ванном раздражении оказывают подпороговый эффекты. При совместном раздражении они суммируются и достигают порого­вой силы.

Центральная нервная система. Торможение

Торможение в ЦНС – активный процесс, проявляющийся в по­давлении или в ослаблении процесса возбуждения. Т.е. в норме торможение является производным от возбуждения, ограничи­вая и препятствуя его чрезмерному распространению.
Процесс торможения вместе с процессом возбуждения форми­руют сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах.
История развития учения о тормозных процессах начинается с открытия И. М. Сеченовым центрального торможения. Химиче­ское раздражение кристаллами соли зрительных бугров лягушки вызывало удлинение времени сгибательного рефлекса по мето­дике Тюрка (сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах в ответ на погружение лапы в кислоту).
Гольц получил «периферическое торможение», применяя до­полнительные раздражители периферии (конечности).
Возникло предположение о существовании специфических тор­мозных нейронов, оказывающих тормозные влияния на другие нейроны. Впоследствии было показано (Экклс, Реншоу) сущест­вование специальных вставочных нейронов, имеющих синапти­ческие контакты с другими нейронами и оказывающих на них тормозное влияние. Некоторые из этих клеток имеют «собствен­ное» имя, например клетки Реншоу.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных ней­ронов в организации нейронных цепей, то можно выделить ряд вариантов:

  • 1. Реципрокное торможение. Пример: сигнал от мышечного ве­ретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа- мотонейрона разгибателя (Ч. Шеррингтон);
  • 2. Возвратное торможение. Пример: альфа-мотонейрон посыла­ет аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активи­рует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа- мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким обра­зом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона тормозит сам себя;
  • 3. Латеральное торможение (вариант возвратного). Пример: Фоторецептор активирует биполярную клетку и, одновременно, рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий прове­дение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации» – 2 точки на сетчатке рассматриваются как раздельные точки, если между ними есть невозбужденные участки).

Центральная нервная система. Механизмы торможения.

Постсинаптическое торможение – основной вид торможения. Развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием тормозных нейро­нов, в концевых аксонных отростках которых освобождается тормозной медиатор (ГАМК, глицин). Действие медиатора вы­зывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяриза­ции в виде ТПСП, пространственно-временная суммация кото­рых повышает уровень мембранного потенциала (увеличивает гиперполяризацию), приводит к урежению или полному пре­кращению генерации ПД.
Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (часто выявляется в структурах мозгового ствола, в слинном мозге.). Протекает по принципу католической депрессии: в об­ласти контакта выделяется медиатор (ГАМК), вызывающий стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны воз­буждения через этот участок.
Блокатором ГАМК-ергических рецепторов мембраны является бикукулин, а глициновых рецепторов ~ стрихнин и столбняч­ный токсин.
Пессимальное торможение – вид торможения центральных ней­ронов. Наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Че­рез некоторое время стимулируемый центральный нейрон/рабо­тая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

Центральная нервная система. Принципы координации в деятельности ЦНС

Конвергенция (концентрация). Ч. Шеррингтон называл этот принцип – «принципом общего конечного пути». Многие ней­роны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т.е. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Пример, сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать за счет растяжения мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс).
Дивергенция – способность нервной клетки устанавливать мно­гочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Обеспечивает иррадиацию возбуждения в централь­ных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Ко­гда торможение снимется (например, при столбняке), происходит полная дискоординация в деятельности ЦНС.

Принцип реципрокной иннервации 
Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Невозможно точно координировать, управлять, если отсутствуют данные о результатах управления. Осуществляется за счет потока импуль­сов с рецепторов. Копия эфферентации: для управления важно иметь информацию о командах, посылаемых на периферию. На­пример, в системах управляющих скелетными мышцами, каж­дый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу (вариант обратной связи).

Принцип доминанты. Открыт А.А. Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения КБП, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекра­щаются. Он пришел к выводу, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, име­ются рефлексы, реализация которых является в данный момент времени важнейшей для организма. Центры, участвующие в реа­лизации доминантных рефлексов он назвал «доминантным оча­гом возбуждения». Свойства доминантного очага: он стойкий (его трудно затормозить); интенсивность его возбуждения уси­ливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Доминантность того или иного очага определяется состоянием организма (у голодного животного доминируют пищевые рефлексы).

Принцип системности. Развитием представления о доминанте являются работы П.К Анохнна о функциональной системе.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системо­образующий фактор конечный результат действия). Любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 ста­дии.

  • 1 стадия — афферентный синтез. На организм действует ог­ромное количество раздражителей – это обстановочная афферентация. Взаимодействие возбуждений, создаваемых домини­рующей мотивацией, механизмами памяти и обстановочной афферентацией, создает состояние готовности для получения адап­тивного результата, выделяется главный раздражитель – пуско­вая афферентация. Доминирующая мотивация и память опреде­ляют, что и как делать, обстановочная и пусковая афферентации, когда делать.
  • 2 стадия – принятие решения. Сохраняются все положения 1 стадии, дополнительно принимается решение – это переломный момент в любой рефлекторной реакции. Выбирается единствен­ный путь для удовлетворения ведущей потребности.
  • 3 стадия – эфферентный синтез. Формируется 2 функцио­нальных аппарата:
    1) программа действия – что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата;
    2) акцептор результата дейст­вия (АРД) – является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия. Стадия заканчивается началом действия.
  • 4 стадия – обратной афферентации. АРД является аппара­том сравнения задуманного с полученным. Параметры результа­та действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в действиях. При несовпадении полу­ченного результата с моделью в АРД, вносятся коррективы, и функциональная система запускается повторно.

Функциональные системы возникают всякий раз в зависимости от необходимости выполнения какой-то определенной задачи. В организме работает одновременно несколько функциональных систем. Деятельность организма в каждый временной период определяется доминирующей функциональной системой.
Принцип пластичности. При повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга (если не связано с наступлением смерти, как при нарушении дыхательного центра). Процесс возмещения утраченных функ­ций осуществляется при обязательном участии КБП.
Принцип иерархичности. Принцип субординации или соподчи­нения. Подчинение низших отделов нервной системы высшим (филогенетически ранних более поздним). Цефализация нерв­ной системы и ее управляющей функции (проявляется в пере­мещении, сосредоточении функций регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС). Высшее проявление – кортикализация функций. В КБП имеются ней­ронные комплексы (ансамбли), отвечающие за все функции ор­ганизма. Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов. При всей сложности взаимоотношений между ста­рыми, древними и эволюционно новыми образованиями мозга общая схема следующая: восходящие влияния (от нижележащих старых структур к вышележащим новым) преимущественно воз­буждающего, стимулирующего характера, а нисходящие – пре­имущественно угнетающего, тормозного характера (рост в про­цессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуще­ствлении сложных интегративных рефлекторных реакций).

Благодаря принципу иерархичности:
1. Расширяются возможности целостного организма, воз­можна более тонкая, дифференцированная регуляция функций;
2. Повышается коррекция результатов деятельности многих органов, в том числе и анализаторов.
Принцип целостности. Органически сочетается с принципами иерархичности и системности. Подразумевает функционирова­ние всех звеньев или этажей ЦНС.

 

Центральная нервная система. Спинной мозг

Характерной чертой организации спинного мозга (СМ) является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих вхо­ды в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.
Спинной мозг имеет 32- 34 сегмента: 7 шейных (С4-С8), 12 грудных (TI­TO), 5 поясничных (L4-L5), 5 крестцовых (S1-S5), 3-5 копчи­ковых (Со1-СоЗ).

Деление на сегменты является больно функциональным, чем морфологическим и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют вы­ход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 метамера тела и получает информацию также от 3 метамеров. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннер­вируется 3-мя сегментами и передает сигналы в 3 сегмента спинного мозга.
В опытах с перерезкой 1 раздражением корешков спинного моз­га показано, что задние корешки являются афферентными, чув­ствительными, центростремительными, а передние – эфферент­ными, двигательными, центробежными (закон Белла – Мажанди).
Афферентные входа в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне шинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасим­патического отделов АНС.

  • 1-я группа афферентных входов образована волокнами, идущи­ми от мышечных рецепторов, рецепторов Сухожилий, надкост­ницы, оболочек суставов (начало проприоцептивной чувстви­тельности);
  • 2-я группа входов начинается от кожных рецепторов (кожная рецептирующая система);
  • 3-я – висцерорецептивная система.

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных 2-х передних и 2-х задних рогов в шейном, по­ясничном и крестцовом отделах. В грудном еще и боковые рога.
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие цен­тры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.
В передних рогах (ПР) находятся эфферентные нейроны, даю­щие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, вызы­вающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах ПР («общий конечный путь» по Шеррингтону).
С 1-го грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегмен­тов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отдела АНС.
Спинной мозг человека содержит 13 млн нейронов, из них 3% – мотоней­роны, 97% – вставочные.

Функционально делятся на 4 группы:

  • – мотонейроны – клетки передних рогов, аксоны которых об­разуют передние корешки;
  • – интернейроны – располагаются в задних рогах, получают информацию от спинальных ганглиев, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
  • – симпатические и парасимпатические нейроны – расположены преимущественно в боковых рогах. Их аксоны выходят в составе передних корешков;
  • – ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним ро­гами) имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контрлатеральной стороны, об­разуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога (студенистое вещество или желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными.
Короткие волокна (ассоциативные, проприоспинальные) связы­вают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.
Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, иду­щие к головному мозгу, и нисходящие идущие от головного мозга. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Нисходящие пути:

  • Передний (прямой – спускается до своего сегмента и там пере­ходит на мотонейроны противоположной стороны) и латераль­ный (перекрещенный – перекрест на уровне продолговатого мозга) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пи­рамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивает регуляцию произвольных движений);
  • Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Переходят на симметричную сторону сразу после выхода из ядра (средний мозг) и делятся на 3 пучка (в СМ, мозжечок, ретикулярную формацию ствола). Участвует в управлении мышечным тонусом;
  • Преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь начи­нается от нейронов латерального преддверного ядра (ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Регулирует активность мотонейронов спинного мозга, тонус мускулатуры, согласованность движе­ний, равновесие;
  • Ретикулярно-спинномозговой (ретикулярный) путь идет от ре­тикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, регу­лирует тонус мускулатуры.

Восходящие пути:

  • Проприоцептивный (ганглиобульбарный) путь (тонкий и клино­видный пучки) начинается от рецепторов мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок от ганглиев, со­бирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, ниж­них конечностей. Клиновидный от ганглиев, собирающих ин­формацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. В тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга переключе­ние на новый нейрон, далее путь в латеральные ядра таламуса противоположного полушария, второе переключение, далее путь к нейронам 4 слоя соматосенсорной области коры. Коллатерали в каждом сегменте спинного мозга для коррекции позы всего туловища. Скорость 60-100 м/с.
  • Спинно-таламический путь (латеральный и передний) – начина­ется от болевых, температурных, тактильных и барорецепторов кожи. Спинальный ганглий, через задний корешок к заднему ро­гу (первое переключение), аксоны идут на противоположную сторону и поднимаются по боковому канатику к таламусу (2-е переключение), далее – в сенсомоторную область КБП. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему ка­натику. Скорость до 30 м/с.
  • Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках СМ и представлены неперекрещивающимися передним, спинно­мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перкрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Т.е. левая доля мозжечка получает информацию с левой сторо­ны тела, а правая с правой. Сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецепторы давления, прикосновения. Ско­рость 110-120 м/с.

При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара:
На стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы. На противоположной пораже­нию стороне движения сохраняются. Причина повреждение пирамидных путей. Мотонейроны освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры, и возникает гипертонус мышц, затем спастический паралич;
На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне СМ до продолговатого мозга (ганглиобульбарный путь);

На противоположной стороне туловища (относительно повреж­дения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность (в спинно­таламических путях переключение в заднем роге на нейрон, ак­сон которого переходит на противоположную сторону). Если по­вреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствитель­ность правой половины туловища ниже повреждения и, наобо­рот.

Спинальный шок – возникает в случае полного пересечения спинного мозга. Деятельность нейронов спинного мозга на определенное время приостанав­ливается и все центры ниже перерезки перестают организовы­вать присущие им рефлексы. Чем сложнее организация ЦНС животного, тем длительней период, в течение которого происхо­дит восстановление функций спинного мозга. У лягушки десятки секунд, у собак отдельные рефлексы восстанавливаются через несколько часов (мышечного сокращения), другие – через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), или недель (рефлексы мочеиспускания). У человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и ме­сяцев.
Т.е. чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влия­ний доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, реф­лекторная деятельность спинного мозга сохраняется.
По истечении длительного периода времени после шока спи­нальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устране­нием тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга.

При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является кли­ническим признаком нарушений работы мозга.
Разгибательные и сгибательные патологические рефлексы:

Разгибательные:

  • Разгибательный рефлекс Бабинского – при раздражении подош­вы стопы штриховым движением от пятки до носка происходит разгибание большого пальца в сторону тыла (в норме у детей до х лет).
  • Рефлекс Оппенгейма – при надавливании на поверхность голени в области в области большеберцовой кости – от колена до голе­ностопного сустава – происходит тыльное разгибание большого пальца.
  • Рефлекс Гордона – тыльное разгибание большого пальца проис­ходит при сдавливании икроножной мышцы.
  • Рефлекс Шефера – то же самое при сдавливании ахиллового су­хожилия.

Сгибательные:

  • Рефлекс Россолимо – сгибание пальцев стопы и в том числе большого при быстром касательном ударе по подушечкам паль­цев стопы.
  • Рефлекс Бехтерева-Менделя подошвенное сгибание большого пальца при ударе молоточком по тылу стопы.
  • Рефлекс Жуковского – при ударе по подошвенной поверхности под пальцами стопы.
  • Рефлекс Бехтерева — при ударе по пятке.

Для верхней конечности:

  • Сгибательный рефлекс Россолимо – сгибание пальцев кисти в ответ на быстрое касание пальцев;
  • Рефлекс Жуковского – сгибание пальцев кисти при ударе моло­точком по ладонной поверхности кисти;
  • Рефлекс Бехтерева — при ударе по тылу кисти.
  • Хватательный рефлекс (Янушкевича) — при касании пальцев ру­ки или стопы проявляется в захватывании предмета (у детей в возрасте до 2-4 месяцев). Иногда при этом удается приподнять ребенка над опорой (хватательный рефлекс Робинсона).

Патологические рефлексы ~ это, по сути, истинные рефлексы, которые в процессе онтогенеза заторможены как рудиментарные.

Центральная нервная система. Рефлекторные функции спинного мозга.

Миотатические рефлексы спинного мозга (рефлексы на рас­тяжение мышцы). Рефлекторное увеличение напряжения мыш­цы в ответ на ее растяжение.
Отличаются локальностью и отсутствием существенного после­действия. Наиболее выражены в мышцах-разгибателях, которые должны находиться в состоянии тонического напряжения для противодействия силе земного притяжения. Эти рефлексы все­гда сопряжены с торможением нервных центров мыщц- антагонистов.
Пример: легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вы­зывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга: мы­шечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра, спинальный ганглий, задние корешки, задние рога 3-го поясничного сегмента, мотонейроны передних рогов того же сегмента, экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.
Рефлексы с рецепторов кожи. Их характер зависит от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего ко­нечная реакция в виде усиления мышц-сгибателей.

Сгибательные рефлексы. Не могут воспроизводиться с большой частотой. Это рефлексы рывкового типа. Усиливаются при пе­ререзке спинного мозга, значит находятся под постоянным тор­мозным влиянием вышерасположенных нервных центров.
Ритмические рефлексы. Осуществляется сгибание – разгибание. Например, при ходьбе.
Висцеромоторные рефлексы. Возникают при стимуляции аф­ферентных нервов внутренних органов и характеризуются дви­гательными реакциями мышц грудной клетки и брюшной стен­ки, мышц разгибателей спины.

Автономные (вегетативные) рефлексы. Осуществляются за счет нервных центров торако-люмбального и сакрального отделов спинного мозга.
Саморегуляция тонуса скелетных мышц осуществляется при наличии 4 основных образований: сухожильных проприорецепторов Гольджи; интрафузальных мышечных волокон (мышеч­ных веретен) или собственно проприорецепторов; альфа – мо­тонейронов; тормозных клеток Реншоу. Рецепторы Гольджи возбуждаются при сокращении мышцы. Возбуждение идет к тормозным клеткам Реншоу в передних рогах серого вещества спинного мозга. Их возбуждение приводит к торможению аль­фа-мотонейронов и, следовательно, к расслаблению мышцы.

Проприорецепторы (интрафузальные мышечные волокна) воз­буждаются при увеличении длины мышцы (при расслаблении, при растяжении). Возбуждение от мышечных веретен идет к альфа-мотонейронам, что в итоге приводит к сокращению мыш­цы, повышению ее тонуса. Эти два процесса чередуются, поэто­му мышца постоянно находится в определенном тоническом со­стоянии.
Для регуляции мышечного тонуса (активного его изменения, обеспечения координированных движений) необходимо измене­ние чувствительности проприорецепторов (интрафузальных мышечных волокон), что достигается с помощью гамма- мотонейронов. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение мы­шечных отростков капсулы проприорецепторов, натяжение кап­сулы — в результате повышается чувствительность проприоре­цепторов. Гамма-мотонейроны находятся под влиянием выше- расположенных нервных центров продолговатого, среднего мозга и др.

Функции спинного мозга:
1. Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях);
2. Собственно рефлекторная (сегментарная).
Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментар­ной деятельности надсегментарньш центрам различных функ­циональных уровней.

Центральная нервная система. Ствол мозга

Включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточ­ный мозг, мозжечок. В толще серого вещества продолговатого, моста, среднего, промежуточного мезга располагается ретику­лярная формация.

Функции:
1. Организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализа­цию различных форм поведения;
2. Осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга про­ходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связы­вающие между собой структуры ЦНС;
3. Обеспечивает ассоциативную функцию, т.е. взаимодействие сво­их структур между собой, со спинным, мозгом, базальными ганг­лиями я КБП.

Центральная нервная система. Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (ПМ) является продолжением СМ. Длина около 25 мм. Не имеет метамерного, повторяемого строения, се­рое вещество расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся:
1. оливы, связанные со СМ, акстрапирамидной системой и мозжечком – это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха); перекресты нисходя­щих к восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха);
2. ретикулярная формация;
3. ядра черепных нервов: преддверно-улиткового (улитковое яд­ра); языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувст­вительной, вегетативной); блуждающего (§ ядра); добавочного; подъязычного.

За счет ядерных образований и ретикулярной формации ПМ участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Eго ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).

Сенсорные функции.
Регуляция рецепции кожной чувствительности лица; вкуса; слу­ховых раздражений; вестибулярных раздражений.
В задневерхних отделах проходят пути кожной, глубокой, вис­церальной чувствительности.
На уровне ПМ – первичный анализ силы и качества раздраже­ния, передача информации в подкорковые структуры.

Проводниковые функции.
Через ПМ проходят все восходящие и нисходящие пути СМ. В нем заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувст­вительности из СМ: тонкого и клиновидного.
В ПМ заканчиваются пути из КБП – корковоретикулярные пу­ти.
Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус, КБП имеют двусторонние свя­зи с ПМ.

Центральная нервная система. Рефлекторные функции.
Защитные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век.
Рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Орга­низуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.
Рефлексы поддержания позы:
Статические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела;

Статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямо­линейного или вращательного движения.
Автономные рефлексы реализуются большей частью через ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоя­нии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и т.д. В ответ на эту информа­цию ядра организуют двигательную я секреторную реакции этих органов. Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает: уси­ление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря, одновременно расслабление сфинктеров этих органов, замедление и ослабление работы сердца, сужение просвета брон­хов, усиление секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, возбуждение поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В ПМ локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпа­тическая — белковой секреции слюнных желез.
Структуры дыхательного центра локализуются в медиальной части РФ каждой симметричной половины ПМ: экспираторный отдел – каудальная часть вентральной дыхательной группы; инспираторный – дорсальная дыхательная группа и ростральная часть вентральной дыхательной группы.
В РФ ПМ находится и сосудодвигательный центр — центр ре­гуляции сосудистого тонуса. При его возбуждении также изме­няются ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочево­го пузыря, цилиарной мышцы и т.д. Это обусловлено связями РФ ПМ с гипоталамусом и другими центрами.
В средних отделах РФ ПМ находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, активация которого приводит к тормо­жению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Центральная нервная система. Мост
Мост (варолиев мост) располагается выше ПМ. Выполняем сен­сорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлек­торные реакции.

Сенсорные функции обеспечиваются:

  • – улитковыми и преддверными (треугольное, латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева) ядрами преддверно-улиткового нер­ва (первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности);
  • – чувствительным ядром тройничного нерва (сигналы от рецеп­торов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов, конъюнктивы глазного яблока).

Центральная нервная система. Двигательные функции:
Двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жева­тельные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, мышцу, натягивающую небную занавеску;
Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица;
Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, от­водящую глазное яблоко кнаружи.
Проводящие функции

Пирамидные пути из КБП.
Средняя ножка мозжечка – обеспечивает функциональные связи КБП с полушариями мозжечка.
В покрышке моста – длинный медиальный и тектоспинальный пути. Переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латераль­ной петли обеспечивают первичный анализ информации от ор­гана слуха и затем передают информацию в задние бугры четве­рохолмий.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации ПМ и началом этой же системы среднего моз­га. Аксоны нейронов РФ моста идут в мозжечок, в СМ (ретикулоспинальный путь).
В РФ моста находятся две группы ядер, относящихся к общему дыхательному центру: пневмотаксический (в ростральной части) и апнейстический (в средней и каудальной областях моста) цен­тры, участвующие в механизме смены фаз дыхания и регуляции дыхательного объема.

Центральная нервная система. Средний мозг
Представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупные ядра красное ядро, черное вещество, ядра черепных (гла­зодвигательного и блокового) нервов, ядра РФ.
Бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного и слухового анализаторов. Верхние – зри­тельного (вместе с латеральными коленчатыми телами промежу­точного мозга), нижние слухового (вместе с медиальными ко­ленчатыми телами промежуточного мозга).
В них происходит первичное переключение зрительной и слухо­вой информации. От бугров четверохолмия аксоны идут к РФ, мотонейронам СМ. Основная функция бугров четверохолмия – реакции настораживания, ориентировочные и старт-рефлексы на внезапные зрительные и звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца, подготовке оборонительной реак­ции.

Красные ядра (КЯ) находятся в верхней части ножек мозга. Связаны с КБП (нисходящие пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, СМ (красноядерно-спинномозговой путь). Базаль­ные ганглии, мозжечок, имеют окончания в КЯ. КЯ посылают корригирующие импульсы к мотонейронам СМ по руброспинальному тракту и, тем самым, регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.
КЯ тормозят деятельность ядра Дейтерса, повышающего тонус всех мышц. Нарушение связей КЯ с РФ ПМ ведет к децеребрационной ригидности (Ч.Шеррингтон). Характеризуется силь­ным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Вероятно, повышается тонус всех мышц, но тонус разгибателей, работающих против сил земного притяжения, преобладает. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва (ядра Дейтерса) децеребрационная ригидность исчезает.

Черное вещество (ЧВ) или черная субстанция располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актов жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, который аксональ­ным транспортом поставляется к базальным ганглиям головно­го мозга. Поражение ЧВ приводит к нарушению пластического тонуса мышц. ЧВ обеспечивает тонкую регуляцию пластическо­го тонуса, а также пластические изменения в мышцах при дли­тельном удержании определенной позы.
Ядра глазодвигательного и блокового нервов регулируют дви­жение глаза вверх, вниз, наружу, к носу, вниз к углу носа, доба­вочное ядро глазодвигательного нерва – просвет зрачка и кри­визну хрусталика.

Центральная нервная система. Рефлексы Магнуса
Ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. Это проявляется в статических (рефлексы Р. Магнуса – голландский физиолог) и стато-кинетических реф­лексах.
Основные структуры в реализации этих рефлексов – вестибу­лярные ядра, красное, ядро, РФ.
Статические делят на позно-тонические и выпрямительные.

Статические (при спокойном стоянии, сидении, лежании) подразделяются на;

  • 1. Рефлексы положения или позно-тонические. Обеспечивают оп­ределенное положение или позу тела (нервные центры продолговатого мозга, лабиринты, проприорецепторы мышц шеи);
  • 2. Рефлексы установочные (выпрямительные). Обеспечивают возвращение тела из неестественного положения в нормальное. Начинается с выпрямления (восстановления исходного положе­ния) головы. Рецепторы: вестибулярные, проприорецепторы, тактильные. Установочные рефлексы лежат в основе принципа «ведущей головы» наших движений.

Центральная нервная система. Стато-кинетические рефлексы.
Направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (наличии угло­вых и вертикальных ускорений).
Пример – нистагм глазных яблок и головы: медленное враще­ние в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в сторону вращения.
Лифтные рефлексы: при подъеме вверх повышается тонус сги­бателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибате­лей.

Центральная нервная система. Ретикулярная формация

Сеть нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и имеет прямые и обратные связи практически со всеми структурами ЦНС. Располагается в толще серого вещества про­долговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально свя­зана с ретикулярной формации ствола мозга. Анатомам и гистологам известна давно. Термин ретикулярная формация (РФ) предложил О. Дейтерс в 1865 г.
Большинство нейронов имеет длинные дендриты и короткий ак­сон. Есть гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга. Аксоны образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на ней­ронах различных отделов мозга. Большое число нейронов ретикулярной формации полисенсорны и дают ответные реакции при раздражении различных рецепторов. У некоторых нейронов выражена устойчи­вая ритмическая электрическая активность. Есть специфические «молчащие» в покое нейроны, обеспечивающие реакции на внезапные, неопознанные сигналы.

РФ имеет прямые и обратные связи с КБМ, БЯ, промежуточ­ным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и ствола мозга.
В 1940 г. Д.Мэгун и Г.Моруцци раздражали ядра ретикулярной формации с помо­щью вживленных электродов и регистрировали ЭЭГ. Предложи­ли термин «неспецифическая проекционная система».
Д.Мэгун и Г.Моруцци выдвинули концепцию: все виды сигналов от периферических рецепторов достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в КБП.
Возбуждение ретикулярной формации продолговатого мозга и моста вызывает син­хронизацию активности КБП, появление медленных ритмов, сонное торможение.
Возбуждение ретикулярной формации среднего мозга – эффект пробуждения, десинхронизацию электрической активности.
Г. Бремер (1935) показал, что при перерезке между передними и задними буграми четверохолмия — животное перестает реагиро­вать на все виды сигналов; при перерезке между продолговатым и средним мозгом животное реагирует на свет, звук, и др. сигна­лы.

Функции ретикулярной формации.
1. Специфические функции обусловлены центрами регуляции важнейших функций организма на уроне РФ продолговатого мозга и моста (центры управления дыханием, кровообращением и др).
2. Неспецифические функции:
Восходящее активирующее влияние на КБМ. Повышает ее то­нус, регулирует возбудимость ее нейронов, не изменяя специфи­ки ответов на адекватные раздражители. Активация КБМ на­блюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, про­межуточного мозга. Раздражение отдельных ядер таламуса при­водит к локальному, а не общему возбуждению коры, как при раздражении ретикулярной формации.
Ретикулярная формация ствола может оказывать и восходящее тормозное влияние на КБМ.
Благодаря своему влиянию на КБМ РФ имеет прямое отноше­ние к регуляции: цикла сон-бодрствование, интеграции сенсор­ной информации, выработки условных рефлексов, памяти, вни­мания.
Нисходящее влияние – тормозное или облегчающее (контроль рефлекторной деятельности нервных центров СМ). При локаль­ных раздражениях РФ рефлексы СМ могут тормозиться, или, наоборот, облегчаться.
По мнению Мэгуна тормозные влияния на рефлексы СМ может оказывать РФ продолговатого мозга, а облегчающие – регули­руются всей РФ ствола и СМ.

Центральная нервная система. Мозжечок

Особенности морфофункциональной организации:

  • 1. кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет сте­реотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
  • 2. основной нейронный элемент коры мозжечка – клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единст­венный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого за­канчиваются на его ядерных структурах;
  • 3. на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений;
  • 4. выходы из мозжечка обеспечивают его связи с КБП, со ство­ловыми образованиями и СМ.
    Мозжечок делится на старую, древнюю и новую части.

Старая – вестибулярный мозжечок — выраженные связи с вес­тибулярным анализатором.
Древняя получает информацию от проприоцептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Новая – информация от КБП по лобно-мостомозжечковому пу­ти, от зрительной и слуховых рецептирующих систем.
Информация из мозжечка уходит через верхние и нижние нож­ки. Верхние ~ в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола, в ретикулярную формацию среднего мозга. Нижние – в продолго­ватый мозг (к его вестибулярным ядрам, оливам, РФ).
Средние ножки связывают новый мозжечок с лобной долей КБП.

Мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т.д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры ЦНС. Выполняет функцию оптимиза­ции отношений между различными отделами НС, что реализу­ется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой – удержанием этой активности в определенных рамках возбуж­дения, лабильности и т.д. Основная функция мозжечка – коор­динирующая.
После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, соответствие потребностям трофики организма нарушаются.
Л. Лучани в конце XIX века первым детально исследовал наруше­ния походки у собак с повреждениями мозжечка.

Выделяют 3 стадии нарушения движений у безмозжечковых жи­вотных:
1. Стадия раздражения (травма);
2. Стадия выпадения функций;
3. Стадия компенсации (некоторого восстановления функций).

Симптомы после удаления мозжечка:

  • Адиадохокинез – невозможность быстро выполнять чередую­щиеся противоположные по направлению движения
  • Асинергия – нарушение деятельности мышц – синергистов
  • Астазия – нет слитного тетанического сокращения мышц
  • Астения – быстрая утомляемость
  • Атаксия – недостаточная координация движений
  • Атония (дистония) – нарушение регуляции мышечного тонуса
  • Деэквилибрация – нарушение равновесия
  • Дизартрия — расстройство артикуляции
  • Дисметрия – избыточность или недостаточность амплитуды це­ленаправленных движений
  • Тремор – дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое/усили­вающееся при движении.

Центральная нервная система. Промежуточный мозг

Основные образования – таламус и гипоталамус. Промежуточ­ный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

Центральная нервная система. Таламус (зрительный бугор)

Парное образование промежуточного мозга, включает около 120 ядер: специфические, ассоциативные, неспецифические.

Таламус (зрительный бугор) является:

  • – промежуточным центром переключения возбуждения на ба­зальные ядра и кору;
  • – подкорковым центром, в котором собираются почти все чув­ствительные импульсы с периферии (коллектор всех афферентаций, кроме обоняния);
  • – местом формирования первичных ощущений (кроме обоня­ния).
  • – придает раздражениям аффективную окраску (кора же больших полушарий мозга способна расчленять раздражения и точно их локализовать)
  • – высшим центром болевой чувствительности – кора тормозит деятельность нервных центров таламуса так, что боль и связан­ные с ней реакции не воспринимаются сознанием слишком ост­ро.

Специфические ядра.
Основной функциональной структурой являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон. Их функция заключается в переключении информации, идущей в КБП от рецепторов. Информация поступает в строго определен­ные участки 3-4 слоев КБП (соматотопическая локализация). Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждают­ся рецепторами только своего типа. Нарушения специфических ядер приводит к выпадению отдельных видов чувствительности. К СЯТ идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы, интерорецепторов зон проекции блуждающего и чрев­ного нервов, гипоталамуса.

Ассоциативные ядра.
Основные клеточные структуры ядер – мультиполярные, бипо­лярные трехотростчатые нейроны, выполняющие полисенсорные функции. На них происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Связи АЯТ с лимбической корой (поясной извилиной), с ассоциативными зо­нами теменной и височной долей КБП.

Неспецифические ядра.
Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному ти­пу. Их аксоны поднимаются в КБП и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К НЯТ по­ступают связи из РФ ствола, гипоталамуса, лимбической систе­мы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.
Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.
В таламусе интегрируются двигательные реакции с вегетатив­ными процессами их обеспечивающими.
Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает при патологических процессах в нем возникновение так называемых таламических неукротимых болей.

Центральная нервная система. Гипоталамус

Структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую сис­тему. Участвует (организует) эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции. Выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции.

Морфологически в гипоталамусе выделяется около 50 пар ядер. Топографически объединяются в 5 групп:

  • 1. преоптическая группа (выраженные связи с конечным мозгом, медиальное и латеральное преоптические ядра);
  • 2. передняя группа (супраоптическое и паравентрикулярные ядра);
  • 3. средняя группа (нижнемедиальное и верхнемедиальное ядра);
  • 4. наружная группа (латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра);
  • 5. задняя группа (медиальное и латеральное ядра сосце­видных тел и заднее гипоталамическое ядро).

Особенности нейронов гипоталамуса:
– чувствительность нейронов к составу омывающей их крови;
– отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью:
– способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и т.д.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Ряд ядер обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из со­судов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). Значительно большее число капилляров (На 1 мм площади до 2600 капилляров, в моторной коре ~ 440, зрительной коре – 900, в гиппокампе – 350). Капилляры гипоталамуса высокопрони­цаемы для крупномолекулярных белковых соединений.

Центральная нервная система. Функции гипоталамуса.

  • 1. В ядрах гипоталамуса локализуются центры, участвую­щие в вегетативной регуляции, а также нейроны, осуществ­ляющие секрецию нейрогормонов.
  • 2. Раздражение ядер передней группы сопровождается парасим­патическими эффектами; задней – симпатическими; средней – снижением влияния симпатического отдела АНС. Указанное распределение не абсолютно. Все структуры гипоталамуса спо­собны вызывать в разной степени симпатические и парасимпа­тические эффекты. Между структурами гипоталамуса существу­ют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
  • 3. В гипоталамусе имеются центры, ответственные за более кон­кретную регуляцию.
  • 4. Центр гомеостаза. Нейроны гипоталамуса обладают детекти­рующей функцией: они могут реагировать на изменения темпе­ратуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количество и состав гормонов крови.
  • 5. Центры терморегуляции. В ядрах передней группы – центр физической терморегуляции (регуляция теплоотдачи), в ядрах задней группы – центр химической терморегуляции (регуляция теплопродукции).
  • 6. Центры регуляции водного и солевого обмена. Среди нейро­нов паравентрикулярного и супраоптического ядер есть нейро­ны, продуцирующие антидиуретический гормон (АДГ), а в лате­ральном гипоталамическом ядре – центр жажды, обеспечиваю­щий поведение, направленное на прием воды.
  • 7. Центры регуляции деятельности ЖКТ и пищевого поведения (в латеральном гипоталамическом ядре – центр голода, в вен­тромедиальном – центр насыщения).
  • 8. В гипоталамусе есть центры белкового, углеводного и жиро­вого обмена, центры регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, регуляции мочеот­деления.
  • 9. Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования (зад­ний гипоталамус активизирует бодрствование, передний – сон); эмоционального поведения (раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов – пассивно- оборонительную реакцию, страх, ярость); полового поведения. Олдс описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно их стимулировать, нажимая на педаль. Стимуляция некоторых ядер вызывала негативную реакцию – после однократной самостимуляции животные больше не подходили к педали. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами. Раздражения аналогичных участков у человека, проводимые во время хирургических операций, вызывали эйфорию, эротические переживания (Дельгадо).
  • 10. Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. Благодаря гипоталамо-гипофизарным связям гипоталамус является центром эндокринной регуляции. Нейроны ядер передней группы продуцируют вазопрессин (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попа­дают в заднюю долю гипофиза – нейрогипофиз. Нейроны ядер средней группы продуцируют рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют актив­ность передней доли гипофиза – аденогипофиза.

Центральная нервная система. Лимбическая система (висцеральный мозг)

Термин лимбическая система (ЛС) введен П. Мак – Лейном в 1952 г.

В структуру ЛС, помимо гипоталамуса, включаются:

  • – древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональ­ная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, про­зрачная перегородка;
  • – старая кора (гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина);
  • – структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина;
  • – миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Структуры ЛС филогенетически, эмбриологически и морфоло­гически связаны с большой лимбической долей Брока.

Лимбическая система является субстратом для проявления наи­более общих состояний организма: сон, бодрствование, эмоции, мотивации.

На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбиче­ской системы обеспечивали все важнейшие реакции организма: ориентировочные, пищевые, оборонительные, половые. Эти ре­акции формировались на основе первого дистантного чувства – обоняния. Поэтому обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфо­логическую основу их – структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга.

Особенностью ЛС является эго, что между ее структурами име­ются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает усло­вия для длительного циркулирования одного и того же возбуж­дения в системе и тем. самым для сохранения в ней единого со­стояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.
Примеры круговых связей, имеющих функциональную специ­фику:

Круг Пейпеса (гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокамповая извилина – гиппокамп) имеет отношение к памяти и процессам обу­чения.
Другой круг (миндалевидное тело – гипоталамус — мезенцефальные структуры – миндалевидное тело) регулирует агрес­сивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведе­ния.
Считается, что образная память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.
Круги разного функционального назначения связывают ЛС со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализо­вать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение хвостатого ядра в один из кругов ЛС определяет ее участие в организации тор­мозных процессов ВИД.
Большое количество связей в ЛС, своеобразное круговое взаи­модействие ее структур создают благоприятные условия для ре­верберации возбуждения по коротким и длинным кругам.
Обилие связей Л С со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.

Центральная нервная система. Функции лимбической системы.

  • 1. Обеспечивает формирование наиболее общих функций орга­низма.
  • 2. Является центром интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности.
  • 3. Взаимосвязи в лимбической системе обусловливают воз­можности усиления эмоций, регулирования их длительности.
  • 4. Возбуждение с лимбической системы на новую кору (лоб­ные доли) обеспечивает целенаправленную деятельность. Без участия новой коры эмоция получается неполноценной, теряет свой биологический смысл.
  • 5. Обеспечивает организацию оборонительного, пищедобыва- тельного и полового поведения.
  • 6. Влияет на процессы запоминания (гиппокамп).
  • 7. Тесно связана с механизмами сна.
    Наиболее полифункциональными и изученными образованиями являются гиппокамп и миндалевидные тела.

Центральная нервная система. Гиппокамп.

Расположен в глубине височных долей мозга. Часть старой коры головного мозга на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков.
Представлен стереотипно повторяющимися модулями, связан­ными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условия циркулирования активности в гиппокампе при обучении.
Большинство нейронов полисенсорны. Выраженная фоновая ак­тивность. Длительная реакция (до 12 с) нейронов на однократ­ный стимул (цикл генерирования возбуждения).

Предположительные функции, осуществляющиеся с участи­ем гиппокампа.
1. Организация ориентировочного рефлекса.
2. Внимание.
3. Регуляция вегетативных функций.
4. Регуляция мотиваций и эмоций.
5. Управление произвольными движениями.
6. Механизмы памяти и обучения.

При удалении гиппокампа:
1. Становится сложно вырабатывать цепные условные рефлек­сы; условные рефлексы на время; сложные дифференцировочные условные рефлексы;
2. Переделка ранее выработанных систем условных связей ста­новится невозможной (стереотипное поведение).

Вероятно, гиппокамп участвует в регистрации новой информа­ции, сравнивает вновь поступающую информацию с уже имею­щимися следами; выявляет сигналы, подлежащие запоминанию, обеспечивает условия для формирования долговременной памя­ти.
Навыки и знания, приобретенные до поражения гиппокампа, ос­таются сохраненными. Любая новая информация не запоминает­ся (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амне­зия, при которой объем кратковременной памяти, может оста­ваться нормальным, но перехода в долговременную не будет. Таким образом, страдает общий характер памяти – возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.
При повреждении гиппокампа доминантного (левого полушария у правшей) – хуже запоминается словесный материал.

При повреждении правого гиппокампа – хуже запоминаются лица, сочетания линий.
Снижение эмоциональности, инициативности, замедление скоро­сти основных нервных процессов, повышение порогов вызова эмоциональных реакций.
Миндалевидное тело (миндалина).
Расположена в глубине височной доли мозга. Ядра миндалины полисенсорны.

Центральная нервная система. Функции гиппокампа.
1. Коррелирующее влияние на деятельность стволовых образо­ваний.
2. Регуляция вегетативных и моторных реакций, представляю­щих собой внешние проявления афферентных состояний (через гипоталамус).
3. Ориентировочно – исследовательская реакция.
4. Пищевое и половое поведение.
5. Влияние на ВНД, память и сенсорное восприятие.

При повреждении миндалины.
1. Нарушение ранее выработанных дифференцировочных ус­ловных рефлексов.
2. Затрудняется выработка новых условных рефлексов.
3. Становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей.

При раздражении
Испуг, страх, агрессия, сопровождающиеся выраженными мо­торными, вегетативными и голосовыми компонентами.

При удалении.
1. Гиперсексуальность. Прекращается после кастрации или разрушения вентромедиального гипоталамуса.
2. Исчезновение страха (исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности).

Центральная нервная система. Базальные ядра коры больших полушарий

Являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, ВИД, причем каждая из этих функций может быть уси­лена или заторможена активацией отдельных образований ба­зальных ядер (БЯ).
Располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях., К БЯ относят хвостатое ядро (ХЯ), скорлупу, ограду, бледный шар (БШ).
Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело).
Имеют сходное гистологическое строение. Нейронов 2 типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон) в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи 1 типа (с разветвленной сетью дендритов).
Нисходящие связи от экстрапирамидной коры и других полей.
Основная часть аксонов ХЯ и скорлупы идет к бледному шару, оттуда к таламусу, затем к сенсорным полям. Функциональные связи с ЧВ, КЯ, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжеч­ком, гамма-клетками СМ.

Функции.
1. Торможение бледного шара.
2. Влияние на условно-рефлекторную деятельность.
3. Регуляция вегетативных функций.
Между ХЯ и ЧВ прямые и обратные связи. Стимуляция ХЯ усиливает активность нейронов ЧВ (в клетках ЧВ синтезирует­ся дофамин, затем транспортируется к синапсам ХЯ)’. При не­достатке дофамина бледный шар растормаживается, активизи­руются спинно-стволовые системы, возникает ригидность мышц.

При стимуляции (вживленными электродами):
1. Дезориентация, хаотическая двигательная активность. Пря­мое раздражение некоторых зон ХЯ вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию (цирку­ляторная реакция, движение по кругу);
2. Угнетение интеллектуальной и речевой деятельности;
3. Снижение памяти.

Выработка УР на фоне стимуляции ХЯ невозможна (торможе­ние активности КБМ). Специфичным для раздражения ХЯ яв­ляется преимущественно торможение активности КБМ, подкор­ковых образований, торможение безусловного и условнорефлек­торного поведения.
Повреждение: приводит к расстройствам ВНД, затруднение ори­ентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма.
Скорлупа – эволюционно более раннее образование.
Участвует в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата.
При нарушениях – ряд трофических нарушений кожи, внутрен­них органов.
Раздражения приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Центральная нервная система. Бледный шар (БШ).
Имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи с таламусом, ХЯ, средним мозгом, гипоталамусом, сома­тосенсорной системой и др.
Раздражение БШ вызывает сокращение мышц конечностей, ак­тивацию или торможение гамма-мотонейронов СМ.
В отличие от ХЯ не вызывает торможения, а провоцирует ори­ентировочную реакцию, движение конечностей, пищевое поведе­ние.
Повреждение вызывает гипомимию, маскообразность лица, тре­мор головы, конечностей (усиливается при движениях, исчезает в покое), монотонность речи. Миоклония – быстрые подергива­ния мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
Ограда.
Полиморфные нейроны разных типов. Образует связи преиму­щественно с КБМ.
Стимуляция вызывает ориентировочную реакцию, поворот голо­вы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения, тормозит условный рефлекс на свет, процесс поедания пищи.

Центральная нервная система. Кора большого мозга
Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совер­шенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенезе функций.

Морфофункциональная организация:

  • – многослойность расположения нейронов;
  • – модульный принцип организации;
  • – соматическая организация рецептирующих систем;
  • – экранность. т.е. распределение внешней рецепции на плос­кости нейронального поля коркового конца анализатора;
  • – зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ;
  • – наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;
  • – цитоархитектоническое распределение на поля;
  • – перекрытие в коре большого мозга соседних перифериче­ских рецептивных полей;
  • – возможность длительного сохранения следов раздражения;
  • – реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;
  • – способность к иррадиации возбуждения и торможения;
  • – наличие специфической электрической активности.

Кора большого мозга делится на древнюю, старую и новую:

  • – древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;
  • – старая кора включает поясную извилину и гиппокамп;
  • – новая кора особенно развита у человека (толщина от 1,5 до 4,5 мм) — максимальна в передней центральной извилине.

Общая площадь 2200см2, число нейронов превышает 10 млрд.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение:

  • 1. первый слой, верхний молекулярный, представлен в основ­ном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных ней­ронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;
  • 2. второй слой, наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;
  • 3. третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корковые связи различных извилин мозга;
  • 4. четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламо-кортикальные пути, которые начинаются от рецепторов ана­лизаторов;
  • 5. пятый слой, внутренний, пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов, которых идут в ствол и спин­ной мозг;
  • 6. шестой слой г это слой полиморфных клеток, образующих кортико-таламические пути.

Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархитектонических полей.
Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецируем свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множестве нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один аксон распределяет действие на 5000 нейронов. В коре входные и выходные элемен­ты вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки -функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки 500 мкм. Возбуж­дение одной из колонок приводит к торможению соседних. При повторном возбуждении колонки группа активных нейронов, участвующих в возбуждении уменьшается.

В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные облас­ти.

Сенсорные области:

  • – кожная рецептирующая система – проекция на заднюю цен­тральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные по­ля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы;
  • – болевая и температурная рецептирующая системы – проек­ция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности, и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;
  • – зрительная система – проекция представлена в затылочной до­ле мозга (17,18,19 поля):
    17 поле – окончание зрительного пути;
    18,19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;
    19 – поражение этого поля приводит к не узнаванию предмета, утрате цветной памяти;
  • – слуховая система – проекция представлена в поперечных ви­сочных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отде­лов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52). Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латераль­ных коленчатых тел;
  • – обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Раздражение этой облас­ти приводит обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;
  • – вкусовая система – также проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которой вызывает двига­тельную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины при­водит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей. Спереди от передней централь­ной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В мотор­ных функциях принимает участие также лобная извилина, заты­лочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности КБМ. Ос­новная функция – ассоциация разносенсорной информации не­обходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отде­лом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты.

Особенности ассоциативных областей:

  • 1. Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с вы­делением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
  • 2. Пластическая перестройка в зависимости от значимости по­ступающей сенсорной информации.
  • 3. Длительное хранение следов сенсорных воздействий.

Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи. При поражении моторно­го центра речи развивается моторная афазия – больной пони­жает речь, но сам говорить не может.
При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов – слуховая афазия. Боль­ной много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия). При пора­жении зрительного центра речи отсутствует возможность чтения и письма. При поражении поля 37 височной области, которое отвечает за запоминание слов, больные не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необ­ходимо подсказывать нужные слова.

Важной особенностью КБМ является ее способность хранить следы возбуждения.
Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения со­храняются в течение секунды. В подкорково-стволовых отделах длятся часами, а в коре мозга следовые процессы по принципу обратной связи могут сохраняться в течение всей жизни.
Основные процессы происходящие в КБМ реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением – эти состояния всегда реципрокны. Проявляются в форме так называемого ла­терального торможения – когда вокруг зоны возбуждения фор­мируется зона заторможенных нейронов (одновременная ин­дукция), которая в два раза больше зоны возбуждения – это способствует сосредоточенности внимания на одном процессе.
Процесс формирования возбуждения после торможения называ­ется последовательной индукцией.
В случае распространения возбуждения на другие зоны коры возникает иррадиация возбуждения по коре.

Электрические проявления активности КБМ в виде ЭКГ (реги­стрирующие электроды в/на коре) или ЭЭГ (электроды на по­верхности кожи головы) связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендрит ах, аксонном холмике, в аксоне.
Межполушарные взаимоотношения.
Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.
В 1836 году М. Дакс обнаружил связь между потерей речи (афа­зией) и повреждением левого полушария. Ни одного случая афазии при повреждении правого полушария обнаружить не удалось. Брока подтвердил это и определил зону, при пораже­нии которой наблюдается потеря речи и односторонний паралич – зона Брока (часть левой лобной доли).
Была выдвинута концепция о «ведущем» полушарии на основа­нии функциональной асимметрии. Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое – на ка­тегориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает спо­собностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ог­раничиваются перцептивным уровнем.

Способы межполушарных взаимодействий
1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатыва­ет информацию с использованием присущих ему механизмов.
2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.
3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах процесса.
В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее су­щественные, значимые их признаки.

Центральная нервная система. Электрические проявления активности головного мозга

Еще в 1875 г. Ричард Кейтон (Caton) показал, что с помощью .электрода, приложенного к поверхности мозга животного, можно зарегистрировать электрическую активность в виде волн. Правдич-Неминский в 1925 г. продемонстрировал возможность отве­дения потенциалов через интактный череп.
Первые отведения от головного мозга человека произвел Ганс Бергер (Berger) в 1924 г.; опубликовано это было в 1929 г. До 1938 г. Бергер опубликовал около 20 работ под одним названи­ем: «Об электроэнцефалограмме человека».

Центральная нервная система. Суммарная биоэлектрическая активность мозга.

Если показатели биоэлектрической активности мозга регистри­руются через микроэлектроды, то они отражают активность ло­кального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются, фокальной активностью.
Когда электрод располагается в подкорковой структуре, то реги­стрируемая через него активность называется субкортикограммой. Если электрод располагается в коре (или на поверхности коры) мозга электрокортикограммой (ЭКоГ).
При расположении электрода на поверхности кожи головы, ре­гистрируется суммарная активность как коры, так и подкорко­вых структур – электроэнцефалограмма (ЭЭГ).
Все виды, активности мозга сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний, которые подвержены усиле­нию и ослаблений),
У человека в покое при отсутствии внешних раздражений, чаще всего на ЭЭГ преобладает альфа-ритм: частота 8-13 Гц, ампли­туда 50 мкВ.
Переход к активной деятельности приводит к смене альфа- ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14-30 Гц, амплитудой в 25 мкВ. Бета-подобная активность на­блюдается также во время «парадоксальных» фаз «быстрого» сна (сопровождающихся быстрыми движениями глаз).
Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания, или, наоборот, ко сну (дремотному состоянию) со­провождается развитием тэта-ритма: 4-8 Гц, амплитуда 100 мкВ.
Дельта-ритм частота 0,5 – 3,5 Гц, амплитуда 200-300 мкВ, реги­стрируется во время глубокого «медленного» сна.

Механизмы возникновения ЭЭГ и ЭКоГ, снимаемой с поверхно­сти коры, одни и те же. Однако амплитуда зубцов ЭЭГ ниже вследствие электрического сопротивления тканей, находящихся между поверхностью коры мозга и регистрирующими электро­дами. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в свя­зи с большей удаленностью электродов от потенциальных гене­раторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциа­лов взаимокомпенсируются.

Суммарные биоэлектрические процессы в коре мозга тесно свя­заны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процесса­ми в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне.
Первоначальные гипотезы связывали процесс формирования ЭКоГ (а, соответственно и ЭЭГ) преимущественно с суммацией ПД. Однако длительность ПД нейронов коры составляет 0,5 – 2 мс.
В настоящее время считается, что ЭКоГ отражает главным обра­зом постсинаптическую активность нейронов коры. ПСП нейро­нов коры длительнее, чем у мотонейронов. Восходящая фаза ВПСП длится несколько мс, а нисходящая – 10-30 мс. ТПСП корковых нейронов еще длительнее – 70-150 мс. Несколько уп­рощая ситуацию, можно сказать, что положительное отклонение потенциала на поверхности коры вызывается тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях коры, либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, а отрицательное отклонение – противо­положными причинами.

Ритмичность активности коры индуцируется главным образом активностью подкорковых структур. В частности, для проявле­ния альфа-активности особенно важен таламус. Таламические ритмоводители (пейсмекеры) за счет своих возбуждающих и тормозящих связей способны генерировать и поддерживать рит­мическую активность. Последняя, в свою очередь, модифициру­ется связями таламуса с другими структурами мозга. Особенно выраженным синхронизирующим (генерирующим ритм) и десинхронизирующим (подавляющим ритм) действием на таламус обладает ретикулярная формация.

Центральная нервная система. Вызванные потенциалы (ВП).

Когда на фоне покоя (или другого состояния) предъявляется, быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются ВП, т.е. синхронная реакция множества нейронов данной зоны на стимул. Компоненты ВП, количество и характер колебаний за­висят от эдекватзюста стимула отгдасителыю зоны решстрации ВП.
ВП может состоять из первичного пли из первичного и вторич­ного ответов.
Первичные ответы регистрируются в первичных зонах коры анализатора ври адекватном для данного, анализатора стимуле. Характеризуются коротким латентным периодом, двухфазностью колебания: вначале положительное, затем отрицательное. Фор­мируются за счет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов.
Вторичные ответы более вариабельны по латентным периодам, длительности и амплитуду охватывают более обширную корко­вую область. Они чаще возникают на сигналы, не только адек­ватные для данного анализатора, но и имеющие определенную смысловую нагрузку.
Значение регистрации ВП заключается в возможности судить по этим данным – о сохранности периферических и подкорковых сенсорных путей.

Центральная нервная система. Постоянные потенциалы коры головного мозга.

Обычно между поверхностью дары и нижележащим белым ве­ществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких мВ. Эти достоянные потенциалы также – изменчивы, но частота их колебаний значи­тельно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверх­ности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности – более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация, нару­шения – транспорта дыхательных газов также приводят ж харак­терным изменениям постоянного потенциала.
Общепринятого мнения о происхождении постоянных потен­циалов коры нет. Вероятно, что сдвиги в отрицательную сторону обусловлены деполяризацией апикальных дендритов в I и II слоях, вызванной активностью неспецифических, таламических афферентов. Косвенно на постоянные потенциалы могут влиять глиальные клетки.

Иерархия нейронных механизмов регуляции мышечной активности
3 уровня – «этажа» – управления движениями. 1-й – двигательная система СМ; 2-й – стволовые структуры; 3-й – кора.

  • 1-й этаж – двигательная система СМ. В СМ расположена ос­новная структура – альфа-мотонейрон – канал, связывающий нервную систему со скелетной мышцей. Существует 2 механиз­ма, активирующих альфа-мотонейроны.
    1-й механизм – это прямое нисходящее влияние аксонов ги­гантских клеток Беца, расположенных в двигательной коре, либо опосредованное, через дополнительные вставочные нейроны.
    2-й механизм активации — с. помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные во­локна, в результате активируются нервные окончания располо­женных на них афферентных нейронов, и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них на альфа-мотонейроны (гамма-петля).
    В СМ имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут активировать альфа-мотонейроны без сигналов от супраспинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже ребенка этот механизм, вероятно, полностью блокирован.
  • 2-й этаж управления – стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулос- пинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспи- нальный путь). Регулируется мышечный тонус, поза в условиях покоя и при выполнении целенаправленных движений. Этот этаж работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, связаны с соответствующими структурами ствола).
  • 3-й этаж – кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел поступает в двигательную кору, откуда направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам СМ (часть волокон через вставочные нейроны СМ). Одновременно для коррекции движения сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выхо­дящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям., где происходит коррекция и выбор программы действия, и возвращается к двигательной ко­ре, откуда идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциа­тивной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через тала­мус возвращается в двигательную кору (мозжечок вносит свой вклад в составление программы и в коррекцию движения). Кольца (ассоциативная кора – базальные ганглии – таламус – двигательная кора; ассоциативная кора – мозжечок – таламус – двигательная кора) являются компонентом и экстрапирамидной системы.

Все двигательные системы работают за счет обязательного ис­пользования сенсорной информации.

Автономная (вегетативная) нервная система

Особая роль информации, идущей от рецепторов мышц, кожи и от вестибулярного анали­затора, благодаря которому любое целенаправленное движение выполняется вопреки воздействию сил земного притяжения.
Автономная (АНС) или вегетативная (В.НС) нервная система представляет собой совокупность (комплекс) центральных и периферических нейронов, участвующих в регуляции деятельно­сти внутренних органов (регулирующих необходимый для адек­ватной реакции всех систем функциональный уровень внутрен­ней жизни организма). Наряду с этим АНС регулирует деятель­ность некоторых органов, не связанных с поддержанием гомео­стаза (внутриглазные мышцы, половые органы).
В настоящее время, согласно Международной анатомической номенклатуре, термин АНС заменил все существовавшие ранее – «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», «вегета­тивная».
АНС подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком располагается на периферии в стенках внутренних органов.
В настоящее время, с одной стороны доказано существование множества периферических рефлекторных, дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.д.), с другой, работами К. М. Быкова и В.Н. Черниговского показана возможность ус­ловнорефлекторной регуляции висцеральных процессов. По­следнее означает, что высшие отделы головного мозга могут ре­гулировать работу органов, иннервированных АНС.

С точки зрения иерархии управления АНС условно выделяют несколько «этажей»:

  • 1) представлен интрамуральными сплете­ниями (метасимпатическая НС; внутриорганные рефлексы);
  • 2) паравертебральные и превертебральные ганглии, в которых мо­гут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований (т.е. независимая от ЦНС регуляция);
  • 3) центральные структуры симпатической и парасимпатиче­ской системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и в спинном мозге);
  • 4) высшие вегетативные центры ~ гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, базальные ганглии, КБП.
    Если соматическая нервная система – обеспечивает сенсорные ж моторные функции, то АНС формирует вегетативную часть лю­бого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.

Таблица 1. Отличия соматической нервной системы от вегетативной

Соматоческая

АНС

1. Эффекторные клетки располагаются в сером веществе спинного и головного моз­га.

1. Эффекторные клетки образуют скоп­ления – ганглии на периферии.

2. Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронное.

2. Эфферентное звено 2-нейрон-ное (преганглионарный нейрон расположен в ЦНС, эффекторный – в ганглии).

3. Эфферентные волокна иннервируют скелетные мышцы.

3. Эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения.

4. Соматические нервные волокна поки­дают СМ сегментарно и перекрывают ин­нервацией не менее трех смежных сег­ментов.

4. Выход волокон из мезенцефального и бульбарного участков головного мозга, торако-люмбального и сакрального уча­стков СМ.

5. Эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр волокон 12-14 мкм.

5. Волокна безмякотные или тонкие мякотные (диаметр не превышает 5 мкм).

6. Скорость распространения возбуждения до 120 м/сек.

6. Скорость распространения возбужде­ния до 18 м/сек в преганглионарных во­локнах и до 3 м/сек в постгантионар- ных.

7. Медиатор – ацетилхолин (АЦХ).

7. Медиаторы; АЦХ, НА, серотонин, АТФ, аминокислоты.

Основной функцией АНС является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование их работы с по­требностями организма.

Многие внутренние органы получают как симпатическую так и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов АНС часто носят антагонистический характер. Парасимпатиче­ский отдел преимущественно обеспечивает поддержание гомео­стаза, а симпатический отдел – выведение гомеостатических па­раметров за пределы функциональной нормы покоя для обеспе­чения работы того или иного органа. Однако функциональный антагонизм влияния симпатического и парасимпатического от­делов наблюдается только на конечном уровне регуляции, т. е. на уровне клеток, получающих симпатические и парасимпатиче­ские сигналы. На уровне целого организма наблюдается синер­гизм (совместное, сочетанное действие). Тем более что, ряд ор­ганов и тканей снабжаются только либо симпатическими (мно­гие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечни­ка), либо парасимпатическими волокнами (афференты некото­рых органов чувств), а многие внутренние органы имеют метасимпатическую иннервацию, обеспечивающую регуляцию, выне­сенную на периферию.

После денервации органов повышается чувствительность к ме­диаторам АНС. Так, после ваготомии орган обладает повышен­ной чувствительностью к ацетилхолину, а после симпатэктомии – к норадреналину. В основе – возрастание числа рецепторов ПСМ, снижение содержания ферментов, расщепляющих медиа­тор. Действие основных классических медиаторов может быть воспроизведено с помощью фармпрепаратов. Различные фармсредства, оказывающие на эффекторный орган действие, анало­гичное действию постганглионарного волокна получили назва­ния миметиков (адреномиметики, холиномиметики). Вещества, избирательно блокирующие рецепторы ПСМ – ганглиоблокаторы.

Центральная нервная система. Метасипатическая часть АНС
Представляет базовую (местную) иннервацию; клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.

Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:
1. Иннервирует только внутренние органы, наделенные собст­венной моторной активностью.
2. Получает синаптические входы от симпатического и пара­симпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
3. Не находится в антагонистических отношениях с другими частями АНС.
4. Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатиче­ский и парасимпатический отделы.
В зависимости от локализации различают следующие участки метасимпатической нервной системы:
1. Кардиометасимпатический участок;
2. Энтерометасимпатический участок;
3. Уретрометасимпатический участок;
4. Везикулометасимпатический участок;
5. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система.

Функции
1. Передает центральные влияния к исполнительным структу­рам.
2. Имеет самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, вклю­чающие местные рефлекторные дуги, способные функциониро­вать при полной децентрализации.
Для многих висцеральных органов характерна пуринергическая передача. Здесь при стимуляции пресинаптических терминалей выделяются пуриновые продукты распада – аденозил и инозин, а медиатором является АТФ. Место локализации медиатора – пресинаптические терминалы эффекторных нейронов метасим­патической части АНС. Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с пуринорецеторами ПСМ. Пуринорецепторы двух типов: первого типа – более чувствительны к аденозину, второго – к АТФ. Действие медиатора преимущест­венно направлено на релаксацию гладкой мускулатуры. Пуринергические нейроны выступают главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждающей холинергической системе в механизмах кишечной пропульсии, участвуют в механизме рецептивной релаксин желудка, расслабления пи­щеводного й анального сфинктеров.

Центральная нервная система. Парасимпатический отдел ЦHC
Преганглионарные нейроны расположены в стволе мозга и бо­ковых рогах сакрального (крестцового) отдела спинного мозга; преганглионарные волокна идут до вегетативных интрамураль­ных ганглиев. %

Особенности парасимпатического отдела.

  • 1. Вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС. Рас­полагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интрамурально (в стенке рабочих органов: кишки, сердца и т. д.).
  • 2. Преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные короткие.
  • 3. Реакции возбуждения вегетативного ганглия узко локализо­ваны каким-то одним органом или частью органа, поскольку по­стганглионарные волокна уже находятся в толще органа или на­чинаются вблизи органа.
  • 4. Окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхолин. Он является универсальным медиатором для симпатическо­го и парасимпатического отделов на уровне вегетативных ганг­лиев. Окончания преганглионарных волокон (и симпатические и парасимпатические) вырабатывают только ацетилхолин.
  • 5. Реакции возбуждения наиболее ярко проявляются при со­стояниях функционального покоя организма (во время сна). Та­ким образом, можно полагать, что механизмы парасимпатиче­ской регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза – стабилизации внутренней среды организма.

Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время актив­ности организма гомеостаза. Трофотропные вегетативные функ­ции проявляются в покое, когда стимулируется активность внутренних органов, направленная на поддержание гомеостаза, усиливаются анаболические процессы (ассимиляция), накопле­ние энергетических запасов.

При возбуждении парасимпатического отдела:

  • 1. Уменьшается частота и сила сердечных сокращений;
  • 2. Снижается системное артериальное давление;
  • 3. Увеличивается секреция инсулина (снижается содержание глюкозы в крови);
  • 4. Усиливаются моторная и секреторная функции ЖКТ, рас­слабляются сфинктеры ЖКТ;
  • 5. Сокращаются ГМК стенки мочевого пузыря, расслабляется его сфинктер.
  • 6. Сокращаются трахеобронхиальные мышцы;
  • 7. Сокращается сфинктер зрачка и цилиарная мышца.

Холинергическая передача. Имеется 2 типа холинорецепторов (ХР):

  • 1. М-ХР (мускариновые – токсин мухомора мускарин оказы­вает на них эффект, подобный ацетилхолину; выключаются атропином и скополамином). Окончания такого типа были най­дены среди всех окончаний постганглионарных нейронов пара­симпатического отдела. В клетках большинства висцеральных органов образовались М-ХР. Это специфические белки, которые вступают в избирательную связь с молекулой АЦХ. На основе образования этой связи в клеточной мембране изменяется ион-
    пая проницаемость. Меняется МП клеток и изменяется рабочая функция клеток (сократительная, собирательная и т, д.).
  • 2. Н-ХР (никотиновые; избирательно выключаться амониевыми соединениями). Н-ХР найдены в вегетативных ганглиях. ЛЦХ выделяют окончания преганглионарных нейронов не толь­ко парасимпатического отдела, но и симпатического. Н-ХР най­дены и в соматической нервной системе (в мионевральном си­напсе, в ЦНС).
  • 3. Симпатический отдел АНС
    Центральные нейроны (преганглионарные) расположены в тораксальном (грудном) отделе спинного мозга. Их отростки – преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетатив­ных паравертебральных и превертебральных ганглиев, где заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти ней­роны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу – объекту управления (постганглионарные волокна).

Особенности симпатического отдела:

  • 1. Вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, об­разуя паравертебральный симпатический ствол. Исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения.
  • 2. Преганглионарные волокна короткие, за исключением бры­жеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные.
  • 3. Реакции возбуждения, как правило, генерализованы, так как от одного ганглия постганглионарноые волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов. Например, ганглий солнечного сплетения обеспечивает вегетативную иннервацию печени, желудка, селезенки, поджелудочной железы, ки­шечника.
  • 4. Окончания постганглионарых волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор – ацетилхолин.
  • 5. Реакции возбуждения симпатического отдела наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях. Эти регуляторные ре­акции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм.

Симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышение реактивности (готовности к действию), усиливает катаболические процессы (диссимиляцию), повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза, т.е. оказывает эрготропное влияние (эрготропные функ­ции – повышение работоспособности и внутренних резервов ор­ганизма).

При возбуждении симпатического отдела:
1. Увеличивается частота и сила сердечных сокращений;
2. Увеличивается системное артериальной давление;
3. Нарастает содержание глюкозы в крови;
4. Тормозится деятельность ЖКТ, сокращаются сфинктеры ЖКТ
5. Расслабляется стенка мочевого пузыря, сокращается его сфинктер.
6. Расширяются бронхи (расслабляются трахеобронхиальные мышцы);
7. Расширяются зрачки (сокращается мышца, расширяющая зрачок и расслабляется цилиарная мышца);
8. Увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников (в крови возрастает содержание адреналина).

Адренергическая передача. Обнаружена на уровне постганглионарных нервных окончаний симпатического отдела, кроме потовых желез. Механизмы отличаются большой вариабельно­стью и разнообразием эффектов. НА даже на одном объекте (особенно если это ГМК в сосудистой стенке) способен вызвать двухфазную реакцию клетки: в начале – активацию функций, затем — ослабление.
Существует 2 типа клеточных адренорецепторов (АР):
1) Альфа-АРы: α1 и α2; 2) Бета-АРы: β1 и β2.

Регуляторное действие НА может зависеть от количественного состава, соотношения α- и β- АР, представленных на ПСМ. Ес­ли α -АР больше, то конечный результат регуляции будет приво­дить к активации рабочей функции. Если β-АР больше, то – к ослаблению функции. Кроме количественного соотношения ре­цепторов на конечную функцию клетки может влиять и дина­мика связывания медиатора с α- и β- АР.

НА оказывает не только постсинаптическое действие на мембраны эффекторных клеток, но может влиять и на пресинаптические окончания за счет пресинаптических АР. При действии НА на пресинаптические α-АР выделение медиатора уменьшается (отрицательная обратная связь); при действии на пресинаптические β-АР – увеличивается (положительная обратная связь). Адреналин крови также может реагировать с пресинаптическими β – АР, увеличивая выброс НА.

Есть два варианта влияния НА на рабочие элементы:
1. НА после взаимодействия с АР меняет проницаемость мем­браны для ионов, вызывая деполяризацию или гиперполяриза­цию;
2. после взаимодействия НА с АР происходит изменение актив­ности аденилатциклазы, которая стимулирует образование цАМФ (внутриклеточного посредника), под влиянием которого активируются протеинкиназы (внутриклеточные регуляторные белки), определяющие направленность и интенсивность ряда внутриклеточных процессов. Например, усиление работы каль­циевых насосов ГМК, что способствует их релаксации.

Эффекты активации альфа-АР.
α1 – АР: сокращение ГМК сосудов, селезенки, матки, семявыносящего протока, семенных пузырьков, сокращение сфинктеров ЖКТ и мочевого пузыря; расслабление ГМК ЖКТ.
α2 – АР: ингибирование аденилатциклазы, угнетение высвобожде­ние медиатора из пресинапса.
Эффекты активации бета-АР.
β1 – АР: усиление работы сердца,
β2 – АР: расслабление ГМК кровеносных сосудов, расслабление Фзхеобронхиальных мышц, расслабление мышцы мочевого пузыри и матки, расслабление цилиарной мышцы глаза, угнетение
секреции в ЖКТ; стимуляция гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза.

4. Трансдукторы
В АНС существуют специальные клетки – трансдукторы, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется обыч­ным химическим способом, а отвечают они эндокринным способом. Их аксоны не формируют синаптических контактов, а свободно заканчиваются вокруг сосудов (образуют гемальные орга­ны) – хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик преганглионарного
симпатического окончания отвечают выделением адреналина и норадреналина. К трансдукторам также относят: юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический пе­редатчик постганглионарного симпатического волокна выделе­нием в кровяное русло ренина; и секреторные нейроны гипота­ламуса, реагирующие на синаптический приток разной природы выделением нейрогормонов и веществ типа либеринов и статинов.

5. Автономные (вегетативные) рефлексы
Переключение висцеральных афферентных сигналов на эффе­рентные клетки может происходить в периферических образова­ниях АНС: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях (низшие рефлекторные центры), а также на спинальном уровне. В спинальных структурах может идти согласование афферент­ных сигналов из различных рецептивных зон. В определенных условиях, интеграция висцеральных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и осу­ществляется уровнями, более высоких порядков. Их координа­ция осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в КБП.
Висцеро-висцеральные рефлексы – возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. Рефлекторные дуги раз­ного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются МНС, другие – в пара- и превертебральных симпатических узлах, третьи – имеют спинальный и более вы­сокий уровень замыкания.
Рефлекс Гольца: раздражение интерорецепторов брюшной по­лости вызывает замедление ЧСС.
Раздражение рецепторов пищеварительного тракта сопровожда­ется ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок.

Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, ЧСС.
Висцеросоматические рефлексы также возникают при раздра­жении внутренних органов, но в дополнение к висцеральным вызывают и соматические реакции (изменение текущей актив­ности, сокращение и расслабление скелетных мышц). Пример, торможение общей двигательной активности при раздражении синокаротидной зоны, сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечности при раздражении рецепторов пищева­рительного тракта.
Висцеросенсорные рефлексы – необходимо продолжительное и сильное воздействие. В дополнение к реакциям во внутренних органах и соматической мышечной системе, изменяется соматическая чувствительность. Механизм: висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же ней­ронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфичности информации, в результате ядерные структуры ЦНС и КБП связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной по­верхности. Висцеродермальный рефлекс – раздражение внут­ренних органов сопровождается изменением потоотделения, электропроводимости кожи, изменением кожной чувствительно­сти. Вследствие сегментарной организации автономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности те­ма, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболеваниях внутренних органов воз­никает повышение тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а по масти, их проявления – зонами Захарьина-Геда.
Соматовисцеральные рефлексы. Разновидность – дермовисцеральный рефлекс. При раздражении некоторых областей по­верхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов (основание для рефлексотерапии).

6. Тонус АНС
Эппингер и Гесс в 1910 г. разделили людей на 2 категории – симпатикотоников и ваготоников. Признаки ваготонии: редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженная величина АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму (Сейчас — 50 признаков ваготонии и симпатикотонии). Даниелопуло ввел понятие «амфотония», когда оба отдела АНС имеют повышенный тонус. Четвериков ввел понятие «локальный тонус» – повышение тонуса симпатической или па­ри ишиатической системы в конкретном органе, например, в сердце.
В настоящее время выделяют 8 типов вегетативной реактивности: 1) нормальная реакция (нормотония), 2) общая симпатикотония, 3) частичная симпатикотония, 4) общая ваготония, 5) частичная ваготония, 6) смешанная реакция, 7) общая интенсив­на и реакция, 8) общая слабая реакция.
Нарушение тонуса АНС наблюдается при многих заболеваниях, сопровождающихся нарушением функционирования внутренних органов. Восстановление их функций часто бывает связано с восстановлением нормального изменения тонуса АНС в процессе функционирования.

Принципы рефлекторной и гуморальной регуляции функ­ций в организме.
Экспериментальные и клинические методы исследования функционального состояния нервной системы.

Центральная нервная система. Экспериментальные методы исследования:
– экстирпация – удаление отдельных структур мозга;
– разрушение;
– раздражение.

Используется стереотаксическая техника, проводится регистра­ция биоэлектрической активности нервных центров, раздраже­ние электрическим током.

Центральная нервная система. Клинические методы исследования:

  • 1. Метод клинического наблюдения.
  • 2. Рефлексометрия – определение времени рефлекса. Ос­новная часть времени рефлекса тратится на проведение возбуждения в нервном центре. Время рефлекса – это время от момента раздражения до начала ответной реак­ции.
  • 3. Исследование кожных и сухожильных рефлексов.
  • 4. Исследование вегетативных индексов и проведение веге­тативных проб.
  • 5. Акупунктура – исследование биологически активных то­чек.
  • 6. Иридодиагностика.
  • 7. Электроэнцефалография.

Центральная нервная система. Электроэнцефалография
Электроэнцефалография (ЭЭГ) – это метод исследования суммарной, усредненной биоэлектрической активности мозга, которая обусловлена синхронной активностью множества ней-

Основные показатели ЭЭГ:
– частота;
– амплитуда;
– фаза колебаний.
Альфа-ритм: амплитуда в диапазоне 45-70 мкВ, частота 8-13 Гц. У 75-90% здоровых людей альфа-ритм является домини­рующим и регистрируется в состоянии относительного покоя при закрытых глазах и расслаблении мышц.
Бета-ритм: амплитуда 15-20 мкВ, частота 14-30 Гц. Отражает активированное состояние подкорковых образований и коры больших полушарий при произвольных движениях.
Тета-ритм: амплитуда 45-70 мкВ, частота 4-7 Гц. Регистриру­ется в передних областях полушарий. Отражает активность сре­динно-стволовых образований.
Дельта-ритм: частота 1-3 Гц. Наличие этого ритма указывает на снижение уровня функциональной активности коры (состоя­ние дремы, все виды утомления).

Гамма-ритм: амплитуда 8-12 мкВ, частота более 30 Гц. Отме­чается при различных видах умственной деятельности.
Вегетативная нервная система:
Определение вегетативного индекса Кердо.
Вегетативный индекс Кердо определяется по формуле:
ВИ = (1 – ДД/ЧСС) * 100, где
ДД – диастолическое давление
ЧСС – частота сердечных сокращений.

При полном вегетативном равновесии (эйтония) седрдечно-сосудистой системы вегетативный индекс равен нулю. Вели ВИ со знаком минус, то преобладает тонус парасимпатического от­дела вегетативной нервной системы. Если ВИ положительный – 8 преобладает тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Определение коэффициента Хильдебранта.
Коэффициент Хильдебранта – это отношение частоты сердечных сокращений к частоте дыхания в минуту. В норме данный ко­эффициент равен 2,8 – 4,9.
Проба Даньини – Ашнера (глазосердечный рефлекс).
В положении лежа определяют пульс. Затем надавливают на за­крытые глаза и через 10 секунд, не прекращая давления, снова подсчитывают пульс. В норме пульс замедляется на 4 – 10 уд. в мин. Ваготонический тип — замедление больше чем на 10 уд. в мин.
Небно- сердечный рефлекс.
Небно – сердечный рефлекс вызывается механическим раздра­жением неба шпателем или чайной ложечкой.
Ортосимпатический небно-сердечный рефлекс вызывается дав­лением на небо, при этом отмечается учащение пульса на 8 — 10 уд. в мин, И повышение артериального давления.
Парасимпатический небно-сердечный рефлекс вызывается тре­нием в переднее-заднем направлении до небу шпателем. Отме­чается замедление пульса на 8 ~ 12 уд. в мин и снижение арте­риального давления!

Клиностатическая и ортостатическая пробы.
Клиностатический рефлекс Даниелополу проявляется при пере­ходе обследуемого из вертикального положения в горизонталь­ное: частота сердечных сокращений урежается на 10 – 12 уд, в/мин.
Ортостатический рефлекс Превеля проявляется при переходе обследуемого из горизонтального положения в вертикальное: частота сердечных сокращений при этом увеличивается на 10 – 12 ‘уд, i мин. Увеличение частоты пульса более чем на 12 уд. в мин. или его урежение расценивается как показатель вегетатив­ной дисфункции.

Проба Ортерра и Геринга.
Рефлекс Ортиера проявляется при наклоне головы назад в по­ложении стоя. Отмечается урежение пульса на 4 – 8 уд. в мин.
Рефлекс Геринга проявляется при задержке дыхания после глу­бокого вдоха: урежение пульса на 4 – 6 уд. в мин.

Исследование дермографизма.
Дермографизм местный можно вызвать тупым, твердым, но не царапающим предметом. В норме через 5 – 20 сек. Появляется белая полоса шириной в несколько миллиметров, исчезающая через одну — десять минут (белый дермографизм). Белый дермографизм наиболее выражен на нижних конечностях.
Если штриховое раздражение кожи проводить сильнее и мед­леннее, возникает красная полоса, которая сохраняется дольше (красный дермографизм). Красный дермографизм наиболее выражен на коже верхней части туловища. Продолжительность его убывает по направлению к дистальным отделам.
Рефлекторный дермографизм получают нанесением достаточно сильного, но не нарушающего целостность кожных покровов, штрихового раздражения острием булавки. Через 5 – 10 по обе стороны от черты появляется зона из слившихся красных и розовых (реже белых) пятен с неровными границами, которая удерживается от 2 до 10 минут.
Рефлекторный дермографизм исчезает в зоне иннервации пора­женных нервов и задних корешков соответствующих им спин­номозговым сегментам. Зоны рефлекторного дермографизма совпадают с сегментарной иннервацией кожной чувствительно­сти.

Центральная нервная система. Частная физиология центральной нервной системы:
Координационные пробы:

  • Пальценосовая проба.
    Испытуемому предлагают с закрытыми глазами дотронуться указательным пальцем до носа. Проба на выявление динамиче­ской атаксии. Термин «атаксия» означает нарушение координа­ции движений.
  • Пяточно-коленная проба.
    Испытуемому, лежащему на спине, предлагают с закрытыми глазами попасть пяткой одной ноги на колено другой и провести ею по голени вниз.
  • Проба Ромберга.
    Испытуемому предлагают стоять, сдвинув носки и пятки, с за­крытыми глазами, и обращают внимание на то, в какую сторону отклоняется туловище. Отклонение туловища усиливается, если испытуемый закроет глаза, вытянув руки вперед и поставив но­ги одну впереди другой по прямой линии, запрокинув голову назад.
  • Проба на адиадохокинез.
    Адиадохокинез – невозможность быстро выполнять чередую­щиеся противоположные по направлению движения. Испытуе­мому предлагают поочередно провести быстрые движения кис­тями: пронацию и супинацию.

Центральная нервная система. Исследование сухожильных рефлексов:

  • Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча.
    Вызывается ударом молоточка по сухожилию этой мышцы (рука исследуемого должна быть согнута в локтевом суставе под углом 120 градусов без напряжения). В ответ сгибается предплечье. Рефлекторная дуга: чувствительные и двигательные волокна мышечно-кожного нерва, сегменты CV – CVI
  • Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча.
    Удар молоточком по сухожилию над олекраноном (рука согнута в локтевом суставе под углом 90 градусов) в. ответ разгибается предплечье. Рефлекторная дута: лучевой нерв CV – CVII
  • Карпорадиальный (пястно-лучевой) рефлекс.
    Удар молоточком по шиловидному отростку лучевой кости (90 градусов в локтевом суставе, кисть в положении между прона­цией и супинацией). В ответ сгибание и пронация предплечья и сгибание пальцев. Рефлекторная дуга: волокна срединного, лучевого и мышечно-кожного нервов, CV – CVIII
  • Коленный (пателлярный) рефлекс.
    Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы. В ответ – разгибание голени. Рефлекторная дуга: бедренный нерв, LII – LIV. При отсутствии применяется метод Ендрашика: рефлекс вы­зывают в то время, когда больной растягивает в стороны кисти с крепко сцепленными пальцами рук.
  • Пяточный (ахиллов) рефлекс.
    Испытуемый стоит коленями на стуле. Удар молоточком осуще­ствляют по ахиллов) сухожилию. В ответ отмечается подошвен­ное сгибание Стопы в результате сокращения икроножных мышц. Рефлекторная дуга: большеберцовый нерв, SI – SII
  • Рефлекс Бабинского.
    Положительный при поражении пирамидного пути – разгибание I пальца стопы при штриховом раздражении наруж­ного края подошвы. У детей до 2 – 2,5 лет – физиологический рефлекс.

Центральная нервная система. Словарь терминов
Автономная (вегетативная) нервная система – часть нервной системы, которая состоит из многочисленных нервных узлов (ганглиев), висцеральных и внутриорганных нервных сплетений. АНС непосредственно регулирует деятельность внутренних ор­ганов (пищеварения, кровообращения, выделения, дыхания и др.), обмен веществ и другие функции организма. АНС имеет многочисленные связи с ЦНС. В АНС выделяют парасимпати­ческую и симпатическую части (отделы).

Автономный – самостоятельный. Английский ученый Д. Ленгли (1852-1925) назвал вегетативную нервную систему автономной, подчеркивая ее относительную независимость от высших отде­лов ЦНС.

Аксон – длинный отросток нейрона, по которому импульс про­водится от тела нейрона к другому нейрону, мышечным или же­лезистым клеткам в составе органов. Совокупность аксонов со­ставляет нерв.

Аксоаксональный синапс – место соединения аксонов двух нервных клеток.

Аксодендритический синапс – место соединения длинного отро­стка нервной клетки (аксона).

Аксомьпнечный синапс – место соединения длинного отростка нервной клетки (аксона) с мышечным волокном.

Аксосоматический синапс – место соединения аксона нейрона с телом другой нервной клетки.

Акцептор – объект, забирающий на себя, суммирующий резуль­таты.

Астроциты – звездчатые клетки с многочисленными отростками, которые расходятся в виде лучей. Составляют опорный аппарат нервной ткани вместе с другими клетками нейроглии.

Афферентный – приносящий.

Афферентные волокна – нервные волокна, которые проводят нервные импульсы от органов и тканей к ЦНС (или принося­щие нервные импульсы к нервному центру), поэтому их также называют центростремительными.

Афферентный нейрон – чувствительный (сенсорный) нейрон, передающий нервные импульсы от рецепторов, расположенных в органах и тканях тела, в центральную нервную систему.

Базальные ядра – скопления серого вещества в глубине полу­шарий головного мозга (хвостатое, чечевицеобразное и др.), ко­торые участвуют в регуляции сложнокоординированных автоматизированных движений, оказывают влияние на характер двига­тельных и вегетативных реакций в зависимости от эмоциональ­ного состояния организма.

Большой мозг – часть головного мозга, которая включает по­лушария, соединенные между собой мозолистым телом, перед­ней и задней спайками и спайкой свода. В коре большого мозга, расположенной на поверхности полушарий, сосредоточены выс­шие нервные центры, обеспечивающие регуляцию наиболее сложных форм психической деятельности мозга: сознания, мышления, познавательной и творческой деятельности.

Вегетативный – растущий или непроизвольно функционирую­щий, подобно растительной жизни, относящийся к вегетативной нервной системе.

Ганглий (нервный узел) – локальное скопление нейронов за пределами ЦНС, представляющее собой периферический нерв­ный центр. Скопления нервных клеток по ходу нервных ство­лов; часть периферической нервной системы.

Гематоэнцефалический барьер – комплекс структур (эндотелий капилляров, базальная мембрана, эпендимные клетки и др. глиоциты), обеспечивающий избирательное прохождение ве­ществ из крови в спинномозговую жидкость и нейроны.

Генерализация – распространение нервного импульса на сосед­ние нервные клетки.

Генерировать – производить, возбуждать. Чувствительные нерв­ные клетки генерируют нервный импульс в области первого пе­рехвата Ранвье, эфферентные и вставочные – в области аксонно­го холмика под действием различных факторов внешней и внут­ренней среды.

Гипоталамус – часть промежуточного мозга, расположена в его нижней части под гипоталамической бороздой, содержит ядра, которые регулируют вегетативные функции организма и эмоции.

Гипофиз – эндокринная железа, расположена в полости черепа (ямка турецкого седла), структурно связана с гипоталамусом; вырабатывает гормоны и осуществляет регуляцию функций дру­гих эндокринных желез, процессов роста и развития организма. Нейроны гипоталамуса секретируют факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофиза.

Гиппокамп – возвышение в виде валика, расположено на меди­альной стенке нижнего рога бокового желудочка и обращено в его полость. Он образован старой корой мозга (архикортекосм). Входит в состав лимбической системы и участвует в формиро­вании мотиваций, реализации механизмов краткосрочной и дол­госрочной памяти.

Глия (нейроглия) – относятся клетки разных типов, наряду с нейронами составляют нервную ткань. Клетки нейроглии вы­полняют опорную, трофическую функции, участвуют в интегра­тивной деятельности мозга, создают условия для проведения нервных импульсов, так как образуют миелин в нервной системе и поддерживают его целостность.

Глиоцит – глиальная клетка. Глиоциты включают: макроглия (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты) и микроглия (глиальные макрофаги).

Головной мозг – орган центральной нервной системы, располо­жен в полости черепа, состоит из ствола мозга, мозжечка, про­межуточного и конечного мозга. Развивается из головного конца нервной трубки. В нем находятся нервные центры, которые управляют жизнедеятельностью организма, его психическими функциями и поведением.

Декортикация – удаление коры больших полушарий головного мозга в экспериментальной физиологии для изучения функции коры и взаимосвязи ее с подкорковыми образованиями мозга.

Дендриты – короткие ветвящиеся отростки нервных клеток, вос­принимают нервный импульс от других нейронов и проводят его к телу нервной клетки.

Динамический – связанный с движением, с действием силы. В организме происходит динамическое чередование процессов воз­буждения и торможения.

Интеграция – восстановление, объединение в целое несколько частей. Системы интегрируются в целостный организм.

Интернейроны – нейроны, тела и отростки которых полностью расположены в ЦНС. К ним относят нейроны всех нервных центров головного и спинного мозга, кроме мотонейронов двига­тельных ядер и нейронов вегетативных ядер в спинном мозгу и в стволе мозга.

Интерорецепторы – нервные окончания (рецепторы), которые располагаются во внутренних органах и воспринимают раздра­жения из внутренней среды организма.

Интерорецепция – способность организма воспринимать раз­дражения, обусловленные механическими, химическими и дру­гими изменениями внутренней среды организма.

Интрамуральный – внутрисхемный, находящийся в стенке по­лости или полого органа.

Иррадиация – распространение процесса возбуждения или тор­можения в центральной нервной системе.

Концевой узел – скопление вегетативных нейронов парасимпа­тического отдела вегетативной нервной системы, расположено около органа и осуществляют его вегетативную иннервацию.

Координация – согласование, приведение в соответствие.

Кора большого мозга – серое вещество на поверхности полуша­рий большого мозга. Образовано многочисленными нейронами, расположенными слоями, Поля коры большого мозга локализо­ваны в соответствующих извилинах, здесь находятся корковые концы двигательного, зрительного, слухового и других анализа­торов; речевые центры и ассоциативные зоны, которые осущест­вляют сложные интегративные процессы, связанные с обработ­кой сенсорной информации и формированием поведенческих реакций.

Лимбическая система – комплекс нервных структур конечного, промежуточного и среднего мозга (поясная и парагиппокампальная извилины, гиппокамп, гипоталамус, таламус, миндале­видное тело и другие образования), которые участвуют в регу­ляции сна, бодрствования, концентрации внимания, качества эмоций, мотивационного поведения. Лимбическая система нахо­дится под контролем лобной коры; влияет на работу всех зон ко­ры больших полушарий. Все сигналы от анализаторов в соответ­ствующие центры коры головного мозга и нисходящие сигналы от коры большого мозга проходят через структуры лимбической системы.

Локализация – нахождение в определенном месте.

Медиаторы – биологически активные вещества (норадреналин, ацетилхолин, серотонин, брадикин, ГАМК, глицин и др.), кото­рые выделяются из синаптических пузырьков в синаптическую щель; с помощью этих веществ передается возбуждение с одного нейрона на другой или на мышечную клетку.

Миелиновое нервное волокно – отросток нейрона, который по­крыт слоистой миелиновой оболочкой. Образован глиальными (шванновскими) клетками и содержит большое количество ли­пидов.

Миелинизация – процесс образования миелиновой оболочки в нервных волокнах, который протекает в пре- и постнатальном периодах онтогенеза. Часть нервных волокон докрыта миели­новой оболочкой (безмиелиновые нервные волокна).

Миндалевидное тело (миндалина) – скопление серого вещества, которое лежит в глубине височной доли впереди гиппокампа вблизи от крючка. Относится к лимбической системе и контро­лирует двигательные и вегетативные реакции организма, связан­ные с формированием эмоций.

Мозжечок – часть головного мозга, представляет собой массив­ное скопление нервной ткани в виде полушарий и средней части (червя), расположенное над IV желудочком и снаружи покрытое слоем серого вещества – кора мозжечка. Основные функции мозжечка – управлений координацией движений, регуляция энергетического обмена в поперечнополосатых мышцах, участие в процессах обучения.

Мост – средняя часть ствола мозга, состоит из крыши, покрыш­ки и основания, включает ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, ретикулярную формацию, собственные ядра моста; пуч­ки восходящих, нисходящих и поперечных волокон, которые формируют проводящие пути.

Моторный – двигательный, приводящий в движений

Моторные нейроны (мотонейроны) – нейроны, аксоны которых оканчиваются синапсами на мышечных клетках.

Моторные центры – нервные центры, где происходит формиро­вание команд, передающихся на мотонейроны.

Нейроглия – опорная ткань ЦНС, в ней располагаются тела нервных клеток и их отростки.

Нейромедиатор – биологически активное вещество, вырабаты­ваемое нейроном. С помощью нейромедиатора через синаптиче­скую щель происходит передача нервных импульсов от одного нейрона к другому или от нейрона к эффекторному органу. К нейромедиаторам относят: адареналин, норадреналин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), брадикинин, серотони, таурин и другие.

Нейрон – нервная клетка со всеми отходящими от нее отростка­ми, структурно-функциональная единица центральной нервной системы. Нейрон способен воспринимать, генерировать нервные импульсы и передавать их на другую нервную клетку или эффекторный орган.

Нейрофибриллы – тонкие волокна, проходят в цитолазме тел нервных клеток и их отростков; состоят из белка и выполняют преимущественно опорную функцию.
Нервная система – совокупность органов (головной и спинной мозг), нервных узлов (ганглиев), нервов и их ветвей; выполняют функцию управления деятельностью всех систем организма и поведения.

Нервная ткань – исторически сложившаяся совокупность ней­ронов, которые обладают способностью к возбуждению, прове­дению и передаче нервных импульсов, а также глиоцитов, вы­полняющих вспомогательные функции.

Нервное волокно – длинные отростки нейронов, которые прово­дят импульсы в одном направлении (центростремительно или центробежно). В ЦНС и АНС имеются миелиновые волокна (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые волокна (не покрытые миелиновой оболочкой).

Нервное окончание – окончание нервного волокна в иннерви­руемых органах и тканях. Различают двигательные и чувстви­тельные нервные окончания (рецепторы).

Нервный центр – локальная группа рядом расположенных ней­ронов, структурно и функционально тесно связанных между со­бой и выполняющих общую функцию в рефлекторной регуля­ции деятельности организма. В нервном центре происходит ана­лиз поступающей информации и передача его в другие нервные центры или на эффекторные органы. Периферические нервные центры представлены ганглиями (узлами). В ЦНС различают локальные скопления нервных клеток – ядра (ядерные центры); кора большого мозга или мозжечка (корковые центры).

Орган – часть тела, имеющая определенную форму, строение, место расположения и выполняющая определенные функции.

Парасимпатический отдел АНС – часть автономной нервной системы (вегетативной), обеспечивающий жизнедеятельность организма в покое. Представлен нервными узлами в области го­ловы, скоплениями нервных клеток в стволе блуждающего нер­ва, концевыми нервными узлами в тазовом висцеральном спле­тении, от которых осуществляется парасимпатическая иннерва­ция органов. Все концевые узлы анатомически связаны с вегета­тивными ядрами в стволе мозга и в крестцовом отделе спинного мозга.

Проводящий путь ЦНС – функционально однородная группа нервных волокон, которая занимает определенное место в белом веществе спинного и головного мозга, связывает ядра и корко­вые центры в разных частях и отделах мозга. Каждый проводя­щий путь осуществляет строго направленную передачу нервных импульсов из одного нервного центра в другой.

Продолговатый мозг – нижняя часть ствола мозга, является не­посредственным продолжением спинного мозга. Состоит из крыши, покрышки и основания, включает ядра IX, X, XI, XII пар черепных нервов, ретикулярную формацию, нижнеоливные ядра и др., пучки нервных волокон, идущих в составе восходя­щих и нисходящих проводящих путей. В продолговатом мозге находятся жизненноважные центры дыхания, кровообращения, пищеварения и др.

Промежуточный мозг – часть головного мозга, расположена ме­жду средним и конечным мозгом. Включает таламус, метатала­мус, эпиталамус, субталамус и гипоталамус. В его ядрах пере­ключаются восходящие сенсорные пути, которые несут инфор­мацию от всех органов тела и органов чувств к коре больших полушарий. Гипоталамус включает высшие центры регуляции вегетативных функций организма, играет важную роль в форми­ровании эмоционального и мотивационного поведения.

Проприорецепторы – рецепторы (нервные окончания), располо­жены в мышцах и сухожилиях, в капсуле суставов; восприни­мают раздражения, которые дают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата.

Проприорецепция – способность организма воспринимать сома­тосенсорную информацию о положении тела в пространстве, взаимном расположении частей тела и степени напряжения мышц.

Ретикулярный – подобный сети, сетевидный, сетчатый.

Ретикулярная формация – наиболее древняя часть ствола мозга и спинного мозга, представлена сетью многочисленных ядер и организующих их нервных волокон. Ретикулярная формация связана со всеми структурами спинного и головного мозга, не­посредственно участвует в их функционировании. Относится к постоянно действующей (бодрствующей) части мозга.

Рефлекс – ответная реакция организма на любое раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляется с участием цен­тральной нервной системы.

Рефлекторная дуга – цепь нейронов, которая соединяет рецеп­тор и эффекторный орган. Образует путь, по которому последо­вательно передается нервное возбуждение от одного нейрона к другому или к эффекторному органу.

Рецептор – чувствительное нервное окончание, способное обна­руживать и различать сигналы, которые действуют на организм. Основная функция рецепторов – преобразование энергии внеш­него стимула в электрическую активность клетки, т.е. в нервный импульс. Рецепторные функции выполняют белки клеточной мембраны.

Симпатический отдел АНС – часть автономной нервной систе­мы (вегетативной), обеспечивающая защитную реакцию орга­низма на чрезмерный раздражитель. Образует симпатический ствол (парное образование) и узлы висцеральных сплетений, ко­торые осуществляют симпатическую иннервацию органов. Сим­патические узлы связаны с вегетативными центрами спинного мозга.

Симпатические узлы – скопление вегетативных нейронов симпа­тической части автономной (вегетативной) части нервной сис­темы, из которых непосредственно осуществляется симпатиче­ская иннервация органов. Выделяют паравертебральные узлы: входят в состав левого и правого симпатических стволов; превертебральные узлы висцеральных сплетений.

Синапс – форма соединения между собой и с другими клетками; контактное соединение одного нейрона с другим нейроном, с железистой или мышечной клеткой; в области такого соедине­ния с помощью медиатора происходит передача нервного возбу­ждения.

Спинной мозг – орган центральной нервной системы, в котором сосредоточены нервные центры, непосредственно управляющие работой мышц и органов туловища; а также центры, осуществ­ляющие связь с головным мозгом. От спинного мозга отходят 31 пара спинномозговых нервов, которые связывают его с соответст­вующими сегментами тела. Спинной мозг осуществляет провод­никовую и рефлекторную функцию, саморегуляцию тонуса ске­летных мышц.

Спинномозговая жидкость (ликвор) – жидкость, которую про­дуцируют сосудистые сплетения в желудочках головного мозга; окружает головной и спинной мозг со всех сторон и обеспечива­ет его механическую защиту и питание (трофическая функция).

Средний мозг – часть ствола мозга, расположена между мостом и промежуточным мозгом. Состоит из крыши, покрышки и ос­нования; включает ядра III, IV пар и мезенцефалическое ядро V пары черепных нервов, ретикулярную формацию, черное веще­ство, красные ядра, ядра верхних и нижних холмиков, а также пучки волокон в составе восходящих лемнисковых и нисходя­щих проводящих путей. В среднем мозге находятся первичные центры зрения и слуха.

Таламус (зрительный бугор) – парное анатомическое образова­ние промежуточного мозга яйцевидной формы. Скопление ядер серого вещества в головном мозге, расположенные между сред­ним мозгом и корой больших полушарий. Состоит из скопления многочисленных ядер, которые служат промежуточными цен­трами передачи всех видов чувствительности (кроме слуховой) в кору больших полушарий. Таламус является коллектором всех афферентных импульсов (кроме обоняния), высшим центром болевой чувствительности, участвует в формировании ощуще­ний.

Ткань – группа клеток с межклеточным веществом, имеющих общее происхождение, строение и функции. Типы тканей: эпи­телиальная, соединительная, мышечная, нервная.

Функции – специфическая деятельность организма, его органов, тканей и клеток.
Функциональная система – временное объединение различных уровней и этажей ЦНС для достижения конечного результата действия. Схема рефлекса, любого поведенческого акта, которая имеет замкнутый вид. Автор учения о функциональных систе­мах П.К. Анохин (1898-1974).

Центральная нервная система (ЦНС) – часть нервной системы, включает головной и спинной мозг, в их нервных центрах осу­ществляется регуляция всех функций и поведенческих реакций.

Церебральный – мозговой, относящийся к головному мозгу.

Цереброспинальный – относящийся к спинному и головному мозгу.

Цитоархитектоника – состав клеток, из которых построен тот или иной орган.

Экстерорецепторы – рецепторы (нервные окончания), располо­женные в кожном покрове, воспринимают из внешней среды раздражения определенной сенсорной модальности (болевые, тактильные, температурные и т.д.).

Экстерорецепция – способность организма воспринимать через кожный покров различные сенсорные раздражители (давления, температурные, тактильные, болевые и др.), которые несут ин­формацию о состоянии внешней среды.

Эпифиз – нейроэндокринная железа, входит в состав промежу­точного мозга (эпиталамус), вырабатывает гормон мелатонин, который влияет на регуляцию суточной активности организма; оказывает тормозное действие на процессы полового созревания.

Эффект – результат чего-либо, следствие.

Эфферентный – выносящий.

Эфферентные волокна – нервные волокна, по которым переда­ются нервные импульсы от моторных нервных центров к рабо­чим органам и тканям; они выносят нервные импульсы из нерв­ного центра к другому нервному центру (центробежные).

Эфферентный нейрон – нейрон, который обеспечивает проведе­ние нервных импульсов от ЦНС к органам или различным ганг­лиям. Относятся мотонейроны двигательных ядер, нейроны ве­гетативных центров спинного мозга; нейроны двигательных и вегетативных ядер черепных нервов, а также нейроны, распола­гающиеся в симпатических или парасимпатических узлах. Эф­ферентный нейрон выносит нервный импульс из нервного цен­тра.

Эффекторный орган – орган (мышца, железа, кровеносный со­суд и т.д.), который изменяет форму и функциональную актив­ность под влиянием приходящих к нему нервных импульсов.

Список используемых сокращений

АНС – автономная (вегетативная) нервная система
АР – адренорецепторы
АРД – акцептор результата действия
АТФ – аденозинтрифосфат
АЦХ – ацетилхолин
АЯТ – ассоциативные ядра таламуса
БШ – бледный шар
БЯ – базальные ядра
ВНД – высшая нервная деятельность
ВНС – вегетативная нервная деятельность
ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал
ГАМК – гамма-аминомасляная кислота
ГМК – гладкомышечные клетки
ГЭБ – гематоэнцефалический барьер
КБМ – кора большого мозга
КБП – кора больших полушарий
КУД – критический уровень деполяризации
КЯ – красные ядра
ЛС – лимбическая система
МНС – метасимпатическая часть ВНС
МПП – мембранный потенциал покоя
М-ХР – мускариновые холинорецепторы
НА – норадреналин
Н-ХР – никотиновые холинорецепторы
НЯТ – неспецифические ядра таламуса
ПД – потенциал действия
ПМ – продолговатый мозг
ПНС – парасимпатический отдел ВНС
ПП – потенциал покоя
ПР – передние рога
ПреСМ – пресинаптическая мембрана
ПСМ – постсинаптическая мембрана
РФ – ретикулярная формация
СМ – спинной мозг
СНС – симпатический отдел ВНС

СЯТ – специфические ядра таламуса
ТПСП – тормозной постсинаптический потенциал
УР – условный рефлекс
ХЯ – хвостатое ядро
ЦСЖ – цереброспинальная жидкость
ЧВ – черное вещество
ЭЭГ – электроэнцефалограмма

Категории
Рекомендации
Подсказка
Нажмите Ctrl + F, чтобы найти фразу в тексте
Помощь проекту
А знаете ли вы, что нажав сочетание клавиш Ctrl+F - можно воспользоваться поиском по сайту?
X
Copyrights © 2015: FARMF.RU - тесты, лекции, обзоры
Яндекс.Метрика
Рейтинг@Mail.ru